油棕新品种对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价

曹建华++李晓波++陶忠良++陈俊明++谢贵水

摘 要 在不同程度的人工干旱胁迫下，测定10个油棕品种的叶绿素、游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛含量、相对电导率、SOD与POD酶活性等，并利用SAS8.1统计主成分分析法，对10个油棕品种的抗旱能力进行综合评价。结果表明：（1）在干旱胁迫初期（0～5 d），油棕各生理指标向着有利于适应抗旱的方向变化；随着干旱时间的延长（5～30 d）和胁迫程度的加剧（trt1～trt3），各指标反映出油棕植株受害；当胁迫达50 d时，各生理指标几乎都向着抗旱有利的方向转变，表明油棕对干旱有较强的耐受性；（2）主成分分析表明，叶绿素含量、相对电导率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕干旱胁迫的最重要的生理指标，可作为油棕品种抗旱性评价的依据；（3）10个油棕品种的综合抗旱力排序为：RYL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。

关键词 油棕 ；干旱胁迫 ；生理响应 ；抗旱力评价

分类号 S564+.6

干旱是危害人类生产的极大自然灾害之一，也是限制作物产量、影响植物成活与生长最重要的环境因子[1-4]。干旱胁迫条件下，植物体内会产生一系列生理和生化变化来适应干旱胁迫生境。许多研究表明，植物体内相对含水量、相对电导率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量以及SOD、CAT和POD活性等与植物的抗旱力具有相关性[5-16]。

水分是发展油棕产业比较重要的影响因子之一。油棕（Elaeis guineensis Jacg）起源于热带非洲，喜温暖湿润环境，在年降雨量≥1 800 mm的地区，油棕生长良好。年降雨量在1 300～1 700 mm且雨水分布不均匀、有明显旱季的地区，对油棕生长有明显的影响[17]。中国热带北缘地区存在较为明显的季节性干旱，这成为制约中国油棕产业发展的一个关键因素。因此，筛选抗旱品种是发展中国油棕产业的重要途径之一。迄今为止，国内对油棕在干旱胁迫方面的研究还很少，仅有孙程旭等[18]报道干旱对油棕生理生化的影响，但关于油棕品种的抗旱性评价还鲜有报道。开展油棕品种抗旱性研究，了解油棕新种质的抗旱特性及适应性，将为油棕品种的抗旱性鉴定和评价提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

选择苗龄8个月、平均抽叶7～8片、长势健壮、无病虫害的油棕品种RYL31～RYL40袋苗作为试验材料。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

利用人工防雨棚（透光）进行干旱胁迫处理。从10个油棕品种中分别选择30株油棕幼苗置于人工防雨棚中，设置4种人工干旱胁迫处理。Trt1：袋土含水量在25%～30%；Trt2：袋土含水量15%～20%；Trt3：袋土含水量在5%～10%；Trt4：袋土含水量在1%～5%。对照（CK）为常规浇水，土壤含水量在45%以上。每一处理10株、重复3次。各处理分别在胁迫5、15、30、50 d采样。

1.2.2 抗旱生理指标测定方法

叶绿素含量测定参照张宪政[19]的方法，可溶性糖、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量测定参照李合生[20]的方法，叶片质膜透性测定参照汤章城[21]的方法。

1.2.3 抗旱能力综合评价方法

为综合评价不同油棕品种的抗旱能力大小，采用SAS8.1软件系统对各项指标测定结果进行主成分分析，以确定10个油棕新品种的抗旱性[22]。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对油棕生理生化指标的影响

2.1.1 胁迫时间对油棕生理生化指标的影响

由表1可知，在一定的干旱胁迫时间内，油棕叶片内的叶绿素、丙二醛、可溶性糖含量和相对电导率都呈增加趋势，而脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD、POD酶活性呈下降趋势，表明油棕对干旱产生了适应性保护反应。当胁迫时间增加到一定程度时，丙二醛、可溶性糖含量和相对电导率又呈下降趋势，而脯氨酸、可溶性蛋白含量和POD酶活性又呈上升趋势，此时油棕可能受到了伤害，表明其对干旱胁迫的耐受性有一定的限度。

2.1.2 胁迫强度对油棕生理生化指标的影响

由表2可知，10个油棕品种对干旱胁迫的应答反应各有不同，表现在油棕体内的各项生理生化指标的变化趋势存在差异，表明各油棕品种的抗旱能力大小不同，这为油棕品种的鉴定和筛选提供了一定的参考依据。

2.2 油棕抗旱评价生理生化指标筛选

主成分综合评价具有全面性、可比性、合理性和可行性的优点[23]，其评价结果较为准确，可信度高。为了研究影响油棕抗旱性的主导因素，本研究采用多元统计分析中的主成分分析进行综合评价[22]。结果表明（表3），第一、二、三、四和五主成分的贡献率达87.99%，其中第一主成分中叶绿素和相对电导率系数最大，第二主成分系数最大的是可溶性糖和SOD酶活性，第三主成分系数最大的是脯氨酸和丙二醛，第四主成分中可溶性蛋白和丙二醛系数最大。表明叶绿素含量和相对电导率是反映油棕抗旱能力大小最重要的指标，其次是可溶性糖含量和SOD酶活性，再次为脯氨酸和丙二醛含量。

2.3 油棕新品种抗旱性综合评价

根据生理指标与抗旱性的关系，由主成分的特征向量可计算出每个油棕品种的主成分得分。本研究以选取的第一、第二、第三、第四和第五主成分及其方差贡献率α1、α2、α3、α4和α5作为权数，构建综合评价模型如下。

F=0.328 7×Z1+0.248 4×Z2+0.194 9×Z3+0.108×Z4+0.075 4×Z5

式中，

Z1=0.542 105×X1-0.229 517×X2+0.413 427×X3-0.004 748×X4+0.056 312×X5+0.492 102X6+0.287 962×X7-0.392 736X8endprint

Z2=0.195 956×X1-0.104 415×X2-0.433 700×X3+0.621 526×X4-0.279 182×X5-0.310 715X6+0.564 679×X7+0.263 010X8

Z3=0.013 076×X1+0.613 432×X2+0.313 510×X3+0.193 506×X4+0.512 945×X5+0.217 299X6+0.102 886×X7+0.408 510X8

Z4=-0.094 081×X1-0.301 221×X2-0.590 654×X3+0.130 770×X4+0.661 288×X5+0.1417 71X6+0.249 373×X7-0.121 877X8

Z5=-0.022 662×X1-0.514 921×X2+0.326 755×X3-0.464 883×X4+0.215 511×X5-0.206 340X6+0.193 851×X7+0.533 721X8

将各油棕品种相关生理生化指标测定值代入上述模型方程中，计算得出主成分的综合得分（表4），得分越高的油棕品种其抗旱性越强。由表4可知，10个油棕品种的综合抗旱性大小由高到低的顺序依次为：RYL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。

3 讨论

干旱胁迫条件下，植物生理代谢迅速做出调整，以保证细胞的正常生理功能[24]，从而使植物免受或减轻干旱伤害。

植物的抗旱性是一个比较复杂的综合性状，它受多种因素影响，而各因素间又相互影响，且各因素所起的作用也不尽相同。对油棕抗旱性的评价，当涉及多个品种、多个指标时，因各指标所表达的油棕抗旱性顺序往往不一致，利用一般的简单方法很难得出确切的结果。本研究运用主成分分析对10个油棕新品种的8个干旱生理指标进行了综合评定，主成分中各因子的负荷量大小说明，干旱胁迫下抗旱性强的油棕品种可维持较高的组织含水量，水分亏缺少，细胞膜伤害率低，对活性氧的清除能力强。叶片叶绿素含量、相对电导率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕抗旱能力大小最重要的生理指标，可作为油棕品种抗旱性评价的依据。

种质RYL34抗旱能力最强，建议将其作为中国热带北缘地区主要的油棕试验试种品种，如果后期产量表现良好，则可作为中国引进推广品种加以利用；其次是种质RYL39、RYL38、RYL32和 RYL37，可以在海南、云南景洪州及粤西南地区对其进行试验试种，如果后期产量表现良好，则可作为区域性试验推广品种加以利用；种质RYL31、RYL36和RYL40抗旱能力一般，可以在海南东南部地区进行试验试种，如果后期产量表现良好，则可作为在海南地区进行试验推广的品种并进行小规模利用；种质RYL33和RYL35抗旱能力最差，仅宜作为局部试验品种，其后期产量情况有待观测。

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