哦，无限的空气（一）脱离水体，到陆上呼吸

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/罗婧奇

格陵兰安玛斯利克，凌晨一点左右太阳又开始升起。 摄影/刘远/FOTOE

不管它们的分化程度有多高，它们都没有，也不可能上升到更高的等级。从有限的水域来到无限的空气中的过程，对进一步的进化十分重要，但这同时也是生物进化中面临的最大危机之一。

就在古纳尔·赛弗索德伯格首先在格陵兰的岩石中找到鱼石螈的骨头化石时，其他的科学家也开始探索是什么样的环境迫使四足动物必须登陆。这个问题的提出是自然而然的，因为它的答案将会揭示我们人类祖先的秘密。但是，当时的古生物学家一直试图给它加上“命运的必然”的色彩。今天陆上脊椎动物的从未离开过水的祖先并不是鱼类，这是一位科学家在1916年提出来的。“不管它们的分化程度有多高，它们都没有，也不可能上升到更高的等级。从有限的水域来到无限的空气中的过程，对进一步的进化十分重要，但这同时也是生物进化中面临的最大危机之一。”

直到最近，古生物学家们一般都是依靠残酷的旱灾和其他死亡威胁来解释宏观进化是如何帮助我们的祖先度过这个危机的。阿尔弗莱德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer），20世纪最伟大的古生物学家向我们详尽地解释了这一点。他在纽约州的怀特平原长大，父亲是美联社的记者。他小的时候曾经被狗咬过，于是到纽约市治疗胃病和狂犬病。治疗持续了好几个星期，这期间他一直和一个不怎么会照顾孩子的老年妇女在一起。她每天带他到美国自然历史博物馆去，让他呆在那儿和异齿龙及长有鸭嘴的鸭嘴龙交朋友。

罗默和那些古生物结下了很深的友谊。在欧洲参加过第一次世界大战之后，罗默回到自然历史博物馆，师从古生物学家威廉·葛利高里（William Gregory）。他的这位老师就是发现了四足动物祖先的近亲真掌鳍鱼的人。罗默参加了这项工作，研究肉鳍是怎么样进化成四肢，切分肉鳍鱼的头骨以研究颅骨是怎么样连接的。在哈佛大学教书期间，他每年夏季都在德克萨斯州发掘原始两栖动物和爬行动物受侵蚀较少的化石。他不断积累有关脊椎动物化石的知识。他做每件事的时候都秉承了他的老师葛利高里和他的记者父亲的风格。他把生物进化的过程看做一部历史，而他的任务就是补全其中缺失了的篇章。他喜欢悬疑侦探小说。他先后在芝加哥大学和哈佛大学讲学。每逢他的讲座，课堂里总是人满为患。他从不在意外表，为了不让自己为穿什么西装和搭配什么袜子而费神，他总是打着黑色的领带，穿着黑上衣和黑裤子。每当这位小个子的教授讲完进化史中的一个阶段，他的听众们都会起立鼓掌。如果他打报告要求获得一项研究资金，评审人甚至会把他的报告带回家当成睡前读物。

上：古生物学家阿尔弗莱德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）著述。

下：真掌鳍鱼。

“在空气中呼吸的能力就成为一种优势，而拥有这种能力的动物尽管气喘吁吁，几乎窒息，但总算逃过了其他鱼类大量死亡的命运。”

在解释四足动物的起源问题上，罗默是从他在欧洲服役时发表的一篇文章中获得灵感的。正如一位地质学家约瑟夫·巴雷尔（Joseph Barrell）所说，最有价值的线索中有很多都是来自化石周围的岩石，而不是这些动物化石本身。巴雷尔是通过岩石的色彩和质地确认原始地貌方面的专家。他在研究泥盆纪的陈旧红色沙岩的形成时仿佛是天才，他问道：“到底是物理条件决定陈旧红色沙岩的质地，还是意味着某种鱼类开始在海面上呼吸空气，进而登上陆地，从这样低的水平开启了从此以后就统领进化过程，成为地上万物的主人的陆生脊椎动物的时代？”

他的答案就来自于“古老的红色沉积物”。这种颜色来自形成这种岩石的土壤。这些土壤中有铁，因为暴露在空气中而产生了氧化物。巴雷尔得出结论，只有大陆处在半干旱状态或每年都经历旱灾的情况下才能形成这样的土壤。古生物学家们在泥盆纪沙岩中发现的肉鳍鱼一定曾经生活在河流和湖泊中，而这些水体由于每年干旱而不断蒸发，直到干涸。这样残酷的环境迫使肉鳍鱼向四足动物转变。它们在旱季中挤在不断缩小的水坑中，水里的氧气减少甚至完全耗尽了，“在空气中呼吸的能力就成为一种优势，而拥有这种能力的动物尽管气喘吁吁，几乎窒息，但总算逃过了其他鱼类大量死亡的命运。”巴雷尔说。

罗默在巴雷尔的干旱说的基础上增加了生物学方面的现实主义思想。现存的与四足动物最相近的亲缘动物是肺鱼，它们都生活在淡水中，这和罗默那个时代化石所反映的一样。池塘中缺乏氧气的条件可能足以迫使肺进化出来，作为对鳃的补充。“但是设想一下，如果干旱更加恶化，池塘完全干涸会怎么样呢？”罗默问道，“普通的鱼会继续留在泥中，如果不能很快下雨，它们就会死去。但是那些鳍已经变大，有向四足动物发展趋势的肉鳍鱼，则有可能顺着河道爬行，寻找到还有水的池塘，欢快地跃入水中，像往常一样生活。”

对于在不适宜生存的环境中的鱼类来说，腿也是谋生的必要条件。罗默认为：“对于那时的鱼类来说，腿只是一种适应性变化增加了它们在它们适应的水中生活方式中幸存的可能性。”后来，当贾维克逐渐揭开鱼石螈的面纱之后，罗默感到十分满意。这种动物的腿看上去十分强健，足以让它通过干燥的陆地，走到另一个池塘，但是对于这种动物来说，还是在池塘里生活更快乐。

下：鱼石螈的骨骼和外形复原图。

上：位于纽约曼哈顿中央公园西侧的美国自然历史博物馆。摄影/林青/CFP

罗默提出，生物适应环境的变化绝大多数是在水中完成的，而这些变化使得动物最终能够完全脱离水体，在陆地上生活。

罗默时常讲述这个过程，因为他认为这是纠正错误观点的较好的方法。在有些人看来，生物从海洋登上陆地的过程似乎是一蹴而就的，他们甚至不接受任何不带有神话色彩的变化说法。但是，罗默提出，生物适应环境的变化绝大多数是在水中完成的，而这些变化使得动物最终能够完全脱离水体，在陆地上生活。达尔文首先发现了这个人们不太愿意接受的预见，而它在20世纪变得更加清晰了。一位哥伦比亚大学鸟类学家沃尔特·博克在20世纪60年代对这一点特别关注。他最喜欢举的例子是鸟类的喙。当海鸟（如剪嘴鸥和鹈鹕）捕猎的时候，它们会冲入水中，张开嘴叼住鱼，以它们的速度将嘴插入水中会让它们颌的后部和颅骨相连的关节承受很大的冲击力。一般陆地上的鸟类没有这样的连接组织，这种冲击力会使它们的下颌折断。博克提出了由普通的下颌进化到鹈鹕的下颌的一个假设的过程：陆上鸟类的一支进化出强健的下颌肌肉。更强健的肌肉需要骨骼相连的关节处更宽，于是颌的后部渐渐发展成了更大的支撑点。这个支撑点又向后延伸，直到和颅骨相连，不知不觉形成了一种支撑连接结构。如果这时这种鸟再经受这样的重击，比如说抓鱼，它们就已经能够有一个在其他压力下进化出的减震器来帮助它们了。

许多年来，像鸟类下颌这样的例子一直被称为“适应前变化”。这个词使它们带有有意识地为即将发生的变化作准备的含意，而进化本身是不具备这种能力的。于是，1982年哈佛大学的斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）和耶鲁大学的伊丽莎白·弗巴（Elizabeth Vrba）提出了另一个术语——“前期适应性变化”。这个术语更好地表达了一种结构适应某种功能的需要而在进化中产生，后来又因为要适应另一种功能的要求而发生变化的意思。例如，脊椎动物的祖先是没有骨骼的，也许它们需要在皮下储存磷脂，以度过食物稀少的季节，保存磷脂最好的形式是以钙为基质的化合物，而这恰恰形成了一种坚硬的组织——骨头。这种为了保持营养充足的适应性变化就成为骨骼形成的前期适应性变化。在罗默的学说中，长着最原始的肢骨的肉鳍也是能够在陆地上行走的四肢的前期适应性变化。我们甚至可以把整个动物体看成一种前期适应性变化。在罗默的例子中，四足动物就是在陆地上以最快的速度前进，以求尽快回到水中的鱼。它们在很久以后才以这种在水体之间的运动为主要形式在陆地上生存。

凯斯·汤姆森（Keith Thomson）在这里找到了一种令人恐惧的泥盆纪肉鳍鱼的部分骨化石，它的牙有大拇指一般长，身长超过一辆凯迪拉克。

为了亲眼看看罗默所说的那些类似于四足动物最初开始产生的泥盆纪环境，我来到宾夕法尼亚南部。一位名叫特德·戴施勒（Ted Daeschler）的古生物学家最近有了一个重大的发现，他在那里找到了3.67亿年前的四足动物的肩部骨化石，这比鱼石螈要早400万年。他希望能找到其余的骨化石，于是他每个月都抽出几天时间，从他工作的费城自然科学学会到这里来。他并不介意我这样一个从布鲁克林来的新手过来帮他的忙。

上：斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）。下：特德·戴施勒（Ted Daeschler）研究的提塔利克（Tiktaalik roseae）化石，是水中动物爬上陆地生活时的过渡物种。

辐鳍鱼是硬骨鱼中数量最多的一个亚纲，有一个背鳍，眼大，偶鳍内无中轴骨及辐状骨，所有的鳍均由平行排列的骨质鳍条（分节）和棘（不分节）支持，具有外鼻孔。最早出现于泥盆纪，现代仍很繁盛。

当我驾车向威廉斯波特前进的时候，我很难想像能在这里发现什么动物的化石。以我在照片上看到的格陵兰的荒凉景象，我倒觉得在那里发现化石是可能的，至少是在那些没有被冰雪覆盖的区域。但是，在宾夕法尼亚，气候显得过于温暖了。无论是在山坡上一直延伸到玉米地那里的树林里，在运谷物的升降车或是便利店的后面，在紫色的野花下，在小型社区博物馆的地下，还是在野营用品商人摆了一车网球在售卖的人行道下面，想找到化石几乎是徒劳无功的。我能看到的石头只有马路上铺的砾石。

我在威廉斯波特城外一个小型飞机场旁边停车区见到了戴施勒。他那肌肉结实、长着胡子的脸上有一只短鼻子。他带着愉快的神情，让我想起水獭的脸。我们上了他那辆载满了凿子、铁撬棍、凿石锤和毯子的沃尔沃汽车，驶向一条狭窄的峡谷。其中有很多缓慢行驶的卡车，车身上标有几英里外的城镇的地名。我从车窗里向外看，高速公路两侧的树林，向戴施勒谈起在这里寻找化石似乎是异想天开。

“土壤是我的大敌，”他说，“当我向外看那些河谷时，我有时甚至幻想冰河正在向我移来。”他把空着的那只手伸向前面的雨刷。“它把所有的东西都冲刷到河里去。你将会看到我找到化石的地方。而这块化石可能只是整个动物身体的十万分之一。可能只有到达谷里才能找到大量的化石，但那里的岩壁被冲刷得十分干净。”但戴施勒不会坐等下一个冰河期到来，他依靠的是宾夕法尼亚州的交通部。40年来交通部一直在开山，以便为货车和旅行汽车的通行修建贯穿整个洲的更宽更直的公路。在宾夕法尼亚，在开到那个闪光的直向单行道的大路标前还有很长的路，到了单行道，戴着头盔的神情呆板的女警察在那里挥动手中的橙色信号旗。

戴施勒第一次见到这些岩石是在20世纪80年代初，那时他还在附近的大学念地质学。它们是卡茨基尔山的一部分，从纽约一直向南延伸到弗吉尼亚。这里的环境似乎就是巴雷尔所提出的泥盆地的干旱地貌。当时欧洲正在勘测格陵兰相对于北美东海岸的位置，提出阿巴拉契亚山脉的一个新的分支是火山喷发的熔岩沿新汉普郡形成的。这条山脉使沉积物在它的西面山坡积聚下来，山坡横亘一片广阔的冲积平原，直达卡茨基尔海的浅海的俄亥俄州的水下部分。

在拿到硕士学位和花了很多时间发掘哺乳动物和恐龙化石之后，戴施勒回到宾夕法尼亚州，并在这里找到一份工作，担任自然科学学会的收藏品管理员。他的工作是对化石进行分类，按时间顺序排序。为了了解古生物学的最新发展，他乘坐大巴到宾夕法尼亚大学参加古生物学研讨会。几年之后，他决定继续攻读博士学位。他需要选定一个实地考察的项目作为他的博士论文研究项目，但这个项目的实施地点不能太遥远，因为他和他的妻子刚刚有了孩子，而他还要继续在学会工作。于是，他找到了卡茨基尔山。在这里曾发现过一些有趣的化石。最早的肉鳍鱼之一就是19世纪80年代在纽约州的边界被一个铁路工程师发现的。那时开山不是为了修高速公路，而是为了修铁路。罗默一直认为，在卡茨基尔山里有四足动物的化石。20世纪60年代，他的一个学生凯斯·汤姆森（Keith Thomson）在这里找到了一种令人恐惧的泥盆纪肉鳍鱼的部分骨化石，它的牙有大拇指一般长，身长超过一辆凯迪拉克。20世纪70年代时，这条路又拓宽了几码，这时已经是耶鲁大学教授的汤姆森派的一个学生回到这里观察新开凿的岩石，他花了整整一个夏天，只找到一些肉鳍鱼的碎片。后来，汤姆森到学会担任主席，当戴施勒向他问起卡茨基尔山时，他认为在那里面再也找不出什么东西来了。

“就在我四处观察，敲敲打打的时候，在不到3米远一处只能用脚尖站在岩石上的地方，我看到岩石的横截面上有一块扁平的骨头。”

1993年戴施勒决定不管怎么样，还是到那里再去看看。他勘察了公路旁的泥岩，为了节省开支，不致损失太大，他就睡在帐篷里。我们沿着公路，经过他曾经支帐篷的地方，这时开始下雨了。“我扎营的第一天，雨也下个不停，就和今天一样。真是痛苦。”他眯着眼越过雨刷看着前边，低声说道，“红色的岩床上什么都没有。这是我第二次倒霉了。”

为了等到雨停，我们开过戴施勒曾经扎营的地方，继续前进。在镇边上阿利根尼高原下降成为的冲积平原，维多利亚时代的砖石厂房依旧屹立，在近一个世纪的时间里火车的车厢都是在这里焊接的。一节被弃置的车厢留在铁轨上，一个当地的商人曾想出一个点子，把它们作为度假屋出售。人行道上空空如也，围栏也没有关好。我和戴施勒冒雨跑进一家珠宝店，这儿的老板名叫迪雷尼，他有时也和戴施勒一起发掘化石。内鳍鱼的牙齿化石和翡翠的戒指一起摆在他的橱窗里。

当天色亮起来的时候，我们开车返回了找到化石的地方，我们在那里遇到了另一个名叫道格·罗(Doug Rowe)的化石发掘者。罗在火车制造厂关门之前曾在这里担任工程师，现在他在一家旅馆做夜班经理。他能准确地辨别出哪种东西是豪猪爱吃的，而且他的解释很能让人信服。有一天，当他在小镇北边散步时，他发现了一块石头里面有树叶。几天后，他看到戴施勒在公路旁的岩壁上，于是他很快也开始对这些岩石感兴趣，并且他花在上面的时间比戴施勒要多。现在，他对岩石上模糊的几乎看不见的辐鳍鱼的线条的了解几乎和对豪猪的了解一样多。

戴施勒和罗把工具拖出车子。岩石上有大约100英尺的裸露处，再往上山坡渐渐被树林覆盖。山的上半部分是石炭纪的沙岩，里面几乎没有化石，而下面就是泥盆纪的泥岩，岩石呈红色，从山边突出来，看上去像大块的面包。这里就是戴施勒第一次来时挨雨淋的地方。他在之后的几周里，驾车到路边的其他地方去过，什么都没有发现，于是他又回到这里想再看一看。他开始考虑为他的博士论文换一个题目了，也许是把他自己变成一个古生物学家，用手头所能找到的所有化石碎片作根据，猜测泥盆纪时代的生态环境究竟是怎么样的。当他与罗一起站在路边时，他从沥青路面上捡起一块石头扔向山崖，打中一块绿色岩石上的一处敲打过的地方，指明那是他发现化石的地方。

格陵兰安玛斯利克，海边的狗。 摄影/刘远/FOTOE

他解释道，他就是在那块绿色岩石上获得好运的。他找了一些大小和形状像薯片一样的属于肉鳍鱼的鳞片化石，这时他至少对找到对他的论文有帮助的化石有了希望。他在这些鳞片化石周围继续发掘，并将这些鳞片用石膏包起来，以免它们在送回费城的路上被刮坏。在等待这些石膏干燥的时间里，他观察岩石的其他部分以打发时间。“就在我四处观察，敲敲打打的时候，在不到3米远一处只能用脚尖站在岩石上的地方，我看到岩石的横截面上有一块扁平的骨头。”戴施勒在岩石上凿出一块可供他站立的地方，然后从岩石顶上挪到这块风化的岩石上用锥子打凿。这片骨头形状像一滴眼泪，戴施勒认为它应该是左肩上的骨头。但是这块骨头和他所记得的所有肉鳍鱼都不像，而在第二天早晨，他在距此3英寸的地方发现了另一块左肩的骨头。他将这些骨头用纸巾和胶带包好，开车3小时后回到了费城。一个念头在他脑中挥之不去，如果这些骨头不是肉鳍鱼的，那么它们一定属于某种四足动物。