意大利蜜蜂春繁、产浆、越冬和发育阶段营养需要建议标准

董文滨 马兰婷 王 颖 李成成 郑本乐 冯倩倩 王改英 李迎军焦 震 刘 锋 杨维仁 胥保华

(山东农业大学动物科技学院，泰安 271018)

蜜蜂营养需要是指在适宜的环境条件下，蜜蜂维持正常生理活动、生长繁殖和保持最佳生产水平时，蜜蜂在某阶段或生产单位蜂产品对营养元素需要的最低限额［1］。营养是影响蜜蜂健康的关键因素，合理、均衡的营养物质供应以及适宜的环境是维持蜜蜂健康、保持高水平生产性能的重要条件。探明蜜蜂的营养需要是制定蜜蜂饲养标准的前提，更是配制蜜蜂饲料的理论依据［2］。蜜蜂在各阶段的营养需要主要包括蛋白质和氨基酸营养需要［3-5］、碳水化合物营养需要、脂类营养需要［6］、维生素营养需要［7-8］和矿物质营养需要［9-12］等。在掌握饲料原料营养价值的前提下，参考蜜蜂营养需要选择饲料原料并加以科学配比，可以大大提高蜜蜂饲料资源的利用效率和养蜂生产效益［13-15］。养蜂生产中，蜂群所处的阶段不同其营养需要不同。我国饲养的蜜蜂品种主要是意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica Spinola，A.mellifer)，简称意蜂，该蜂种具有繁殖力强、能维持大群、产量高等优点，在我国大部分地区广泛饲养［16］。

在公益性行业(农业)科研专项“饲料营养价值与畜禽饲养标准研究与应用”以及国家蜂产业技术体系建设专项资金支持下，本课题组全面开展了意大利蜜蜂春繁阶段、产浆阶段、越冬阶段和发育阶段的营养需要研究和生产验证。研究过程中主要采用了蜂群整体营养需要与蜜蜂个体营养需要相结合的研究方法［1］，利用动物营养需要研究的常规方法(如饲养试验、消化试验、代谢试验等)以及分子生物学技术等手段，并结合线性模型得出最佳需要量［17］。本文总结了相关试验研究结果，提出了意大利蜜蜂不同阶段营养需要建议标准，首次总结发布了蜜蜂营养参数，为养蜂生产及蜜蜂饲料配制提供参考。

1 意大利蜜蜂春繁阶段营养需要建议标准

春繁阶段蜂群群势的迅速恢复和增长，决定了周年养蜂生产的高产和稳产［18］。因此，蜜蜂在早春时期需要充足的营养恢复群势，繁育新蜂。蜜蜂春繁阶段营养需要是指春季蜂群内蜜蜂数量由少到多、群势由弱到强阶段蜜蜂对营养物质的需要定额。在早春，中国北方外界几乎无蜜粉源或很少蜜粉源，一般需饲喂人工代花粉饲料和蔗糖糖浆以满足蜜蜂的繁殖和生长。蔗糖糖浆给蜜蜂提供能量，由蜜蜂自由采食。蜜蜂春繁阶段营养需要研究的核心任务是探明人工代花粉饲料的成分和水平，一般不去探索碳水化合物需要量。本文根据课题组的研究结果，并结合国内外相关研究报道，提出了意大利蜜蜂春繁阶段对蛋白质、脂肪、氨基酸、矿物质和维生素的营养需要建议标准(表1)。其中营养成分需要量均指每千克人工代花粉中的含量，由于在实际生产中，春繁阶段外界缺乏蜜粉源时，养蜂者通常喂以充足的蔗糖糖浆供蜜蜂自由采食，所以本建议标准不包括碳水化合物需要量。

2 意大利蜜蜂产浆阶段营养需要建议标准

蜂王浆是养蜂生产中的主要产品，我国蜂王浆产量占世界总产量的90%以上，出口量占世界蜂王浆贸易量的95%以上［21］。充足而全面的营养能够促进工蜂咽下腺发育，提高工蜂咽下腺合成和分泌蜂王浆的速率，延缓工蜂咽下腺的退化，从而增加蜂王浆的产量［22-23］。蜜蜂产浆阶段蛋白质及其他营养物质不足会造成咽下腺发育不良、哺育蜂不能正常育虫、蜂群产浆量少及工蜂出房后寿命缩短［24］。因此，给蜂群提供营养全面、水平适宜的饲粮有助于蜂群正常发展并保持蜂王浆的稳产高产。意大利蜜蜂产浆阶段营养需要是指蜂王浆生产时期蜜蜂对营养物质的需要定额。以蜂王浆优质高产为目的，研究蜜蜂产浆阶段外界缺乏粉源时的蜜蜂营养需要，要探索清楚的、有实际意义的指标是除碳水化合物之外的饲料营养成分和水平。本文根据课题组的研究结果，并结合国内外相关研究报道，提出了意大利蜜蜂产浆阶段对蛋白质、脂肪、氨基酸、矿物质和维生素的营养需要建议标准(表2)。其中营养成分需要量均指每千克代花粉中的含量，由于在实际生产中，产浆阶段外界缺乏蜜粉源时，养蜂者通常喂以充足的蔗糖糖浆供蜜蜂自由采食，本建议标准不包括碳水化合物需要量。

表2 意大利蜜蜂产浆阶段营养需要建议标准Table 2 Proposed standard of nutrient requirement for A.mellifera during the period of royal jelly production［25-28］

3 意大利蜜蜂越冬阶段营养需要建议标准

在我国北方，蜜蜂需要安全度过漫长的冬季。冬季由于外界气温低、无蜜粉源，蜜蜂无法从外界获取食物，必须在越冬前贮备充足的越冬饲粮。蜜蜂越冬期间蜂王不产卵，无需补饲蛋白质饲料。因此，越冬饲粮所应包含的营养成分主要是碳水化合物、矿物质和维生素。多年来的养蜂生产实践表明，若越冬饲粮仅是蔗糖(白砂糖)，越冬后的蜂群健康状况和群势发展会不及饲喂蜜脾的蜂群，其原因就是蜂蜜中含有丰富的矿物质和维生素。在养蜂实际中不给越冬蜂喂蜂蜜的情况下，越冬饲粮中的碳水化合物一般来源于蔗糖，蔗糖是越冬饲粮的主要组成部分。矿物质和维生素也是越冬蜂群维持正常生命活动必需的营养成分，并对越冬后蜂群的群势恢复和增长有重要影响［29-30］，越冬饲粮中必须添加矿物质和维生素。在中国北方，养蜂者秋末喂足越冬饲粮，根据蜂群群势饲喂的蔗糖(白砂糖)数量已有切实的经验。在此情况下，明确越冬饲粮中需要添加的矿物质和维生素种类及营养水平，是对养蜂生产有实际指导作用的营养参数。本文根据课题组的研究结果，并结合国内外相关研究报道，提出了意大利蜜蜂越冬阶段对矿物质和维生素需要建议标准(表3)。其中营养成分需要量均指每千克蔗糖糖浆中的含量，蔗糖糖浆为蔗糖与水按1.5∶1.0混匀。

4 意大利蜜蜂发育阶段营养需要建议标准

蜜蜂是全变态昆虫，其发育过程分卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。蜜蜂发育阶段营养需要是指蜜蜂从卵、幼虫、蛹至羽化出房对营养物质的需要。蜜蜂卵孵化为幼虫后，开始取食蜂王浆和蜂粮，幼虫个体快速生长［32-33］，大幼虫封盖后停止进食。成年蜜蜂的生命力主要取决于其幼虫时期的营养。在外界缺乏蜜粉源的情况下，哺育蜂所取食的人工饲粮的品质和数量，对幼虫营养物质的供应至关重要。因此，从养蜂实际出发，探索蜜蜂发育阶段的营养需要，也就是弄清在外界缺乏蜜粉源时能够满足幼虫生长发育营养物质供应的人工饲粮的营养成分及营养水平。以蜜蜂幼虫正常生长发育至成蜂出房为目的，研究蜜蜂发育阶段的营养需要，有意义的指标是除碳水化合物之外的营养参数，因为养蜂者通常对蜜蜂饲喂充足的蔗糖(白砂糖)糖浆。本文根据课题组的研究结果，并结合国内外相关研究报道，提出了意大利蜜蜂发育阶段对蛋白质、脂肪、氨基酸、矿物质和维生素的营养需要建议标准(表4)。其中营养成分需要量均指每千克代花粉中的含量，本建议标准不包括碳水化合物需要量。

表3 意大利蜜蜂越冬阶段矿物质和维生素需要建议标准Table 3 Proposed standard of minerals and vitamins requirement for A.mellifera during the period of overwintering［31］mg

表4 意大利蜜蜂发育阶段营养需要建议标准Table 4 Proposed standard of nutrient requirement for A.mellifera during the period of development［34］

5 小结

蜜蜂营养需要研究不是一蹴而就的，是一项长期的工作。要获得一个营养参数的有效数据，可能要经过多次试验，因此，彻底阐明蜜蜂的营养需要还需要做大量的研究。这次公布的数据仅仅是初步的，还远未穷尽和精确，随着研究的深入会逐步完善。每一个数据既参考了课题组已经发表的论文(包括研究生毕业论文)，也参考了国内外相关文献。事实上，动物(蜜蜂)对任何营养素的适宜需求都不是一个值(点)，而是一个范围，这次所公布的数据只不过是一个参考值。

［1］王颖，马兰婷，胥保华.蜜蜂营养需要研究的必要性及策略［J］.动物营养学报，2011，23(8):1269-1272.

［2］肖培新，胥保华.不同人工代花粉对蜂群群势和生产性能的影响［J］.昆虫知识，2010，47(5):900-903.

［3］张怡丁，胥保华.蜜蜂的蛋白质及氨基酸营养［J］.中国蜂业，2012，63:27-30.

［4］王改英，杨维仁，胥保华.饲粮蛋白质水平对蜂群繁殖性能的影响［J］.应用昆虫学报，2012，49(2):486-489.

［5］王改英，杨维仁，胥保华.不同蛋白质水平日粮对意大利蜜蜂体蛋白含量的影响［J］.中国蜂业，2011，62:11-12.

［6］马兰婷，王颖，胥保华.蜂花粉中脂类对蜜蜂的作用［J］.动物营养学报，2012，24(9):1643-1646.

［7］冯倩倩，胥保华，刘锋，等.维生素对蜜蜂生长发育的影响［J］.中国蜂业，2011，62:14-15.

［8］冯倩倩，胥保华，李成成，等.维生素A对意大利蜜蜂群势、封盖子量及抗氧化性的影响［J］.动物营养学报，2011，23(6):971-975.

［9］张鸽，胥保华.蜜蜂的矿物质营养［J］.动物营养学报，2012，24(11):2097-2102.

［10］李迎军，刘锋，胥保华.蜜蜂体内钙磷的作用［J］.中国蜂业，2011，62:11-12.

［11］李迎军，郑本乐，胥保华，等.蜜蜂人工代用花粉中适宜钙磷水平的初步研究［J］.应用昆虫学报，2012，49(5):1203-1209.

［12］李迎军，胥保华.蜜蜂人工代用花粉中不同钙磷水平对蜂群群势及生产性能的影响［J］.中国蜂业，2011，62(10):16-19.

［13］李成成，胥保华，肖培新，等.我国蜜蜂饲料开发与利用现状分析［J］.蜜蜂杂志，2010，30(1):6-8.

［14］胥保华.对蜜蜂饲料质量的几点认识［J］.中国蜂业，2010，61(11):24-25.

［15］郑本乐，康明江，杨维仁，等.蜜蜂营养与饲料研究进展［J］.中国蜂业，2009，60(11):16-18.

［16］曾志将.养蜂学［M］.北京:中国农业出版社，2003:15.

［17］李成成，胥保华，冯倩倩，等.蜜蜂的营养需要及研究方法［J］.中国蜂业，2010，61(2):14-15.

［18］周冰峰.蜜蜂饲养管理学［M］.厦门:厦门大学出版社，2002:91-236.

［19］郑本乐，李迎军，胥保华，等.蜜蜂春季增长阶段饲料适宜蛋白质水平的研究［J］.应用昆虫学报，2012，49(5):1196-1202.

［20］冯倩倩，胥保华，杨维仁.不同水平维生素A对意大利蜜蜂春繁阶段群势及幼虫抗氧化性的影响［J］.中国农业科学，2012，45(17):3584-3591.

［21］杨远帆，倪辉.我国蜂王浆的发展现状及对策［J］.蜜蜂杂志，2002(7):37-40.

［22］汪礼国，曾志将，徐崇钧.螺旋藻营养添加剂对蜂群王浆产量及工蜂王浆腺发育影响的研究［J］.江西农业大学学报，2001，23(4):510-512.

［23］SAHINLER N，GÜL A，SAHIN A.Vitamin E supplement in honey bee colonies to increase cell acceptance rate and royal jelly production［J］.Journal of Apicultural Research，2005，44(2):58-60.

［24］SAGILI R R，PANKIW T，ZHU-SALZMAN K.Effects of soybean trypsin inhibitor on hypopharyngeal gland proteincontent，total midgut protease activity and survival of the honey bee(Apis mellifera L.)［J］.Journal of Insect Physiology，2005，51(9):953-957.

［25］王改英，李振，胥保华，等.日粮蛋白质水平对浙农大1号意大利蜜蜂产浆及咽下腺发育的影响［J］.江西农业大学学报，2011，33(6):1176-1180.

［26］王改英，吴在富，胥保华，等.饲粮蛋白质水平对意大利蜜蜂咽下腺发育及产浆量的影响［J］.动物营养学报，2011，23(7):1147-1152.

［27］王改英，康明江，胥保华，等.蜜蜂人工饲料对蜂王浆产量及品质的影响［J］.蜜蜂杂志，2010，30(2):6-7.

［28］冯倩倩，胥保华，李成成，等.维生素E对意大利蜜蜂产浆性能及抗氧化性的影响［J］.福建农林大学学报:自然科学版，2011，40(6):632-635.

［29］刘俊峰，吴小波，曾志将，等.中华蜜蜂越冬阶段维生素和矿物质营养需要量［J］.动物营养学报，2010，22(6):1625-1629.

［30］陈盛禄.中国蜜蜂学［M］.北京:中国农业出版社，2001:213-216.

［31］焦震.矿物质和维生素对意大利蜜蜂越冬性能的影响［D］.硕士学位论文.泰安:山东农业大学，2012:22-28.

［32］吴静，李建科.蜜蜂(Apis mellifera L.)幼虫级型分化差异蛋白质组分析［J］.中国农业科学，2010，43(1):176-184.

［33］PETZ M，STABENTHEINER T，CRAILSHEIM K.Respiration of individual honeybee larvae in relation on age and ambient temperature［J］.Journal of comparative Physiology B，2004，174(7):511-518.

［34］李成成，胥保华，杨维仁，等.意大利蜜蜂生长发育适宜蛋白供给水平及其对幼虫抗氧化活性的影响 ［J］.中国农业科学，2011，44(22):4714-4720.