团头鲂饲料磷需要量

刘汉超 叶元土 蔡春芳 姚林杰 陈科全 黄雨薇 龚 志

(苏州大学基础医学与生物科学学院，苏州 215123)

磷是鱼体生长所必需的常量矿物质元素。磷不仅是细胞膜和核酸的重要组成部分，也是骨组织的主要结构成分，且直接参与所有产生能量的胞内反应，因此磷具有非常重要的生理功能。鱼类能够在水中直接吸收磷，但是由于从水体中吸收的磷远不能满足鱼体需求，因此还需要从饲料中摄取。

团头鲂(bluntnose black bream)俗称鳊鱼，是我国淡水养殖业中传统的经济鱼种之一。近年来，随着团头鲂养殖模式的推广和养殖规模的扩大，配合饲料使用量不断增加，对其饲料营养方面的研究也引起了国内学者的关注。郑秋珊等［1］以增重率(WGR)为评价指标得到西伯利亚鲟鱼对饲料中磷的需要量为5.0 g/kg。刘仙钦等［2］以增重率为评价指标得到军曹鱼幼鱼对饲料磷的需要量为9.1 g/kg。汤峥嵘等［3］测得鲫鱼对饲料磷的需要量为9.2～12.2 g/kg。石文雷等［4］以增重率为评价指标得到团头鲂磷需要量为3.8～7.2 g/kg。本试验通过在配合饲料中添加不同水平的磷，研究其对团头鲂生长性能、体组成以及组织中磷含量的影响，旨在确定团头鲂饲料磷需要量。

1 材料与方法

1.1 试验材料

团头鲂鱼种由浙江省海盐县一星试验基地提供，磷酸二氢钙由无锡华诺威动物保健品有限公司提供，食用级明胶购于上海鲁博明胶有限公司，食用级酪蛋白购于甘肃省临夏州华安生物制品有限责任公司，氯化胆碱和预混料由北京桑普生物化学有限公司提供，糊精、淀粉、纤维素购于海盐六和化工有限公司。

1.2 试验饲料

根据团头鲂的配合饲料营养标准设计配方，在以酪蛋白、秘鲁鱼粉、豆油、糊精、淀粉和纤维素为原料的半纯化基础饲料中分别添加0、15.0、30.0、45.0、60.0、75.0 g/kg 磷酸二氢钙，配制成磷水平为 3.8、6.9、10.1、13.2、16.4、19.5 g/kg的6种半纯化试验饲料，试验饲料组成及营养水平见表1。饲料原料经粉碎过60目筛，混合均匀后加适量水搅拌，用小型面条加工机加工成直径1.5 mm的条状料，电风扇条件下干燥后再手工搓碎，筛选3～4 mm长的颗粒饲料置于-20℃冰箱中密封保存。

1.3 饲养管理

试验团头鲂平均初始体重为35 g，为池塘养殖的1冬龄鱼种。试验鱼经14 d暂养、驯化后，选择体格健壮、规格整齐的鱼种480尾，随机分成6组，每组设4个重复，每个重复放20尾鱼。正试期为85 d。养殖试验为室外网箱养殖，网箱体积1.0 m×1.0 m×1.5 m，以海盐县长山河河水为水源，2台1.5 kW叶轮式增氧机每天运行8 h，日投喂2次，每天08:00、15:00定时投喂，日投喂量为鱼体重的3%～5%。每14 d根据估算的鱼体重增加量调整投喂量。整个养殖试验期间，水温21.0～32.9℃、溶氧 ＞7.0 mg/L、pH 7.0～7.4、氨氮0.20～0.30 mg/L、硫化物＜0.05 mg/L。

表1 试验饲料组成及营养水平(干物质基础)Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(DM basis) %

1.4 样品采集与分析

饲养试验结束后，统计每个重复的饲料日摄入量和养殖天数，禁食24 h后称量每个养殖网箱鱼体总重和统计活鱼尾数，计算增重率、成活率(SR)、饲料系数(FCR)、特定生长率、磷沉积率、蛋白质沉积率，计算公式如下:

增重率(%)=100×(末体重-初体重)/初体重;

成活率(%)=100×终末活鱼尾数/初始活鱼尾数;

饲料系数=饲料摄入量/(末体重-初体重);

特定生长率(%/d)=100×(ln末体重-ln初体重)/饲养天数;

磷沉积率(%)=100×(试验结束时鱼体总重×试验结束时鱼体磷含量-试验开始时鱼体总重×试验开始时鱼体磷含量)/［饲料摄入量×饲料磷水平］;

蛋白质沉积率(%)=100×(试验结束时鱼体总重×试验结束时鱼体粗蛋白质含量-试验开始时鱼体总重×试验开始时鱼体粗蛋白质含量)/［饲料摄入量×饲料粗蛋白质水平含量］。

同时取全鱼、肌肉、鳃盖骨、鳞片、脊椎骨测定常规成分。采用105℃常压干燥法测定干物质含量，凯氏定氮法测定粗蛋白质含量，索氏抽提法测定粗脂肪含量，高温消化炉550℃灼烧法测定粗灰分含量，分光光度法测定磷含量。上述测定步骤均参照AOAC(1995)规定的方法进行。

1.5 数据处理

试验数据用平均值±标准差表示，试验结果用SPSS 17.0软件进行统计分析，采用Duncan氏法进行多重比较检验组间差异，以P＜0.05表示差异显著。根据增重率、饲料系数的数据，采用一元二次模型(quadratic model)分析团头鲂饲料磷需要量。

2 结果与分析

2.1 饲料磷水平对团头鲂生长性能的影响

由表2可以看出，团头鲂的末体重、增重率均随着饲料磷水平的增加呈先上升后下降的趋势，6组团头鲂增重率均大于250%。当饲料中磷水平从3.8 g/kg增加到13.2 g/kg时，末体重和增重率均显著上升(P＜0.05)，饲料系数显著下降(P＜0.05);饲料磷水平从13.2 g/kg增加到19.5 g/kg时，末体重、增重率显著下降(P＜0.05)，饲料系数显著上升(P＜0.05)。团头鲂的特定生长率也随着饲料磷水平的增加呈先升后降的趋势，饲料磷水平为13.2 g/kg试验组的特定生长率显著高于 3.8、6.9、16.4、19.5 g/kg 4 个试验组(P＜0.05)。成活率在各组之间无显著性差异(P＞0.05)。磷沉积率随着饲料磷水平的增加呈逐渐下降的趋势，3.8、6.9、10.1、13.2 g/kg 4 个试验组之间差异显著(P ＜0.05)，13.2、16.4、19.5 g/kg 3个试验组之间磷沉积率不再显著降低(P＞0.05)，提示饲料磷水平达到13.2 g/kg后鱼体内磷沉积基本稳定。蛋白质沉积率随着饲料磷水平的增加呈先上升后下降的趋势，13.2 g/kg组的蛋白质沉积率显著高于其他5组(P＜0.05)。结果提示饲料磷水平达到13.2 g/kg时鱼体生长效果最好。采用一元二次模型分析饲料磷水平与团头鲂增重率、饲料系数之间的关系，如图1、图2所示。经回归分析得出，当饲料磷水平为12.98～13.18 g/kg时，团头鲂可获得最大的增重率。

2.2 饲料磷水平对团头鲂体组成的影响

由表3可以看出，团头鲂全鱼粗灰分除饲料磷水平为3.8 g/kg试验组显著低于其他组(P＜0.05)外，其他各组间差异不显著(P＞0.05)，表明饲料磷水平为6.9 g/kg及以上试验组鱼体粗灰分含量变化不显著。团头鲂全鱼粗蛋白质含量呈先上升后下降的趋势，全鱼粗脂肪含量呈逐渐下降趋势，但是粗蛋白质、粗脂肪含量在各组间均差异不显著(P＞0.05)。

2.3 饲料磷水平对团头鲂全鱼及组织中磷含量的影响

由表4可以看出，随着饲料磷水平的增加，团头鲂全鱼、鳃盖骨、脊椎骨、鳞片磷含量显著上升(P＜0.05)。其中，饲料磷水平为16.4、19.5 g/kg试验组的全鱼磷含量显著高于3.8 g/kg试验组(P ＜0.05)，饲料磷水平为 6.9、10.1、13.2、16.4 g/kg 4个试验组差异不显著(P＞0.05);饲料磷水平对肌肉磷含量无显著影响(P＞0.05);饲料磷水平为19.5 g/kg试验组的鳞片磷含量显著高于3.8 g/kg试验组(P＜0.05)，饲料磷水平为6.9、10.1、13.2、16.4、19.5 g/kg 5 个试验组间差异不显著(P＞0.05);饲料磷水平为16.4、19.5 g/kg试验组的脊椎骨磷含量显著高于3.8、6.9、10.1 g/kg试验组(P＜0.05);饲料磷水平为3.8 g/kg试验组的鳃盖骨磷含量显著低于其他5组(P ＜0.05)，饲料磷水平为 6.9、10.1、13.2、16.4、19.5 g/kg 5个试验组间差异不显著(P＞0.05)。饲料磷水平为6.9 g/kg试验组鳃盖骨和鳞片中鳞含量不再显著增加(P＞0.05)，饲料磷水平为13.2 g/kg试验组脊椎骨和全鱼中磷含量不再显著增加(P＞0.05)，表明饲料磷水平为13.2 g/kg试验组鱼体内磷的积累基本饱和。

表2 饲料磷水平对团头鲂生长性能的影响Table 2 Effects of dietary phosphorous level on growth performance of bluntnose black bream

图1 饲料磷水平(x)与团头鲂增重率(y)的关系Fig.1 Relationship between dietary phosphorous level(x)and WGR(y)of bluntnose black bream

图2 饲料磷水平(x)与饲料系数(y)的关系Fig.2 Relationship between dietary phosphorous level(x)and FCR(y)

表3 饲料磷水平对团头鲂体组成的影响(干重基础)Table 3 Effects of dietary phosphorous level on body composition of bluntnose black bream(dry weight basis) %

3 讨论

3.1 饲料磷水平对团头鲂生长性能的影响

本试验结果表明，当饲料中磷水平不足时，在饲料中添加磷能显著促进团头鲂的生长，饲料磷水平为13.2 g/kg试验组的团头鲂具有最大的增重率。这一结果与黑鲷鱼(Sparus macrocephlus)［5］、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)［6］等鱼类的研究结果类似，胡王龙等［5］认为总磷水平为13.2 g/kg试验组中，黑鲷鱼的增重率、特定生长率等这些指标最高;李敬伟等［6］对黄颡鱼磷需要量的研究表明，饲料适宜的磷水平为16.7～17.8 g/kg，当饲料磷水平为16.7 g/kg时，生长率最大，当饲料磷水平为17.8 g/kg时，饲料系数最小。对吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)［7］、军曹鱼(Rachycentron canadum)［2］、西伯利亚鲟鱼［1］(Acipenser baerii)、牙 鲆［8］(Paralichthys olivaceus)、大菱鲆［8］(Psetta maxima)等鱼类的研究也表明，饲料中添加适量的磷能显著促进鱼体的生长。

表4 饲料磷水平对团头鲂全鱼及组织中磷含量的影响(干重基础)Table 4 Effects of dietary phosphorous level on phosphorous content in whole body and tissues of bluntnose black bream(dry weight basis) %

水产动物对磷的需求在一个适宜的剂量范围，饲料磷水平过低或过高均可能引起生长抑制、骨骼畸形、免疫机制下降［9］等。缺磷会导致吉富罗非鱼［7］、军曹鱼［2］、西伯利亚鲟鱼［1］、牙鲆［8］、大菱鲆［8］生长受阻，甚至还出现厌食症、软骨病、骨骼畸形、钙流失等缺磷症状［1-2，7-8，10］。本试验结果表明，饲喂较低磷水平饲料的团头鲂生长受到抑制，增重率显著低于其他各组，这可能是由于饲料中磷主要用来维持生理代谢过程，而用于生长的磷不足，因此导致低磷试验组增重降低;在该团头鲂试验中，随着饲料中磷水平继续增加到16.4、19.5 g/kg时，团头鲂增重率从13.2 g/kg试验组的385.1%显著下降到351.3%、337.8%。在对吉富罗非鱼［7］、军曹鱼［2］、西伯利亚鲟鱼［1］、牙鲆［8］、大菱鲆［8］、石斑鱼［11-12］等的研究中也得到了类似的结果，这可能是因为当磷添加量过高时，导致钙磷比不平衡而出现“木桶效应”，同时也对其他营养元素的吸收产生了抑制作用，从而阻碍了鱼类的正常生长［13］。但眼斑拟石首鱼的生长受饲料磷水平影响并不明显［14］。不同鱼类磷需要量的差异与多种因素有关，如试验鱼种类、试验鱼的大小、生长阶段影响、环境因子、数据分析方法等，同时磷源种类和利用率也影响磷的需要量［14-15］。

3.2 饲料磷水平对团头鲂全鱼及组织中磷含量的影响

在对磷元素的研究中，水产动物机体组织中磷元素含量的变化可以作为其营养研究的评价指标［16］。本试验中，随着饲料磷水平的增加，团头鲂的全鱼磷含量逐渐上升，呈正相关性，全鱼脂肪含量随着饲料磷水平的增加呈现一定的下降趋势，这一趋势与翘嘴鲌(Erythroculter ilishaeformis)［17］、黑鲷鱼(Sparus macrocephlus)［5］、西伯利亚鲟鱼［1］、大黄鱼(Pseudosciaena crocea)［18］的研究结果相似。这些研究推断，出现该现象的原因可能是磷缺乏抑制了脂肪酸的β氧化，而摄食高磷水平饲料的鱼体内，脂肪酸的β氧化增强，糖原生成增加，从而导致脂肪沉积的降低。本试验中，饲料磷水平显著影响了团头鲂脊椎骨、鳃盖骨的磷含量，并存在一定的正相关。在对黑鲷鱼［5］、西伯利亚鲟鱼［1］、吉富罗非鱼［7］、军曹鱼［2］的研究中也得到相似的结果。对黑线鳕鱼(Melanogrammus aeglefinus)［13］的研究结果也表明脊椎骨和鳃盖骨磷含量与磷水平显著相关，随着饲料磷水平的增加逐渐升高且趋于稳定。鱼类大部分磷存在于骨骼中，而骨骼参与磷的代谢，因此一般认为骨磷含量可以作为确定饲料最适磷水平的主要参考指标之一。鱼类鳞片也是磷代谢和贮存的主要场所，鳞片钙化的部分所含羟基磷灰石［Ca10(PO4)6(OH)2］可能是鱼体磷和钙的潜在贮存 库［19］。 鳞 片 磷 含 量 在 虹 鳟 (Oncorhynchus mykiss)［20-21］、西伯利亚鲟鱼［1］的研究中已被证明是评价鱼体磷营养状况的良好指标。本试验中，饲料中磷水平显著影响团头鲂鳞片磷含量。

4 结论

综合分析增重率、饲料系数、磷沉积率、蛋白质沉积率、体成分以及组织磷含量等评价指标，团头鲂饲料磷需要量为12.98～13.18 g/kg。

［1］郑秋珊.西伯利亚幼鲟(Acipenser baeri)磷需要量的研究［D］.硕士学位论文.哈尔滨:东北农业大学，2009.

［2］刘仙钦.军曹鱼(Rachycentron canadum)幼鱼饲料中适宜磷源，磷水平以及钙磷比研究［D］.硕士学位论文.湛江:广东海洋大学，2010.

［3］汤峥嵘，王道尊.异育银鲫及青鱼对饲料中钙，磷需要量的研究［J］.上海水产大学学报，1998，7(14):140-147.

［4］石文雷，刘梅珍，陆茂英，等.团头鲂对几种主要无机盐需要量的研究［J］.水产学报，1997，21(4):458-461.

［5］胡王龙.饲料磷对黑鲷幼鱼生长和组织生化指标的影响［D］.硕士学位论文.杭州:浙江大学，2005.

［6］李敬伟.黄颡鱼幼鱼对饲料中蛋白，能量，钙，磷和脂肪酸需要量［D］.硕士学位论文.武汉:华中农业大学，2008.

［7］姚鹰飞.吉富罗非鱼幼鱼和成鱼饲料有效磷及钙磷比的研究［D］.硕士学位论文.武汉:华中农业大学，2012.

［8］朱琳.大菱鲆和牙鲆无机盐锌，磷的营养生理研究［D］.硕士学位论文.青岛:中国海洋大学，2011.

［9］BAEVERFJORD G，ÅSGÅRD T，SHEARER K D.Development and detection of phosphorus deficiency in Atlantic salmon，Salmo salar L.，parr and postsmolts［J］.Aquaculture Nutrition，1998，4(1):1-11.

［10］谢南彬.磷对幼建鲤生长性能，消化吸收功能，免疫功能和抗氧化能力的影响［D］.硕士学位论文.雅安:四川农业大学，2010.

［11］YE C X，LIU Y J，TIAN L X，et al.Effect of dietary calcium and phosphorus on growth，feed efficiency，mineral content and body composition of juvenile grouper，Epinephelus coioides.Aquaculture，2006，255(1/2/3/4):263-271.

［12］ZHOU Q C，LIU Y J，MAI K S，et al.Effect of dietary phosphorus level on growth，body composition，muscle and bone mineral concentrations for orangespotted grouper Epinephelus coioides reared in floating cages［J］.Journal of the World Aquaculture Society，2004，35(4):427-435.

［13］ROY P K，LALL S P.Dietary phosphorus requirement of juvenile haddock(Melanogrammus aeglefinus.L)［J］.Aquaculture，2003，221(1):451-468.

［14］EL-ZIBDEH M，IDE K，YOSHIMATSU T，et al.Requirement of yellow croaker Nibea albiflora for dietary phosphorus［J］.Journal of The Faculty of Agriculture Kyushu University，1995，40(1/2):147-155.

［15］DAVIS D A，ROBINSON E H.Dietary phosphorus requirement of juvenile red drum Sciaenops ocellatus［J］.Journal of the World Aquaculture Society，1987，18(3):129-136.

［16］赵朝阳，周洪琪，陈建明，等.花(鱼骨)对饲料中磷的营养需求［J］.水产学报，2008，32(4):614-620.

［17］陈建明，叶金云，潘茜，等.翘嘴鲌鱼种对磷的需求量［J］.水生生物学报，2007，31(1):99-103.

［18］MAI K S，ZHANG C X，AI Q H，et al.Dietary phosphorus requirement of large yellow croaker，Pseudosciaena crocea R［J］.Aquaculture，2006，251(2):346-353.

［19］SKONBERG D I，YOGEV L，HARDY R W，et al.Metabolic response to dietary phosphorus intake in rainbow trout Oncorhynchus mykiss［J］.Aquaculture，1997，157(1):11-24.

［20］CARRAGHER J F，SUMPTER J P.The mobilization of calcium from calcified tissues of rainbow trout Oncorhynchus mykiss induced to synthesize vitellogenin［J］.Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology，1991，99(1):169-172.

［21］KETOLA H G，RICHMOND M E.Requirement of rainbow trout for dietary phosphorus and its relationship to the amount discharged in hatchery effluent［J］.Transactions of the American Fisheries Society，1994，123(4):587-594.