高频观测的土壤异养呼吸昼夜变化

刘小飞，陈仕东，熊德成，林伟盛，林廷武，林成芳，杨玉盛

(1．福建省湿润亚热带山地生态重点实验室省部共建国家重点实验室培育基地，福州350007;2．福建师范大学地理科学学院，福州350007)

森林土壤是陆地生态系统土壤中最大的碳库，约占全球土壤碳库的3/4，在全球C循环中起至关重要作用［1］。土壤异养呼吸 (Heterotrophic respiration，Rh)是森林生态系统土壤碳库损失的主要途径。土壤异养呼吸是指土壤在微生物参与下的矿化过程，主要包括根际微生物呼吸、矿质土壤呼吸 (无根土壤)和枯枝落叶层呼吸，由于土壤动物呼吸量不大，因此森林生态系统的异养呼吸主要表现为矿质土壤呼吸［2-4］。土壤异养呼吸具有高度的空间变异性，在全球范围内，异养呼吸所占总呼吸的比例为7%～83%，其中在热带和温带 (30%～83%)森林生态系统中所占比例高于寒带地区 (7% ～50%)［5-6］;同时异养呼吸在时间尺度上 (昼夜、季节和年际)也具有高度的变异性［6-11］。许多研究表明异养呼吸的昼夜变化与土壤温度呈指数相关，然而最近通过大量的高频率自动观测系统研究发现异养呼吸出现滞后现象，而且与土壤温度无显著相关［8，12-13］，但如果昼夜变化和滞后现象无法得到合理解释，那么根据所得结果推算的土壤呼吸速率误差可能高达60%［14］。

目前土壤呼吸年通量推算都建立在每月观测数次 (1～4次)代表当月平均值的基础上，通过累加求得当年土壤呼吸年通量。此外，观测过程中无法达到时间和空间上的同步，进一步加大了土壤异养呼吸观测值在时空上的变异，而长期自动观测系统能够全天候，不间断、高频 (每半小时测定1次)地进行同步监测，能够真实地反映土壤异养呼吸的昼夜变化及其对干湿交替的瞬时响应。因此，本研究以米槠次生林为对照，选取2种不同更新方式 (人促更新、人工造林)为研究对象，采用LI-8100A土壤碳通量自动测量系统，探讨不同更新方式初期土壤异养呼吸昼夜变化模式及其对环境因子瞬时变化的响应。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于福建师范大学大武夷山常绿阔叶林野外定位站三明观测点 (26°19'N，117°36'E)。平均海拔300 m，平均坡度27.5°～35°，属中亚热带季风气候，年均温19.1℃，年均降雨量1 749 mm(主要集中在3—8月份)，年均蒸发量1 585 mm，相对湿度81%。土壤为黑云母花岗岩发育的红壤。

1.2 实验方法

米槠次生林由米槠天然林1976年经过强度择伐后封山育林演替形成。2011年12月米槠次生林皆伐后，在采伐迹地上分别采取人促更新 (保留采伐剩余物、不炼山)和人工造林 (炼山)2种方式，同时以原有次生林为对照。2012年5月，在3种处理内上、中、下各布设3个1 m×1 m壕沟，每个壕沟内布置1个内径为20 cm、高10 cm的PVC土壤环，将PVC土壤环插入土中7～8 cm深处。土壤异养呼吸测定采用Li-8100A(美国，基因公司)土壤CO2通量全自动测量系统测定，土壤异养呼吸测定频率为每半个小时测定1次，全天24 h不间断测定。在测定异养呼吸速率的同时，应用Li-8100A配套的土壤温湿度传感器测定土壤5 cm深处的温度和体积含水量。观测时间从2013年8月1—31日。在2013年8月观测时发现当月土壤异养呼吸昼夜变化模式基本相同，而且8月27日土壤异养呼吸平均值与8月平均值接近 (数据未给出)，本研究选取2013年8月27日作为参考。另外由于9月25—26日持续降雨后，27日开始天晴，土壤异养呼吸出现1个峰值。因此，本文选择2013年9月27日结果进行报道。

2 结果与讨论

从图1可知，次生林 (图1a)土壤异养呼吸速率与土壤5 cm温度的昼夜变化不一致，异养呼吸日平均速率为2.89 μmol·m－2·s－1，变化范围为2.58 ～3.25 μmol·m－2·s－1，在9:00—11:00 时间段内，4次观测的土壤呼吸速率分别为2.76、2.87、2.86和2.78 μmol·m－2·s－1，与日平均值接近。此外，在观测期间 (8月1日—8月31日)内，每天9:00—11:00平均值与当天日平均值只高估2.19%～6.84%。因此次生林内采用9:00—11:00时间段内异养呼吸速率代表当天日平均值可信度较高。

人促更新 (图1b)土壤异养呼吸速率和土壤5 cm温度昼夜变化较大，其中土壤温度波动范围为24.65 ～36.70 ℃。土壤异养呼吸日平均速率为 2.02 μmol·m－2·s－1，变化范围为 1.84 ～2.41 μmol·m－2·s－1。在9:00—11:00时间段内，观测的土壤呼吸速率分别为1.85、1.84、1.94和2.08 μmol·m－2·s－1，采用此时段内速率代表当天平均值约低估3.9% ～8.9%。而在整个观测期间内 (31天)，每天9:00—11:00平均值比当天平均值低1.1% ～15.8%。因此，在人促更新初期，9:00—11:00时间段内异养呼吸速率并不能代表的当天日平均值。

人工造林 (图1c)土壤异养呼吸速率和土壤温度昼夜变化均较激烈，土壤温度变化范围为26.53～35.15 ℃。土壤异养呼吸日平均速率为2.80 μmol·m－2·s－1，变化范围为2.24 ～4.12 μmol·m－2·s－1。在9:00—11:00时间段内，4次观测的土壤呼吸速率分别为3.55、3.63、3.98和4.12 μmol·m－2·s－1，分别比日平均值高26.7%、29.6%、42.1%和47.1%。在整个观测期间，每天9:00—11:00时间段平均值比当天日平均值高7.8%～38.5%。因此，在幼林地采用9:00—11:00时间段内观测结果推算当月碳排放量将大大高估异养呼吸的排放量。

图1 不同森林更新方式土壤异养呼吸昼夜变化及瞬时响应模式Figure1 Diel patterns of autotrophic and high moment in difference of forest regeneration

高频率自动观测系统在时间上精度较高，能够快速、准确、真实地反映土壤异养呼吸对外界环境变化的响应。2013年9月27日观测结果表明，在温度不是受限制因子时，土壤含水量瞬时的增加或降低，异养呼吸能迅速作出响应。次生林内 (图1d)土壤温度和含水量变化均较小 (约8%)，异养呼吸无显著变化;人促更新 (图1e)土壤含水量3 h内从21.78%增加到25.62%，异养呼吸速率从3.31 μmol·m－2·s－1下降到2.72 μmol·m－2·s－1，下降17.8%。但人工造林 (图1f)异养呼吸速率在3 小时内从 1.93 μmol·m－2·s－1上升到 3.37 μmol·m－2·s－1，增加 74.6%。因此利用高频率自动观测系统能够捕捉利用手动观测系统中难以发现的峰值时刻，这种响应非常迅速 (分钟到小时)但持续时间较长 (影响从几小时到几天)。

3 小结

在土壤温度波动较小的次生林内能准确代表当天的日平均值，而人促更新初期采用9:00—11:00观测结果来计算，日平均值将低估3.9%～8.9%，但在人工造林地初期日平均值将高估26.7%～47.1%。所以，采用9:00—11:00时间段内观测值代表日平均值并不适用于所有的森林类型土壤，特别是更新初期幼林地将大大高估土壤碳排放量。采用高频率自动观测系统所观测到的峰值及其持续时间的长短将严重影响土壤呼吸碳排放量的外推精度。因此，采用高频率自动观测系统将大大提高森林土壤排放量进行估算精度，为进一步完善土壤碳计算模型精度提供参考依据。

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