海南石灰岩地区的种子植物区系

秦新生，张荣京，邢福武

(1华南农业大学林学院，广东广州 510642;2中国科学院华南植物园，广东广州 510650; 3华南农业大学生命科学学院，广东广州 510642)

海南石灰岩地区的种子植物区系

秦新生1，2，张荣京2，3，邢福武2

(1华南农业大学林学院，广东广州 510642;2中国科学院华南植物园，广东广州 510650; 3华南农业大学生命科学学院，广东广州 510642)

【目的】了解海南石灰岩地区种子植物区系组成、性质等基本特征.【方法】野外实地调查、标本采集与鉴定，数据统计分析.【结果和结论】海南石灰岩地区现共记录种子植物1 176种58变种1变型，隶属于142科645属，其中裸子植物5科5属7种，被子植物137科640属1 169种58变种1变型.具有明显的热带性质，以热带、亚热带成分尤其是热带亚洲成分为主，热带、亚热带成分分别占总科数和总属数的73.24%和87.75%;温带成分在海南石灰岩地区得到一定的发展，温带性质科占总科数的11.97%，属占总属数的7.29%.该地区物种丰富，以占不到全岛2%的面积，分布高达27.26%的种类，但属内种类较为贫乏，以单种科和寡种科为主，共计113科，占总科数的79.58%;中国特有属有2属.

海南;种子植物;区系;石灰岩

全球岩溶地貌分布广泛，主要集中分布在欧洲地中海沿岸、美国东部和中国西南部，总面积达2.2× 107km2，占陆地面积的15%;中国岩溶地貌面积达3.34×106km2，约占国土面积的30%，主要分布在贵州、广西、云南、四川、湖南、湖北等省份［1-3］.中国石灰岩植物研究起步较晚，直到20世纪50年代初期才有侯学煜［4］开始研究中国境内钙质土的指示植物及钙质土上的植物群落.梁畴芬等［5］是国内进行石灰岩植物区系研究的开创者，20世纪70年代他们对广西弄岗石灰岩地区进行了较为详尽的植物区系和植被研究工作.

海南植物种类丰富，植物采集、研究的历史悠久，但海南石灰岩地区由于大部分地处偏远山区，交通、食宿不便，在20世纪80年代以前仍鲜为人知，植物标本采集也少人涉猎.作者自2002—2006年在海南石灰岩地区进行植物区系和植被调查，2007—2012年陆续有补充调查，采集植物标本累计3 000余份，全部存放于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)，在此基础上对海南石灰岩地区植物区系组成、性质进行统计分析，以期为海南植物区系及中国石灰岩植物区系的起源、形成和演化等研究提供基础依据.

1 自然概况

海南岛位于中国南端，面积约3.4万km2，是中国仅次于台湾的第二大岛.全岛气候温和，年平均气温22～26℃，终年无霜雪，雨量充沛，年平均降雨量为1 500～2 000 mm，具有我国最为典型的热带季风气候［6］.根据笔者近年来实地考察，现已发现海南6个县(市)有石灰岩分布，总面积约达400 km2(图1).

2 研究方法

在资料收集的基础上，分不同的季节进行植物标本采集，从不同的海拔高度、坡向、生境等选取不同的采集路线，做到所列名录均有凭证标本.裸子植物和被子植物分类分别采用郑万钧系统［7］和Hutchinson J［8］系统.科、属的分布区类型参考吴征镒等［9-11］的划分方法.

科、属的相似性系数［12］(S)=［共有的科数(属数)/甲乙两地总科数(属数)］×100.

3 结果与分析

3.1 种子植物区系组成

3.1.1 数量特征 根据实地调查，并参考现有的研究资料［13-16］，海南石灰岩地区共统计有野生种子植物1 176种58变种1变型，隶属于142科645属，其中裸子植物5科5属7种，被子植物137科640属1 169种58变种1变型(表1).

图1 海南石灰岩地区分布图Fig.1 The distribution map of the limestone areas in Hainan

表1 海南石灰岩地区种子植物数量组成统计Tab.1 The number of seed plants in the limestone areas in Hainan

海南石灰岩地区裸子植物种类较为贫乏，仅占该地区种子植物总数的0.57%，以热带、亚热带成分为主.被子植物约占种子植物总数的99.43%，是该地区植物区系的主要组成部分.种子植物以单种科和寡种科(2～10种)为主，单种科和寡种科共计113科，占总科数的79.58%.

3.1.2 优势科和表征科 在植被或植物群落中占优势或所含种类相对较多的科，常被称为某一地区植物区系的优势科［22-23］.该地区所含种类10种以上的科有40科(表2)，单属单种科有32科.兰科、大戟科、茜草科、蝶形花科、桑科等所含种类均在10种以上，且在群落中占优势.而禾本科、莎草科、菊科、旋花科、唇形科、锦葵科等所含种类虽也在10种以上，但其多为世界广布种，且多分布在石灰岩山区农田、坡耕地和植被被破坏后的灌丛、林缘空旷处，在植被保存较好的林内并不多见.使君子科Combretaceae、千屈菜科Lythraceae、紫葳科Bignoniaceae、天料木科Samydaceae、大风子科 Flacourtiaceae和清风藤科Sabiaceae等科所含种类虽然在10种以下，但这些种类在群落中出现的频率相对较高.按各科所含属数占世界属数的百分比排序，排在前面的科在一定程度上能反映该地区植物区系的发生特征，可视为该植物区系起源意义上的代表科［22-23］.该地区被子植物优势科中，按其所含属数占世界属数的比例从大到小排序依次为壳斗科、百合科、榆科、马鞭草科、樟科、桑科、荨麻科、楝科、旋花科、梧桐科、防己科、大戟科、五加科、白花菜科、莎草科、椴树科、番荔枝科、紫金牛科、天南星科等.而按所含种占世界种数的比例排序，排在前面的为榆科、桑科、防己科、楝科、椴树科、荨麻科、白花菜科、百合科、葡萄科和紫金牛科等.

表2 海南石灰岩地区种子植物的科(10种以上)大小排列Tab.2 The families(≥10 species)of seed plants in the limestone areas in Hainan

3.1.3 属的大小统计 种子植物含5种以上的属有48属(表3)，占种子植物总属数的7.44%;该地区主要由单种属组成，有387属，占总属数的60%.

被子植物中以榕属(24种)所含种类最多，从海拔100 m以下的山脚、密林一直到海拔1 000～1 200 m的裸露山顶均有分布;其次是紫金牛属(14种)，多分布在密林中，仅肉根紫金牛Ardisia crassinervosa分布在近裸露山顶灌丛;莎草属Cyperus(13种)虽然所含种类较多，但多生长在石灰岩山脚荒地、田野等潮湿生境，且多为广布种;石斛属(11种)从密林到裸露山顶石上、树上均有分布，且数量较多;野桐属(9种)为季雨林中常见的灌木至小乔木，林缘、密林和山顶均有分布;耳草属(9种)植物多分布在林缘、荒坡;木姜子属(8种)多分布在中海拔密林中，且少数种类数量较多;蒲桃属(8种)从低海拔到高海拔均有，其中海南蒲桃Syzygium hainanense、红鳞蒲桃S.hancei和短药蒲桃S.brachyantherum等数量较多;兰科植物在该地区分布较为广泛，其中很多分布于干燥的石灰岩山顶，如毛兰属(8种)和羊耳蒜属(8种)等.

表3 海南石灰岩地区种子植物含5种以上的属Tab.3 The genera(≥5 species)of seed plants in the limestone areas in Hainan

除了以上属含种数量较多外，紫薇属Lagerstroemia、青梅属Vatica、榄仁属Terminalia、翅子树属Pterospermum、轮叶戟属Lasiococca、厚皮树属Lannea、猫尾木属Dolichandrone、菜豆树属Radermachera以及桄榔属Arenga等虽然所含种类不多，但多为乔木层优势树种.扁担杆属Grewia、破布叶属Microcos、喜光花属Actephila、留萼木属Blachia及仔榄树属Hunteria等属所含种类也不多，但其种类多为灌木至小乔木层主要成分.草胡椒属Peperomia、感应草属Biophytum、唇柱苣苔属Chirita、杜若属Pollia、山麦冬属Liriope及球子草属Peliosanthes所含种类在草本层中较为常见.瓜馥木属Fissistigma、钩枝藤属Ancistroladus、翼核果属Ventilago、崖爬藤属Tetrastigma及崖角藤属Rhaphidophora则是构成藤本层的重要成分.

3.2 海南石灰岩地区种子植物区系性质分析

3.2.1 科的分布区类型 根据科的地理分布特征，并参照前人的观点［9-11］，对海南石灰岩地区种子植物进行科的分布区类型划分(表4).

表4 海南石灰岩地区种子植物科的分布区类型Tab.4 The distribution types of families of seed plants in the limestone areas in Hainan

海南石灰岩地区以热带、亚热带分布科为主，占除世界分布外总科数的85.95%，其中泛热带分布占68.60%.该地区中包括典型的热带科，如龙脑香科Dipterocarpaceae、毒鼠子科 Dichapetalaceae、五桠果科Dilleniaceae及金虎尾科Malpighiaceae等.种类较多的兰科、大戟科、茜草科、蝶形花科、桑科、番荔枝科等所含的属种均以热带、亚热带分布为主.

世界分布科有21科，除了马齿苋科Portulacaceae、苋科Amaranthaceae、菊科、车前草科Plantaginaceae、旋花科、玄参科Scrophulariaceae、唇形科、禾本科、莎草科等的多数种类常见于山间林缘、荒坡、田野外，其余世界分布科多见于林内.海南石灰岩地区的世界分布科多数虽然可以延伸分布到温带地区，但仍以热带、亚热带分布为主，并且较多属种是我国华南特别是海南和中南半岛、马来群岛甚至热带澳大利亚共有，如酢浆草科Oxalidaceae主产南美，其所含的分枝感应草Biophytum fruticosum分布于我国南部至中南半岛、马来西亚，感应草B.sensitivum则热带亚洲广布，这2种在海南石灰岩地区均较为常见.

温带分布科有17科，占除世界分布外总科数的14.05%，但温带性科在该地区分布的各科所含属种数较少，如榛科Corylaceae、胡颓子科Elaeagnaceae、山茱萸科Cornaceae、桔梗科Campanulaceae、绣球花科Hydrangeaceae都仅含1属1种，毛茛科Ranunculaceae、槭树科Aceraceae含1属2种，忍冬科Caprifoliaceae含2属3种，金缕梅科Hamamelidaceae含3属4种，这些成分在森林群落中出现的几率也较小.3.2.2 属的分布区类型 根据吴征镒等［9-11］对中国种子植物属的分布区类型划分，该地区种子植物所含的645属可划分为14个分布区类型和9个变型(表5).

表5 海南石灰岩地区种子植物属的分布区类型Tab.5 The distribution types of genera of seed plants in the limestone areas in Hainan

世界分布的属有25属，如铁线莲属Clematis、远志属Polygala、蓼属Polygonum、酢浆草属Oxalis、悬钩子属Rubus、白花丹属Plumbago等，其中木本属仅3属，即悬钩子属Rubus、鼠李属Rhamnus和茄属Solanum部分种类;草本共有22属，占世界分布属的88%，多分布在荒坡、水边、田野或山顶裸露处.

泛热带及其亚型分布的属共有179属，占非世界分布属数的28.87%，所占比例最大，这些属所含的种类在植物群落中起着重要的作用，有的是群落中的优势类群.如榕属、厚壳桂属Cryptocarya、核果木属Drypetes、黄檀属Dalbergia、榄仁属Terminalia等在乔木层起重要作用.灌木层常见的有巴豆属Croton、风车子属Combretum、铁苋菜属Acalypha、山麻杆属Alchornea、粗叶木属Lasianthus及棒柄花属Cleidion等.而牛膝属Achyranthes、感应草属、凤仙花属Impatiens、黄花稔属Sida、草胡椒属Peperomia等则在林下或山顶草本层中占重要地位.藤本植物中常见的有锡叶藤属Tetracera、羊蹄甲属Bauhinia、鱼藤属Derris及崖豆藤属等.

热带亚洲和热带美洲间断分布的属有14属，占非世界分布属数的2.26%.除了木姜子属在森林群落中占据重要地位，种类较多外，其余如雀梅藤属Sageretia、水东哥属Saurauia、山香圆属Turpinia、槟榔青属Spondias以及竹茎兰属Tropidia等多为单种属或寡种属，它们在群落中不起主要作用，多分布在山脚、裸露石灰岩山顶、水边或海拔200 m以上的密林.

旧世界热带及其亚型分布的属有84属，占非世界分布属数的13.55%.属于旧世界热带分布在乔木层占优势的有蒲桃属、暗罗属及猫尾木属等.灌木至小乔木层种类较多、分布较广的有野桐属、五月茶属及杜茎山属等.草本层主要有山姜属和杜若属.

热带亚洲至热带大洋洲分布的属有66属，占非世界分布属数的10.65%.乔木层起重要作用的有樟属、山龙眼属、紫薇属、五桠果属Dillenia及桄榔属等.喜光花属以及赤才属Erioglossum等在灌木层中较常见.而毛兰属、隔距兰属等多分布在山顶裸露石灰岩岩石和树干上.藤本植物中以崖爬藤属、眼树莲属Dischidia及球兰属等常见.

热带亚洲至热带非洲分布的属有56属，占非世界分布属数的9.03%.厚皮树属和仔榄树属虽然在海南石灰岩地区均仅1种，即厚皮树Lannea coromandelica和仔榄树Hunteria zeylanica，但这2种在乔木层常见，是群落中的优势种，厚皮树也是该地区季雨林中的主要落叶树种之一.灌木至小乔木层以海漆属Excoecaria、土蜜树属及龙船花属多见.藤本植物则以钩枝藤属、微花藤属Iodes居多，其中钩枝藤Ancistroladus tectorius是我国海南季雨林与东南亚、马来共有的热带植物种类.

热带亚洲及其变型分布共有170属，占非世界分布属数的27.42%，是该地区除泛热带分布外的第2大分布类型.藤春属Alphonsea、莲桂属Dehaasia、轮叶戟属、割舌树属Walsura及菜豆树属等在乔木层占据重要地位，东南亚热带雨林优势科龙脑香科也有分布.灌木至小乔木层中常见的有染木树属Saprosma、草珊瑚属Sarcandra及破布叶属.壳斗科在热带亚洲分布广泛，该地区仅青冈属Cyclobalanopsis3种，其中1种仅见于海拔1 000 m以上的裸露山顶，另外2种则分布于石灰岩与非石灰岩交界处，并非典型的石灰岩植物.鸡仔木属Sinoadina在我国南方、日本、泰国和缅甸均有分布，但在海南现仅发现在昌江王下石灰岩900 m以上山顶有少量分布.草本层中石斛属、贝母兰属Coelogyne、野扇花属Sarcococca及唇柱苣苔属较为常见.

北温带及其亚型分布的属有16属，占非世界分布属数的2.58%.该地区植物区系以热带、亚热带为主，但仍有一定比例的温带分布属，如鹅耳枥属Carpinus、榆属Ulmus、胡颓子属Elaeagnus、槭树属A-cer、梣属Fraxinus、忍冬属Lonicera及接骨木属Sambucus等，这些属多为单种属或寡种属，且多分布在生境较为特殊的地方，如鹅耳枥属、槭树属、梣属等均在山顶或近山顶干燥处才有分布.北美、中美和中南半岛均有分布的栎属Quercus在该地区海拔1 200 m以上山顶有一特有种，即坝王栎Q.bawanglingensis.

东亚和北美洲间断分布有13属，占非世界分布属数的2.10%.属于这一分布类型的属所含种类较少，多为单种属，在群落中也不起重要作用，如十大功劳属Mahonia、皂荚属Gleditsia、山蚂蝗属Desmodium、锥属Castanopsis、柯属Lithocarpus、勾儿茶属Berchemia及木犀属Osmanthus等，其中壳斗科的锥属和柯属分布于石灰岩与非石灰岩交界处.木兰科Magnoliaceae植物被公认为是最原始的被子植物，在该地区分布非常少，仅有长叶木兰Magnolia paenetalauma1种.

旧世界温带分布的属仅有水芹属Oenanthe1属，仅见于石灰岩山脚水边，不是典型的石灰岩植物.

温带亚洲分布的属仅有杭子梢属Campylotropis1属，该属从印尼、中南半岛热带地区直到我国华南北部均有.

地中海区、西亚至中亚分布的属有2属，即黄连木属Pistacia和木犀榄属Olea.黄连木属我国有3种，除东北和内蒙古外广布，其中黄连木Pistacia chinensis广布于我国长江以南、华北、西北及菲律宾，多生长在石灰岩地区，在海南石灰岩也有分布.印度-马来至东亚被认为是木犀榄属的分化中心，在海南石灰岩地区分布有该属2种.

东亚(东喜马拉雅—日本)分布的属有14属，占非世界分布属数的2.26%.属于这一类型的除了梧桐属Firmiana、南酸枣属Choerospondias在乔木层分布较为广泛外，其余的如野鸦椿属Euscaphis、石斑木属Raphiolepis和桃叶珊瑚属Aucuba等分布范围较小，其中石斑木属仅分布在山顶裸露处.吊石苣苔属Lysionotus、黄猄草属Championella、蜘蛛抱蛋属Aspidistra、沿阶草属Ophiopogon及金发草属Pogonatherum等在密林、裸露石上、路旁较为常见.

中国特有属仅有2属，即海南椴属Diplodiscus和盾叶苣苔属Metapetrocosmea.其中盾叶苣苔属也是海南特有属，生长环境较为特殊;海南椴Diplodiscus trichospermus是我国海南和广西共同特有的属，在海南昌江、东方石灰岩地区有少量分布.

3.3 与邻近地区植物区系的比较

海南石灰岩地区植物区系与周围邻近地区有着紧密的联系，为了进一步探讨分析该地区区系性质及其起源等，选取邻近石灰岩地区与非石灰岩地区从各自植物区系组成特点以及科、属的相似性系数等方面进行比较.

3.3.1 与海南邻近非石灰岩地区植物区系的比较

1)与海南霸王岭植物区系的比较.霸王岭林区位于海南西部(19°02'～19°10'N，109°02'～109°14' E)，该林区与海南石灰岩集中分布的俄贤岭相距约20 km，自然地理条件相似.霸王岭林区现记录野生种子植物110科368属572种［26-29］，这一数据将随着调查的深入而增加.两地种子植物共同的科有101科，科的相似性系数为40.08%.两地都包括一些世界分布科，如远志科Polygalaceae、苋科、千屈菜科、瑞香科Thymelaeaceae、金丝桃科Hypericaceae等;一些热带、亚热带分布为主的科，如番荔枝科、樟科、白花菜科、使君子科、山龙眼科Proteaceae、五桠果科、大风子科、天料木科、金莲木科Ochnaceae、钩枝藤科Ancistrocladaceae、藤黄科 Clusiaceae、杜英科 Elaeocarpaceae、梧桐科、蝶形花科、黄杨科Buxaceae、芸香科等，以及典型的热带科如龙脑香科、毒鼠子科等两地都有分布.一些温带科如金缕梅科、胡颓子科、胡桃科Juglandaceae等也两地共有.不同的是霸王岭林区中山茶科Theaceae植物明显增多，这可能与两地的土壤基质有关;霸王岭地区种子植物分布种类数量较多的山矾科Symplocaceae、冬青科Aquifoliaceae、木兰科在石灰岩地区分布种类较少;壳斗科、蔷薇科Rosaceae等在霸王岭分布较多，但在石灰岩地区则数量较少.石灰岩地区分布较多的苦苣苔科、楝科等在霸王岭分布较少.泛热带性科粘木科Ixonanthaceae和杨梅科Myricaceae、热带亚洲性科五列木科Pentaphylacaceae以及温带性科杜鹃花科Ericaceae和世界性科越橘科Vacciniaceae在霸王岭有分布，但在邻近的石灰岩地区不见有分布.同样，石灰岩有分布的泛热带性科肉豆蔻科Myristicaceae、蒟蒻薯科 Taccaceae，温带性科山茱萸科、列当科Orobanchaceae，以及东亚和北美间断分布性科小檗科Berberidaceae在霸王岭也未见有记录.

两地共有的属有325属，属的相似性系数为32.08%，一些在石灰岩地区广泛分布的热带属如五月茶属、土蜜树属、巴豆属、核果木属、野桐属、羊蹄甲属、鱼藤属等在霸王岭种类数量不多.霸王岭分布的拟单性木兰属Parakmeria、含笑属Michelia、木莲属Manglietia、八角属Illicium等原始类群在石灰岩地区没有分布.在种级水平上，在霸王岭分布广泛的陆均松Dacrydium pierrei、鸡毛松Podocarpus imbricatus、五列木Pentaphylax euryoides、臀形果Pygeum topengii、榕叶冬青Ilex ficoidea等在海南石灰岩地区未见分布.海南石灰岩地区同样分布有很多不见于霸王岭的特有种，如霸王远志Polygala bawanglingensis、海南凤仙花Impatiens hainanensis、盾叶秋海棠Begonia peltatifolia、海南大戟Euphorbia hainanensis、霸王栎Quercusbawanglingensis及 昌 江 厚 壳 树Ehretia changjiangensis等.

2)与海南尖峰岭植物区系的比较.尖峰岭位于海南西南部(18°23'～18°50'N，108°36'～109°05'E)，总面积约470 km2，现记录有野生种子植物202科1 139属2 684种［30-31］，以樟科、壳斗科、桃金娘科、山茶科、大戟科、金缕梅科、榆科、山矾科、木犀科Oleaceae、无患子科、蝶形花科等热带性科为主，这和海南石灰岩地区的植物区系性质是一致的.两地种子植物共有科为141个，科的相似性系数为40.99%，共有属为512属，属的相似性系数为28.70%.

两地共有的科包括一些世界性科，如远志科、景天科Crassulaceae、酢浆草科、千屈菜科、瑞香科及金丝桃科等;一些热带性科如番荔枝科、樟科、钩枝藤科、龙脑香科、桑科、紫金牛科、茜草科在两地群落中均占优势;少数温带性科如蓼科Polygonaceae、胡颓子科和列当科也两地共有.但尖峰岭有分布的鸡毛松、陆均松、竹柏Nageia nagi、长叶竹柏N.fleuryi等在石灰岩地区未见有分布.茅膏菜科Droseraceae、五列木科、猕猴桃科 Actinidiaceae、粘木科、古柯科Erythroxylaceae、鼠刺科Iteaceae、杠柳科Periplocaceae、龙胆科Gentianaceae、狸藻科Lentibulariaceae、假兰科Apostrasiaceae、水玉簪科Burmanniaceae、越橘科等，以及一些温带科如报春花科Primulaceae、桦木科Betulaceae和杜鹃花科在尖峰岭有分布，但在石灰岩地区没有.木兰科、山茶科、蔷薇科、壳斗科和冬青科等在尖峰岭发现有较多的属种，石灰岩地区仅有少数属种分布.尖峰岭占优势的蒲桃属、榕属、琼楠属Beilschmiedia、木姜子属、润楠属Machilus、紫金牛属、粗叶木属、韶子属Nephelium等在石灰岩地区分布也较广泛.而山矾属Symplocos、冬青属Ilex、柯属、锥属、青冈属等仅在尖峰岭占优势，在石灰岩地区种类较少.尖峰岭的优势种海南蕈树Altingia chinensis在石灰岩未见分布，而海南韶子Nephelium topengii、白颜树Gironniera subaequalis在尖峰岭和石灰岩都较常见.

以上海南石灰岩地区与非石灰岩地区植物区系比较可以看出，海南石灰岩地区与非石灰岩地区的植物区系性质相似，具有很强的热带性质，很多科属相互共有.然而，一些嫌钙性的种类和亚热带、温带分布为主的科属在石灰岩地区分布较少.海南石灰岩地区植物区系相对非石灰岩地区而言具有较强的岩溶性质，分布有一些石灰岩地区的特有种.

3.3.2 与邻近石灰岩地区植物区系比较 为了解海南石灰岩地区植物区系与邻近石灰岩地区植物区系的关系，选取与海南邻近的广西弄岗［5］、云南西双版纳［23］、越南 Cuc Phong［32］、马来半岛等［33］石灰岩地区进行植物区系组成的比较(表6).

表6 海南石灰岩地区与被比较地区种子植物区系比较1)Tab.6 Comparison of floristic similarities between Hainan and the neighbouring limestone areas

1)与广西弄岗石灰岩地区植物区系的比较.弄岗自然保护区位于广西西南部(22°13'～22°33'N，106°42'～107°04'E)，面积约101 km2［34］，现记录有种子植物146科656属1 340种［5］.通过比较可看出海南石灰岩地区和弄岗植物区系具有较强的相似性.两地种子植物共有的科有124科，科的相似性系数为43.06%，共有的属有319属，属的相似性系数为24.52%.弄岗植物区系也具有明显的热带性，如防己科、葡萄科、梧桐科、姜科、番荔枝科等占优势;其优势科大戟科、蝶形花科、茜草科、桑科、紫金牛科、菊科、芸香科、樟科、兰科、萝摩科、番荔枝科、楝科、苦苣苔科等在海南石灰岩地区也占优势.

一些亚热带分布为主的科在广西弄岗也有较多分布，如金缕梅科、茶科、冬青科、木兰科、壳斗科、山矾科、杜英科、樟科等.两地科的属种组成也有不同，如弄岗石灰岩龙脑香科植物擎天树Parashorea chinensis在海南石灰岩不见分布，而海南石灰岩分布的青梅Vatica mangachapoi同样也不见于广西弄岗.大戟科的肥牛树Cephalomappa sinensis、桂林乌桕Triadica chihsinianum、广西马兜铃Aristolochia kwangsiensis等广西特有植物均不见于海南石灰岩.广西弄岗分布的大血藤科Sargentodoxaceae、亚麻科Linaceae、猕猴桃科、红树科Rhizophoraceae、报春花科等在海南石灰岩没有分布，而海南石灰岩分布的金莲木科、钩枝藤科、肉实树科Sarcospermataceae、列当科在广西弄岗未见有分布.

2)与云南西双版纳石灰岩地区植物区系的比较.西双版纳石灰岩地区(99°58'～101°50'E，21°09'～22°36'N)位于云南南部，与老挝和缅甸交界，面积约3 600 km2，现记录有维管植物1 394种(包括变种)，隶属于153科640属，其中蕨类24科82属125种，种子植物129科558属1 269种［23］.两地种子植物共有的科有112科，占西双版纳石灰岩地区种子植物总科数的86.82%，占海南石灰岩地区种子植物总科数的78.87%，科的相似性系数为41.33%，共有的属有348属，属的相似性系数为28.93%.可见两地植物区系具有较高的相似性.西双版纳石灰岩地区的优势科如兰科、茜草科、大戟科、蝶形花科、桑科、番荔枝科、爵床科、芸香科、楝科、荨麻科等在海南石灰岩地区也占优势，而鼠李科Rhamnaceae、胡椒科Piperaceae、薯蓣科Dioscoreaceae、防己科、百合科、含羞草科Mimosaceae等在西双版纳石灰岩占优势，但在海南石灰岩地区并不占优势.两地共有东南亚热带成分较多，如番荔枝科、大戟科、龙舌兰科 Agavaceae的一些属种.而典型热带性科金莲木科、钩枝藤科、龙脑香科、毒鼠子科等在西双版纳石灰岩地区不见有分布，可见海南石灰岩地区具有更强的热带性.印度至西、中马来特有的隐翼科Crypteroniaceae植物在西双版纳石灰岩上层乔木占优势，但在海南石灰岩地区没有分布，这可能与西双版纳与中南半岛陆地连接，植物区系更易相互渗透有关.

3)与越南Cuc Phuong石灰岩地区植物区系的比较.Cuc Phuong国家公园位于越南北部河內西南约120 km(20°14'～20°24'N，105°29'～105°44'E)，面积约250 km2，现记录有种子植物160科778属1 679种，其中裸子植物3科3属3种［32］，主要以印度至中国起源成分为主，楝科、樟科、兰科植物较多.两地种子植物共有的科有120科，占Cuc Phuong种子植物总科数的75%，占海南石灰岩地区种子植物总科数的84.51%，科的相似性系数为41.38%，共有的属有393属，属的相似性系数为27.62%.

由于与海南地理位置相近，仅隔着北部湾，气候条件也相似，两地石灰岩地区植物种类共有很多热带成分，如热带雨林的特征成分龙脑香科植物，以及牛栓藤科Connaraceae、茜草科.八角枫科Alangiaceae、苋科、蛇菰科Balanophoraceae、秋海棠科Begoniaceae、紫葳科、木棉科Bombacaceae在Cuc Phuong和海南石灰岩地区分布的种类数量差异不大，但爵床科、番荔枝科、夹竹桃科、萝藦科、菊科等在 Cuc Phuong分布的种类明显比海南石灰岩地区丰富，槭树科、漆树科Anacardiaceae、冬青科、五加科在Cuc Phuong的种类也多于海南石灰岩地区.

4)与马来半岛石灰岩地区植物区系的比较.马来半岛石灰岩分布广泛，据Chin［33］记载，马来半岛石灰岩地区有维管植物1 216种，隶属于582属124科，其中蕨类植物7科43属97种，种子植物117科539属1 119种.两地共有种子植物116科，占马来半岛石灰岩地区种子植物总科数的97.48%，占海南石灰岩地区总科数的81.69%，科的相似性系数为44.44%，共有的属有177属，属的相似性系数为14.95%.马来半岛石灰岩地区的绝大部分科均见于海南石灰岩地区，仅杜鹃花科、报春花科、狸藻科、八角科Illiciaceae、心翼果科Cardiopteridaceae等不见于海南石灰岩地区.

由上可见，海南石灰岩地区具有较强的热带石灰岩植物区系特点，但也受地带性植物区系影响.海南石灰岩地区与邻近石灰岩地区在科级和属级水平上的相似性有所不同，在科级水平上与马来半岛、越南和我国广西、云南等有较大的相似性，而在属级水平上，则与越南、我国云南具有较大的相似性，其中与云南西双版纳石灰岩关系最近(两地科的相似性系数达41.33%，属的相似性系数为28.93%)，其次是越南、我国广西和马来半岛.

4 讨论

植物区系是自然形成物，植物区系的深入研究，必然要涉及到植物区系的起源以及种群的演化与发展问题，只有在现代植物分布的基础上充分结合被研究地区的古植物、孢粉、古地理和古气候等资料，才能很好地研究并解决这一难题.海南石灰岩地区种子植物区系具有种类丰富、物种密度高、热带性质明显、特有属贫乏等特点.相对其他石灰岩地区在特有化水平上不是很明显，如广西10个特有属中，就有8个苦苣苔科的属是石灰岩山地的特有属［35］，而在海南石灰岩地区仅2种为中国特有.另外，一些在中国南部石灰岩地区广泛分布的种如圆叶乌桕Triadica rotundifolia、化香树Platycarya strobilaceas等在海南石灰岩地区尚未发现.海南石灰岩特有种的比例比马来半岛和我国广西均低，特有属的缺乏也反映了该地区植物区系分化历史相对较短，属内种系的缺少是岛屿植物区系的重要特点，这和海南植物区系的大环境有关，但也可能和石灰岩与非石灰岩地区由于生境隔离形成的小环境有关，地质历史的相对年轻性可能是造成其特有植物不甚丰富的主要因素［36］.

从海南石灰岩地区的地质历史可以看出，该地区最初为中寒武世末到晚寒武世由于海退而沉积下来的石灰岩，当时是藻类繁盛时期，而后经历奥陶纪、晚古生代至中生代多次沉积和地壳运动，现在海南石灰岩地区发现最老的地层为上古生界岩石.裸子植物在海南石灰岩地区现代植物区系中种类较少，最早的化石见于东方江边和南龙晚二迭纪的苏铁纲类植物，苏铁类植物被认为是种子植物中最原始和古老的类群，该科在海南石灰岩地区现仅存1种，且数量较少，海南石灰岩地区裸子植物的起源时间至少应在晚二迭纪.被子植物中原始的木兰科植物在海南石灰岩地区分布有木兰属Magnolia1种，木兰科孢粉化石在海南见于第三纪始新世至早渐新世［37］.

海南石灰岩地区与邻近非石灰岩地区共有科的相似性系数均在40%以上，可见海南石灰岩地区植物区系受地带性气候影响较大，一些科属与非石灰岩地区具有起源或来源上的同一性，只是由于石灰岩地区生境隔离作用，在裸露石灰岩地区，如山顶、洞口、石壁等形成与其他地区相差甚大的小生境，在这些地区往往种系分化较为厉害，形成一些石灰岩地区的特有种.石灰岩山地由于特殊的生境条件，如地表水缺乏、土层浅薄、岩层淋溶、山体陡峭等，起了一种“隔离”作用，促进了石灰岩山地植物区系的特有化发展.海南石灰岩地区的专性种和适宜种与岩溶地貌、土壤因子以及岛屿效应密切相关.对于石灰岩地区一些温带成分的分布，这些成分的分布中心仍在温带，这可能是由于第三纪末期到第四纪随着冰期的出现，全球气候变冷，许多温带成分往南迁移到华南地区，而后在第四纪冰期和间冰期交替出现，植物迁移也交替进行，冰后期气候变暖，迁移到华南地区的温带成分也开始回迁，但仍有一些种类遗留下来，这些种类为了适应干旱、炎热环境与温带地区的种类在外部形态、生理上有些变异，如杭子梢属主要分布在亚洲温带地区，在海南石灰岩地区山顶分布有杭子梢Campylotropis macrocarpa1种，数量较少，但明显矮化，植株被毛多且密.

致谢：在野外工作中得到海南省林业厅野生动植物保护管理局、霸王岭国家级自然保护区管理局、昌江县王下乡政府、东方市东河镇南浪村村委和江边乡政府、保亭县毛感乡林业站及香港嘉道理农场暨植物园吴世捷博士等单位和个人的热情帮助，中国科学院华南植物园李泽贤、张桂才高级工程师和胡启明、叶华谷研究员等在标本鉴定中给予了大力支持，在此一并致谢!

［1］ 李大通.中国可溶岩类型图说明书［M］.北京：地图出版社，1985：14-17.

［2］ 李大通，罗雁.中国碳酸盐岩分布面积测量［J］.中国岩溶，1983，2(2)：147-150.

［3］ 曹建华，李先琨.中国西南岩溶生态系统的特征、演变与生态恢复［M］∥段昌群.生态科学进展：第1卷.北京：高等教育出版社，2004：121-133.

［4］ 侯学煜.中国境内酸性土钙质土和盐碱土的指示植物［M］.北京：中国科学院，1954：132-168，227-282.

［5］ 梁畴芬，梁健英.弄岗自然保护区植物区系考察报告［J］.广西植物，1988(增刊1)：83-184.

［6］ 中国自然资源丛书编撰委员会.中国自然资源丛书 ：海南卷［M］.北京：中国环境科学出版社，1996：1-3.

［7］ 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第7卷［M］.北京：科学出版社，1978.

［8］ HUTCHINSON J.The families of flowering plants［M］.3rd ed.London：Oxford University Press，1973：1-968.

［9］ 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型［J］.云南植物研究，1991，13(增刊Ⅳ)：1-139.

［10］吴征镒，周浙昆，孙航，等.种子植物分布区类型及其起源和分化［M］.昆明：云南科技出版社，2006：146-451.

［11］吴征镒，孙航，周浙昆，等.中国种子植物区系地理［M］.北京：科学出版社，2011：109-319.

［12］武吉华，张绅，江源，等.植物地理学［M］.北京：高等教育出版社，2004：47-48.

［13］郑希龙，王发国，田怀珍，等.海南苦苣苔科二新记录属［J］.热带亚热带植物学报，2008，16(6)：571-572.

［14］宋希强，孟千万，罗毅波.海南兰科植物新资料(Ⅲ)［J］.武汉植物学研究，2009，27(4)：365-366.

［15］王清隆，黄明忠，杨虎彪，等.海南被子植物分布新资料［J］.热带作物学报，2012，33(4)：709-714.

［16］黄明忠，黄少华，徐世松，等.海南兰科植物研究杂记(Ⅰ)［J］.广西植物，2012，32(6)：759-761.

［17］缪汝槐.海南岛裸子植物区系［J］.中山大学学报：自然科学版，1986(4)：57-63.

［18］张宏达.广东植物区系的特点［J］.中山大学学报：自然科学版，1962(1)：1-34.

［19］傅立国，陈潭清，郎楷永，等.中国高等植物：第3卷［M］.青岛：青岛出版社，2000：1.

［20］李锡文.中国种子植物区系统计分析［J］.云南植物研究，1996，18(4)：363-384.

［21］王荷生.中国植物区系的性质和各成分间的关系［J］.云南植物研究，2000，22(2)：119-126.

［22］苏志尧，刘蔚秋，廖文波，等.广西被子植物科的区系地理成分分析［J］.中山大学学报：自然科学版，1996，35 (增刊2)：66-71.

［23］朱华，李延辉，许再富，等.西双版纳植物区系的特点与亲缘［J］.广西植物，2001，21(2)：127-136.

［24］中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第1卷［M］.北京：科学出版社，2004：95-97.

［25］吴征镒，路安民，汤彦承，等.中国被子植物科属综论［M］.北京：科学出版社，2003：57-1071.

［26］徐燕千，梁宝汉，梁葵，等.海南岛霸王岭林区森林综合调查报告［J］.华南农业科学，1958，3：57-116.

［27］陆阳，李鸣光，黄雅文，等.海南岛坝王岭长臂猿自然保护区植被［J］.植物生态学与地植物学学报，1986，10 (2)：106-113.

［28］余世孝，张宏达，王伯荪.海南岛坝王岭热带山地植被研究：Ⅱ：群落结构分析［J］.生态科学，1994，13(1)：21-31.

［29］胡玉佳，丁小球.海南岛坝王岭热带天然林植物物种多样性研究［J］.生物多样性，2000，8(4)：370-377.

［30］黄世能，张宏达，王伯荪.海南岛尖峰岭地区种子植物区系组成及地理成分研究［J］.广西植物，2000，20 (2)：97-106.

［31］曾庆波，李意德，陈步峰.海南岛尖峰岭地区生物物种名录［M］.北京：科学出版社，1997：1-119.

［32］PHÙNG N L，NGUYÊN N T，NGUYÊN B T.Tính Da Dang Thuc Vat o Cuc Phuong［M］.Ha noi：Nha Xuat Ban Nong Nghiep，1996：56-186.

［33］CHIN S C.The limestone hill flora of Malaya：Ⅰ［J］.Garden’s Bulletin，Singapore，1977，30：165-197.

［34］邓自强.弄岗自然保护区岩溶地质考察报告［J］.广西植物，1988(增刊1)：1-16.

［35］陆益新，黄广宾，梁畴芬.广西特有植物研究［J］.广西植物，1989，9(1)：38-57.

［36］邢福武，吴德邻，李泽贤，等.海南岛特有植物的研究［J］.热带亚热带植物学报，1995，3(1)：1-12.

［37］金建华，廖文波.海南岛地层及陆生古植物群的多样性［M］∥蒋有绪，王伯荪，藏润国，等.海南岛热带林生物多样性及其形成机制.北京：科学出版社，2002：2-33.

【责任编辑 李晓卉】

Flora of seed plants in the limestone areas of Hainan

QIN Xinsheng1，2，ZHANG Rongjing2，3，XING Fuwu2
(1 College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China; 2 South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China; 3 College of Life Science，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

【Objective】The purpose of this study was to reveal the floristic composition and characteristics of seed plants in limestone areas in Hainan.【Method】Extensive field work，specimens collection and identification were conducted to collect data for the analysis.【Result and conclusion】A total of 1 176 species，58 varieties and 1 forma belonging to 645 genera and 142 families were recorded.The tropical and subtropical distribution elements，especially tropical Asia ones，were dominant in the limestone flora in Hainan.The tropical and subtropical distribution families accounted for 73.24%of the total and the genera accounted for 87.75%.The proportions of temperate distribution families and genera accounted for 11.97%and 7.29%，respectively.The limestone areas contributed about 27.26%to the total number of species with less than 2%land area of the whole island.However，many genera include only one or very few species.There are 113 single and few species families，accounting for 79.58%of the total families.There are 2 genera endemic to China.

Hainan;seed plants;flora;limestone

Q948

A

1001-411X(2014)03-0090-10

2013-07-26 优先出版时间：2014-03-31

优先出版网址：http:∥www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2014.03.017.html

秦新生(1979—)，男，副教授，博士，E-mail:qinxinsheng@scau.edu.cn;通信作者:邢福武(1956—)，男，研究员，E-mail:xinfw@scbg.ac.cn

国家自然科学基金(30270122);国家科技基础性工作专项(2008FY110400)

秦新生，张荣京，邢福武.海南石灰岩地区的种子植物区系［J］.华南农业大学学报，2014，35(3)：90-99.