我国超级稻根系特性及根际生态研究现状与趋势

沈建凯++贺治洲++郑华斌++尹明++谢振宇++黄璜

摘 要 以超级稻为代表的一批超高产水稻研发成功使水稻单产获得大幅度提高。较大的根系生物量、根重密度、根长、根长密度和根直径，根系偏向纵深分布且土壤深层根系生物量增大是超级稻根系生物学主要特征；高的单株根系氧化力、总吸收表面积、活跃吸收表面积、根系细胞分裂素（玉米素与玉米素核苷）含量是超级稻扩库增产的重要根系生理基础。生产中的施肥管理、水分管理、种植方式和根际土壤生态环境pH、氧、微生物、氮素形态等均可显著影响水稻根系的生长发育。通过适当的技术措施调控水稻根际生态环境向有利于水稻生长生理需求方向发展，以促进水稻根系健壮生长，实现水稻增产。水稻高产群体根系构型的形成与根际土壤生态因子匹配原理与调控，高产水稻地下根系、根际生态因子与地上群体的互作机制与调控路径，水稻根系定量化等方面是今后水稻根系深入研究的主要方向。

关键词 超级稻 ；高产水稻 ；根 ；根际生态

分类号 S314 ；S511

我国超高产水稻育种和栽培理论与技术取得了一些在国际上很有影响力的成果，超高产水稻技术创新与发展，也使我国的水稻生产水平逐渐步入了世界先进行列[1]。株型改良和杂种优势利用被认为是超级稻育种的关键技术[2]。根是水稻水分和养分吸收的主要器官，向地上部分提供生长所需物质，地上部通过根向土壤释放氧，根系在土壤中的生长形态与分布和地上部植株形态有着密切的关系，在土壤-植物-大气系统中扮演不可替代的角色和作用。和普通杂交稻比，超级杂交稻在根系上同样表现较强的优势[3]。相对地上部分，水稻根系为在土壤中的一个隐藏着的部分，不如地上部分容易观测。本文对近年来我国超高产水稻根系生物学特征、生理特性和根际生态与调控技术研究进展进行了综述。

1 根系特性

1.1 根形态特征

水稻根系在土壤中分布较浅，无明显主根[4-5]。超级稻根系大部分布在耕作层，0～20 cm的土层占90%，20 cm以下占10%[6]。0～5 cm土壤层根系占52%～58%，5～10 cm土壤层根系占30%～35%，10～15 cm土壤层根系占11%～14%[7]。超级稻根系在土壤中纵向与横向分布因品种而异，随着水稻产量逐步提高，深层土壤根系生物量呈增加态势，大穗型水稻品种这种趋势较为明显[8-9]。

超级稻根系发达，生物量大，根系重量和密度比一般杂交稻分别高15%和47%[10]。超级稻全生育期根系生物量表现“增加-峰值-下降”，即前期逐渐增加，齐穗期达到峰值，后期逐渐下降。超级稻根冠比明显大于其他类型水稻，生育前期表现较大的根冠比，生育中后期逐渐下降。超级稻整个生育期均有较大根重密度、根长、根长密度和根直径[11-13]。

一般情况下，水稻根多则穗多，穗数相同则根多穗大[14]。超级稻根系干重、根长、根直径与产量表现正线性相关[12]；根体积与穗粒数和株高、与一次枝梗数和二次枝梗数在分蘖盛期表现负相关，拔节孕穗期后表现正相关；根长与结实率、各节间长粗、穗粒数、一次枝梗数正相关；分蘖盛期根干重与水稻穗数负相关，与穗粒数、一次枝梗数和一次枝梗着粒数正相关，齐穗后的根冠比与产量正相关[15]。土壤10 cm以下深层根系生物量和水稻产量显著正相关，当糙米产量9 t/hm2以下时，土壤上层根系越多生物量越大产量越高。根系在土壤中分布状态会影响水稻地上部分叶角大小，根系较深多纵向时，水稻叶角小，叶片趋向直立，反之根系分布浅且少纵向时，叶角较大，叶片趋向于披垂[9，16-17]。

1.2 根生理特性

超级稻在生育中早期根系表现较高的单株根系氧化力、总吸收表面积与活跃吸收表面积及根系细胞分裂素（玉米素与玉米素核苷）含量[18]，抽穗前和抽穗期，有较高的单株根系氧化力和根细胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量，在灌浆中后期单株根系氧化力和根细胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量较低。分蘖期根尖细胞中线粒体、核糖体、高尔基体、淀粉体含量较多。分蘖期根尖细胞中线粒体和高尔基体数目与根干重、根系氧化力、苗干重和分蘖数正相关。灌浆期单株根氧化力及根细胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量与水稻结实率密切相关。根氧化力、根总吸收表面积和活跃吸收表面积与产量正相关。进行合理的超级稻根系单株根氧化力、根细胞分裂素调控，是促进超级稻根系健壮库容增加、提高超级稻产量的重要途径之一[19-21]。

2 根际生态

根际的微生态环境直接影响水稻根系自身的生长发育及对水分、养分等物质的吸收利用。通过适当的技术手段创造良好的根际营养环境和物质基础可实现水稻良好生长。我国经典农艺稻田养鸭技术使稻田生态学功能得到优化，鸭子在水稻田中活动，改变水稻根际微生态环境的状态，土壤通气状况改善，土壤含氧量增加，水稻深层根系、根系活力、根系体积和总吸收面积增加，水稻根际土壤的pH值升高，齐穗期根际速效氮和速效钾亏缺，速效磷富集[22-26]，根际土壤环境的这些变化可能是稻鸭生态种养水稻增产一个重要的根际生态方面的调控机理。

在研究水稻Cd2+和根际pH双胁迫时发现，pH 6.0时，水稻叶片中Cd2+和叶绿素的含量、类囊体膜的室温吸收和发射光谱的峰值均出现下降，光合速率、呼吸速率和类囊体膜的光合电子传递活性均最高，在pH逐渐升高过程中，上述指标表现先升后降[27]。不同pH条件下，抗氧化酶活性、抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、丙二醛（MDA）含量和超氧阴离子的产生速率存在明显差异。pH值6.0时，水稻幼苗根部超氧阴离子产生率降低，丙二醛含量低，超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化氢酶（CAT）活性增强，抗坏血酸（AsA）与谷胱甘肽（GSH）含量增加[28]，幼苗根数、根系活力、根系呼吸强度、硝酸还原酶活性较高。土壤pH值6.0有利于水稻生长发育[29]。

超级稻根际土壤细菌、放线菌、氨化细菌、硝酸细菌、好气性自生固氮菌数量和微生物量C、N含量在水稻整个生育期，表现为移栽后缓慢增加，分蘖期达最大值，后逐渐下降，孕穗期达最小值；后随水稻生长又逐渐升高。根际土壤脲酶活性和磷酸酶活性移栽后逐渐升高，孕穗期达最高值，之后逐渐下降，成熟期达最小值。随水稻生长发育，根际真菌、反硝化细菌、反硫化细菌数量逐渐减少，孕穗期数量最少，之后数量增加。稻田施氮肥条件下，水稻根际土壤细菌、放线菌数量，微生物生物量C、N含量及土壤脲酶、磷酸酶活性均提高，真菌数量下降。这种微生物数量变化与施肥密切相关，水稻孕穗到齐穗期，前期氮肥（基肥+分蘖肥）与后期氮肥（穗肥）比例6∶4时，水稻根际土壤细菌、放线菌、氨化细菌、硝酸细菌、好气性自生固氮菌数量大，在前期氮肥（基肥+分蘖肥）与后期氮肥（穗肥）比例8∶2方式时上述微生物数量较少。水稻根际微生物会因氮、磷、钾肥用量增加而其活性降低[30-31]。水稻拔节期至始穗期弱光也可明显减少水稻孕穗期、始穗期、灌浆期、收获期根际细菌、放线菌、氨化细菌、硝酸细菌、好气性自生固氮菌数量，增加真菌、反硝化细菌、反硫化细菌数量。弱光条件也会使水稻根际土壤微生物C和N量减少，脲酶和磷酸酶活性降低。弱光处理强度和时间增加，会严重抑制水稻根际土壤细菌、放线菌、氨化细菌、硝酸细菌、好气性自生固氮菌的生长和脲酶、磷酸酶活性，降低土壤微生物量C、N含量，但真菌、反硝化细菌、反硫化细菌数量增加[32]。endprint

3 根系生长发育影响因素

3.1 养分管理

超级稻合理的氮、磷、钾肥调控，可以有效缓解超级稻根系与地上部衰老，改善根冠生长。超级稻灌浆期较高的磷、钾供给水平可提高根系氧化力、总吸收表面积和活跃吸收表面积及根系细胞分裂素含量，根干重、根冠比增加；降低磷、钾供给水平则趋势相反。土壤施氮在未施氮至中氮（总施氮籼稻210 kg/hm2，粳稻240 kg/hm2）水平时，灌浆期根系氧化力、总吸收表面积、活跃吸收表面积、根系细胞分裂素含量、根干重、地上干重和根冠比均随氮量增加而增加，当氮量增加至高氮（总施氮籼稻300 kg/hm2，粳稻360 kg/hm2）水平时，上述根系形态与生理指标显著下降[33]。

3.2 水分管理

湿润灌溉条件下超级稻根系（孕穗期开始）株总根长、总表面积、平均直径、总体积、根尖数、根伤流量及土壤氧化还原电位均明显高于常规淹水灌溉[34]。

3.3 种植方式

不同种植方式对超级稻的根系形态生理特征影响明显。与移栽和机插秧比，直播超级稻根系主要在浅层土壤分布，根长和根直径较小，群体根数多，单茎根系总长短，根系干重低，吸收面积和抽穗后伤流强度小；机插秧与移栽相比，也是水稻根直径小且分布浅，抽穗后群体和单茎根系干重、单茎根系总长和伤流强度小[35]。有序摆栽和点抛秧水稻根系长度、根数、单株根重大于撒抛和机插；根系吸收总面积、活跃吸收表面积、吸收面积比与各生育期群体根干重、根冠比、根系活力均表现为摆栽>点抛>撒抛>机插；齐穗15 d，土壤各层根干重、根体积、根重密度均为摆栽>点抛>撒抛[36]。免耕栽培超级稻立苗期单株根生物量、总根数、一次分枝、二次分枝根数量、根系活力和超氧化物歧化酶活性较高[37]。旱种水稻可使产量减产1.7%～46.5%；覆草旱种水稻灌浆期根氧化力高，覆膜旱种和裸地旱种水稻灌浆期根氧化力下降。麦秆掩埋水种水稻可增产10.19%～11.48%，秸秆还田水稻籽粒灌浆中后期根氧化力高[38]。

3.4 化学调控剂

壮秧剂对不同基因型水稻具有显著的影响，使用壮秧剂可降低株高22.06%～43.44%，增加秧苗茎基宽35.04%～54.72%，增加根系总面积、根干重、平均根系直径、提高根系过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物歧化酶（SOD）活性[39]。

3.5 土壤生态调控

水稻抽穗期根系需氧量最大，吸氧能力最强。传统水稻栽培长期水淹会导致水稻根际缺氧，水稻根际缺氧时，根系会减少营养物质的吸收面积。增加土壤和空气的接触时间可实现水稻根际增氧。根际氧量适度增加时，水稻根系最大根长增长，齐穗期根体积增大、根系活力提高。根系自根基到根尖10～20 cm、>20 cm部分所占的生物量比例增加，根数减少[40]。水稻不定根数、根干重、每株根系TTC还原力和根系活跃吸收面积表现品种间差别。深水水稻根际氧浓度4 mg/L时最高；旱稻随根际氧浓度升高而增加，8 mg/L时最高；水稻随根际氧浓度升高而增加，6 mg/L时最高；深水稻、旱稻、水稻齐穗期根系对氮、磷吸收效率最高的根际氧浓度分别为4、8和6 mg/L[41-42]。水稻根际氧浓度并不是越大越好，存在阀值[43]。根际增氧和土壤铵硝氮混合营养均可以促进水稻根系生长，根际溶氧量0～1.0 mg/L时，可提高铵硝氮混合营养水稻根数量、最长根长、根干重、根活力和植株氮积累量，生物量增加高达69%，地下部和地上部氮积累量可提高33%～60%[44-45]。

4 研究趋势

4.1 计算机与信息技术将为水稻根系研究提供重要支撑

长期以来由于水稻根系研究无法像地上部分那样可精确观测，多数研究集中在根系定性研究，定量研究也就成为水稻根系生物学研究的难点之一。随着现代计算机信息技术的发展，根系定量也逐渐成为现实。挖掘法[46]和根袋法[47]在根系定性研究中较常用，前者是根系研究的经典方法，操作工作量大，不易获得完整根系，后者可弥补经典挖掘法不易获得完整根系的不足，其作业工作量仍然很大。营养液培养法[48]操作简单省事，但根系在土壤固有形态特征不能完美显现，也多数在定性研究中应用。根室法[49]和营养液纸袋法[50]均为华南农业大学研发设计的根系观测系统，前者融入了计算机和信息技术等现代先进技术设计的可进行根系原位观测和定量分析，可全方位观察和记录根系生长；后者基本用于直观观测根系生长和二维构型方面。计算机根系扫描与分析技术[44]，可以较快获得根系相关参数；射线计算机体层成像[51]、核磁共振成像[52-53]、图像重建[54]、三维构型计算机数学模型法[55]逐渐成为水稻根系研究先进且更加可靠的技术手段。随着根系研究方法和技术更多的现代计算机与信息技术的融入，使根系研究过程更加简单直观，方便获取根系在土壤原位状态参数，结果可信度提高。目前水稻根系研究以传统常规技术较为多见，这可能与先进技术设备需要大量经费支持有关。水稻根系研究的逐渐深入，对于研究过程精准化控制及结果误差控制的要求，高度智能化无损原位观测与分析技术是将来根系深入研究的重要保障。

4.2 地下根系与地上部分相互作用及调控

水稻生长过程地下根系和地上部分存在密切的相互关联关系。根系形态结构、生理与水稻地上部分关系及产量效应方面是水稻根系研究的热点内容之一。超级稻根系活力调控的“度”如何把握？超级稻结实率下降和根系生理生态的关系怎样？根系在土壤中分布和生长如何影响水稻地上部分的生长发育，作用机理怎样，目前研究均不深入，且研究结果存在争论[56]，大多数研究为定性研究，定量研究较少。利用计算机与信息技术定量研究水稻根系建成、构型、生理及与地上部分协调关系，揭示根系与地上部分协调生长作用机制，是今后水稻根系研究的重点内容。水稻根系研究以单个品种为对象研究较多，缺少在常规稻、超高产常规稻、一般杂交稻、超高产杂交稻等不同类型水稻间的多品种系统比较研究和长期定位研究[57-63]。水稻根系及相关机制研究不断深入，将为水稻高产调控提供新的思路。endprint

4.3 根际生态研究为水稻栽培理论与技术创新提供了新路径

根际是植物根系周围养分交换、微生物过程发生等非常活跃的一个部位，直接影响作物根系生长发育、形态、生理活性及其对水分养分的吸收利用，如根际环境的pH、含氧量、微生物数量与种类等可直接影响到上述过程和水稻根系生长[64]。中国水稻所在长期水稻科研实践中，通过分析在不同灌溉条件下水稻生长及产量发现，适当增氧可以促进水稻根系良好生长，增加水稻产量，提出了水稻好氧灌溉指标和不同稻作模式好氧栽培关键技术，水稻根际“氧营养”理论也应运而生，这是近期水稻根际生态研究在理论创新和实践上的一个重要突破[40-41，65]。如何有效调控和改善水稻根际土壤生态环境，促进水稻根系良好生长，提高养分水分资源利用效率，实现水稻强源扩库增产，和高产水稻地下根系、根际生态因子与地上群体的互作机制与调控路径均是今后对水稻根系生态研究的重要方向。

参考文献

[1] 程式华. 中国超级稻育种研究的创新与发展[J]. 沈阳农业大学学报，2007-10，38（5）：647-651.

[2] 袁隆平. 超级杂交稻育种研究进展[A]. 袁隆平. 超级杂交稻研究[C]. 上海：上海科学技术出版社，2006：12-16.

[3] 艾治勇，马国辉，青先国. 超级杂交稻生理生态特性及高产稳产栽培调控的研究进展[J]. 中国水稻科学，2011，25（5）：553-560.

[4] 陆景陵. 植物营养学（上册）（第2版）[M]. 北京：中国农业大学出版社，2003.

[5] Monita S， Suga T， Yamazaki K. The relationship between root length density and yield in rice plants[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1988， 57（3）： 438-443.

[6] 郑景生，林 文，姜照伟，等. 超高产水稻根系发育形态学研究[J]. 福建农业大学学报，1999，14（3）：1-6.

[7] 袁小乐，潘晓华，石庆华，等. 超级早、晚稻的养分吸收和根系分布特性研究[J]. 植物营养与肥料学报，2010，16（1）：27-32.

[8] 朱德峰，林贤青，曹卫星，等. 超高产水稻品种的根系分布特点[J]. 南京农业大学报，2000，23（4）：5-8.

[9] 朱德峰，林贤青，曹卫星，等. 水稻深层根系对生长和产量的影响[J]. 中国农业科学，2001，34（2）：429-432.

[10] 朱德峰，林贤青，曹卫星. 水稻根系生长及其对土壤紧密度的反应[J]. 应用生态学报，2002，13（1）：60-62.

[11] 付 景，陈 露，黄钻华，等. 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系[J]. 2012，38（7）：1 264-1 276.

[12] 张 耗，黄钻华，王静超，等. 江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系[J]. 作物学报，2011，37（6）：1 020-1 030.

[13] 许 明，贾德涛，陈温福. 北方粳型超级稻根系生长与地上部分生物量的变化[J]. 华北农学报，2010，25（3）：140-144.

[14] 杨守仁. 伤根论[J]. 辽宁农业科学，1984（4）：20-21.

[15] 洛 育. 黑龙江省水稻根系性状与地上部性状的关系[J]. 中国农学通报，2010，26（14）：165-168.

[16] 蔡昆争，骆世明，段舜山. 水稻根系的空间分布及其与产量的关系[J]. 华南农业大学学报，2003，24（3）：1-4.

[17] 凌启鸿，陆卫平，蔡建中，等. 水稻根系分布与叶角关系的研究初报[J]. 作物学报，1989，15（2）：123-131.

[18] 褚 光，刘 洁，张 耗，等. 超级稻根系形态生理特征及其与产量形成的关系[DB/OL].作物学报，http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140

324.1334.005.htm，2014-03-24.

[19] 张 耗. 水稻根系形态生理与产量形成的关系及其栽培调控技术[D]. 扬州：扬州大学，2011.

[20] 付 景. 超级稻产量形成生理与栽培调控的研究[D]. 扬州：扬州大学，2012.3

[21] 张 耗，谈桂露，薛亚光，等. 江苏省粳稻品种近60年演进过程中产量与形态生理特征的变化[J]. 作物学报，2010，36（1）：133-140.

[22] Long P， Huang H， Liao X， et al. Mechanism and capacities of reducing ecological cost through rice-duck cultivation[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2013， 93（12）： 2 881-2 891.

[23] 沈建凯，黄 璜，傅志强，等. 稻鸭生态种养系统直播水稻根表和根际土壤营养特性研究[J]. 中国生态农业学报，2010，18（6）：1 151-1 156.

[24] 杨志辉，黄 璜，王 华. 稻鸭复合生态系统稻田土壤质量研究[J]. 土壤通报，2004，35（2）：117-121.

[25] 黄 璜，杨志辉，王 华，等. 湿地稻鸭复合系统的CH4排放规律[J]. 生态学报，2003，23（5）：929-934.endprint

[26] 禹盛苗，欧阳由男，张秋英，等. 稻鸭共育复合系统对水稻生长与产量的影响[J]. 应用生态学报，2005，16（7）：1 252-1 256.

[27] 陈 利，陈国祥，周泉澄，等. 根际pH与镉共同胁迫下对超高产杂交稻幼苗光合特性的影响[J]. 农业环境科学学报，2005，24（1）：12-16.

[28] 刘少华，吴宣潼，陈国祥，等. 根际pH对高产杂交稻幼苗根系抗氧化系统的影响[J]. 南京师大学报（自然科学版），2011，34（4）：102-105

[29] 刘少华，谢鹏飞，徐国华，等. 根际pH值对高产杂交稻幼苗根系生长特性的影响[J]. 江苏农业科学，2013，41（1）：70-72.

[30] 杨 东，陈鸿飞，游晴如，等. 不同施N方式对水稻根际土壤微生物生态效应的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（12）：88-94.

[31] 吴朝晖. 超级杂交中籼稻高产生理生态及其调控研究[D]. 长沙：中南大学，2008.

[32] 杨 东，段留生，谢华安，等. 花前光照亏缺对水稻根际土壤微生物生态效应的影响[J]. 科技导报，2011，29（7）：26-30.

[33] 褚 光. 超级稻根系形态生理及其与产量形成的关系[D]. 扬州：扬州大学，2013.

[34] 郑天翔，唐湘如，罗锡文，等. 节水灌溉对精量穴直播超级稻根系生理特征的影响[J]. 灌溉排水学报，2010，29（2）：85-88.

[35] 李 杰，张洪程，常 勇，等. 高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响[J]. 作物学报，2011，37（12）：2 208-2 220.

[36] 郭保卫. 水稻有序摆抛栽超高产形成及其生理生态特征的研究[D]. 扬州：扬州大学，2013.

[37] 秦华东，张 玉，肖巧珍，等. 耕作方式对不同抛秧水稻品种立苗期根系生长的影响[J]. 热带作物学报，2013，34（6）：1 029-1 032.

[38] 张自常. 水稻高产优质节水灌溉技术及其生理基础[D]. 扬州：扬州大学，2012.

[39] 田晋元，吴建鑫，莫钊文，等. 壮秧剂对不同基因型超级稻秧苗素质的影响[J]. 中国农学通报，2011，27（30）：12-15.

[40] 王丹英，韩 勃，章秀福，等. 水稻根际含氧量对根系生长的影响[J]. 作物学报，2008，34（5）：803-808.

[41] 赵 锋，王丹英，徐春梅，等. 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征[J]. 作物学报，2010，36（2）：303-312.

[42] 朱练峰. 根际氧供应对水稻根系生长的影响及其与产量形成的关系[D]. 北京：中国农业科学院，2013.

[43] 刘法谋. 根际氧水平对不同类型水稻形态和生理特性的影响[D]. 北京：中国农业科学院，2011.

[44] 赵 锋，徐春梅，张卫建，等. 根际溶氧量与氮素形态对水稻根系特征及氮素积累的影响[J]. 中国水稻科学，2011，25（2）：195-200.

[45] 赵 霞，徐春梅，王丹英，等. 根际溶氧量在水稻氮素利用中的作用机制研究[J]. 中国水稻科学，2013，27（6）：647-652.

[46] Zhao J， Fu J B， Liao H， et al. Characterization of root architecture in an applied core collection for phosphorus efficiency of soybean germplasm[J]. Chinese Science Bulletin， 2004， 49（15）： 1 611-1 620.

[47] 蔡昆争，骆世明，段舜山. 水稻群体根系特征与地上总生长发育与产量的关系[J]. 华南农业大学学报，2005，26（2）：1-4.

[48] 吴伟明，宋祥甫，邹国燕. 利用水上栽培方法研究水稻根系[J]. 中国水稻科学，2000（14）：189-192.

[49] 闫 健，谢小妍. 作物根系研究室的设计[J]. 农机化研究，2006（1）：152-155.

[50] 廖 红，严小龙. 菜豆根构型对低磷胁迫的适应性变化及基因型差异[J]. 植物学报，2000，42（2）：158-163.

[51] 罗锡文，周学成，严小龙，等. 基于XCT技术的植物根系原位形态可视化研究[J]. 农业机械学报，2004，35（2）：104-106.

[52] Lauterbur P C. Image formation by induced local interactions： examples employing nuclear magnetic resonance[J]. Nature， 1973， 242： 190-191.

[53] Ishida N， Koizumi M， Kano H. The NMR microscope：a unique and promising tool for plant science[J]. Annals of Botany， 2000， 86： 259-278.

[54] 朱同林，方素琴，李志垣，等. 基于图像重建的根系三维构型定量分析及其在大豆磷吸收研究中的应用[J]. 科学通报，2006，51（16）：1 885-1 893.

[55] 钟 南，罗锡文，严小龙，等. 植物根系生长的三维可视化模拟[J]. 华中农业大学学报，2005，24（5）：516-518.

[56] 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用的关系[J]. 中国农业科学，2011，44（1）：36-46.

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