米槠次生林内4种植物叶片DOM 的数量和质量特征

康根丽，高 人，杨玉盛，陈光水，杨智杰，司友涛*

(1．福建省湿润亚热带山地生态重点实验室省部共建国家重点实验室培育基地，福州350007;2．福建师范大学a．地理科学学院，b．地理研究所，福州350007)

可溶性有机质 (Dissolved Organic Matter，DOM)是生态系统中十分活跃且重要的组分［1］。它既可为土壤微生物提供可以直接利用的能量和养分［2-3］，又因其高度的流动性在森林生态系统的C、N循环中充当各种碳库、氮库之间的媒介［4］。叶片是光合作用的同化器官，生理活性强，营养元素含量高，通过降雨从其表面淋溶出来的DOM是森林生态系统DOM的重要来源之一，对森林碳和养分循环具有重要的贡献［2，5］，特别是在降雨量丰富的热带和亚热带地区。叶片的DOM淋溶可能与降雨的频率、强度有关［6］。在自然生态系统中，来自叶片的DOM淋失是一个持续的过程，1次或2次淋溶并不能淋溶出所有的DOM［7］。所以，在雨量充沛的亚热带地区，研究植物叶片DOM的潜在含量以及不同淋溶次数间DOM含量的变化趋势是理解地上植被和土壤相互作用，以及森林生态系统C、N等元素循环的重要一环。

树种差异会导致其淋溶产生的DOM结构的差异［8-9］。文献表明，针叶树含有较多的难分解、疏水性物质和芳香类物质，而阔叶树种含有很多的易分解、亲水性和低分子量的物质［10-12］;因此，针叶树产生的DOM较难分解，而阔叶树的DOM更容易分解。此外，DOM的结构特征还会影响到生态过程的其他很多方面［13-14］，如:1)微生物对DOM的吸收量;2)DOM的矿化量;3)被矿质土壤吸附的DOM量;4)从生态系统流失的DOM量;5)土壤呼吸的速率即激发效应。所以，研究不同树种的叶片多次淋溶产生的DOM结构差异是探究DOM参与的一系列生态过程的基础。自然森林生态系统由具有不同功能的多样的植物种组成，然而目前对单一树种 (主要是乔木树种)的DOM含量和结构分析的研究较多，而对森林内其他植物较少涉及，尤其忽略了林下植被。只有较全面了解森林生态系统不同植物种叶片淋溶DOM的特征，才能深入认识降雨淋溶的DOM在森林生态系统中的作用。

米槠 (Castanopsis carlesii)林是福建省分布较广的、最具有中亚热带代表性的常绿阔叶林类型。本研究选择福建省三明市陈大镇森林经营科技示范基地的米槠次生林为研究对象，选取该林内具有代表性的乔木层树种和林下植物的新鲜叶片为研究对象，在室内进行多次淋溶实验，利用包括紫外-可见光谱和荧光光谱在内的多种分析手段研究了淋溶液中DOM的数量和质量特征，为深入揭示降雨淋溶DOM在常绿阔叶林养分循环中的作用提供基础数据，也为揭示米槠次生林地力自肥机理和选择适宜的植物种提供一定的理论依据和实践指导。

1 研究区概况

本实验样地设在福建省三明市陈大镇森林经营科技示范基地 (26°19'N，117°36'E)，东南面和西北面分别与戴云山脉和武夷山脉相连;平均海拔330 m，坡度25°～45°，林分密度为3 788株·hm-2，平均胸径12．2 cm，平均树高10．8 m，细根生物量0．93 kg·m-3，土壤有机碳储量58．38 t·hm-2，土壤容重1．32 g·cm-3，全氮1．12 g·kg-1，全磷0．45 g·kg-1，土壤 pH 4．4;样地属中亚热带季风气候，多年平均气温19．1℃，多年平均降水量1 749 mm(主要集中于3～8月份)，多年平均蒸发量1 585 mm，相对湿度81%。由米槠天然林强度择伐后，封山育林，经过40多年次生演替形成。林内群落层次明显，可划分为乔木层、草本层等。乔木层主要树种有米槠、木荷 (Schima superba)、山杜英 (Elae-ocarpus decipiens)等，米槠为群落的优势种和建群种，木荷为次优势种，山杜英为伴生种。草本层植物丰富，分布连续，其中芒萁 (Dicranopteris dichotoma)占绝对优势。

2 研究方法

2.1 样品采集

于2012年6月进行取样，此时叶片生长最旺盛，生理活动最强，更有利于探讨植物叶片的DOM的潜在含量。在实验样地内，选择米槠、木荷、山杜英3种乔木树种以及草本层的芒萁作为研究对象。每种乔木在样地内上中下3坡位各随机选择3棵树，在每棵树的东、西、南、北4个方向采摘与收集新鲜叶片。同时在林分内选择上中下坡各选择3处采集林下植被芒萁鲜叶，带回室内，并立即在40℃下杀青，于80℃下烘干，将烘干鲜叶粉碎［15］，过1 mm筛［10，16］，贮存在干燥箱中待测定。

2.2 DOM的提取

DOM采用水浸提法［14，17］。分别准确称取1 g干重的样品，置于50 mL离心管中，加45 mL常温(20℃)超纯水混合，充分摇匀，静置24 h后，在250次·min-1的速度下振荡30 min，然后离心分离30 min(4 000 r·min-1)，倾出所有溶液，过0．45 μm滤膜 (压力为-0．09 Mpa)，滤液中的有机物即为DOM;离心管中样品静置24 h后，再次加入45 mL超纯水，重复第1次淋溶步骤得到第2次的淋溶液;以此类推直至完成10次淋溶。每个样品3次重复，将待测滤液置于生化培养箱中 (4℃)保存以备分析。

2.3 样品含量和pH测定

采用岛津TOC-Vcph有机碳分析仪测定样品可溶性有机碳 (DOC)含量;采用连续流动分析仪(Skalar San++)测定总氮 (TN)和无机氮 (IN)，二者之差即为可溶性有机氮 (DON)的含量［18］;利用CHN868型pH计 (Ther moOrion)测定pH值。以上指标的测定在获取DOM的当日进行。

2.4 光谱分析

采用UV-2450(岛津)紫外可见光谱仪测定紫外-可见 (UV)吸光值，使用254 nm波长来检测植物叶片DOM的芳香化程度［19〛。芳香性指标 (Aromaticity Index，AI)用DOC标准化来计算，计算方法为:紫外吸光值除以DOC浓度乘以100，即 (UV254/DOC) ×100［19-20］。

荧光光谱分析用F4600仪器测定 (激发和发射光栅的狭缝宽度都为10 nm，扫描速度为1 200 nm·min-1，激发波长254 nm，发射波长范围为300～480 nm)，主要确定荧光效率指数 (Feff)等。荧光效率指数是发射波长的最大荧光强度 (Fmax)和254 nm处的吸收值 (Abs)的比例 (Fmax·Abs-1)［19，21］。为了提高灵敏度，去除碳酸盐［22］，光谱测定前所有待测溶液的pH值都用2 mol盐酸调成2［21，23］。

2.5 数据处理与分析

数据的处理由Excel 2003和SPSS 17．0完成．不同植物种、不同淋溶次数间的差异性比较采用双因素方差法分析;用LSD检验不同植物种或不同淋溶次数间差异性，显著性水平均设置为α=0．05。

3 结果与分析

3.1 淋溶液中的DOC和DON含量变化

样品淋溶液的DOC和DON含量在首次淋溶出现最大值，第2次淋溶开始急剧下降，总体随着淋溶次数增加而降低 (图1)，样品的DOC和DON含量主要是前3次淋溶间差异性极显著 (P＜0．01)，前3次DOC和DON淋溶量总和分别占10次淋溶总量的87．40% ～94．77%和68．46% ～72．49%，后7次淋溶间无显著差异;这表明前3次淋溶对DOM的含量影响最大。4种植物的DOC含量均显著大于DON，乔木树种的DOC和DON总量明显高于林下植被 (图1)。

其中，首次淋溶DOC含量占10次淋溶总量的比例分别为:山杜英 (73．8%)＞米槠 (69．1%)＞木荷 (68．4%)＞芒萁 (60．4%)，山杜英、木荷和米槠3种乔木第1次淋溶后DOC含量分别是芒萁首次淋溶的5．2、3．8和2．7倍;4种植物第10次淋溶液的 DOC含量接近 (在0．36到0．79 g·kg-1之间)。4种植物10次淋溶后DOC总量占叶片总量的比例分别为:山杜英 (16．15%) ＞木荷 (12．78%)＞米槠 (8．92%) ＞芒萁 (3．8%)，显然乔木树种DOC流失量高于林下植被。

各淋溶液DON含量明显低于DOC含量，首次淋溶DON含量为第10次淋溶的14．9～22．1倍;但是首次淋溶液的DON量占总淋溶量的比例只有44．5%。4种植物淋溶过程中DON总体含量大小及DON总量占叶片总质量的比例大小和DOC一致，分别为:山杜英＞米槠＞木荷＞芒萁。

图1 DOM淋溶过程中DOC和DON含量变化Figure1 Changes of DOC and DON concentrationsin leachates with increasing extraction times

3.2 淋溶液的pH值变化

4种植物叶片淋溶液pH值随着淋溶次数增加有轻微的升高 (图2)，表明经10次淋溶过程DOM酸性物质逐渐减少，且4种植物最后2次淋溶液的pH值趋于稳定，均为6．3左右。其中，山杜英淋溶液上升趋势最显著，由首次淋溶的3．97±0．02上升到 6．19 ±0．11(表 1)，且 10 次淋溶间差异性显著 (P＜0．05);其余3种植物在前3次 (木荷和芒萁)或前4次淋溶 (米槠)间pH值变化最大，差异性极显著 (P＜0．01)，其后差异性不明显。表明4种植物pH值在不同的淋溶阶段呈现不同的酸碱度。

图2 淋溶过程中pH值的变化Figure2 Changes of pH value in leachates with increasing extraction times

3.3 淋溶液的质量特征

3.3.1 紫外可见光谱特征

紫外可见光谱是对DOM进行半定量的检测，其方法简单且对样品无消耗和破坏，所以在DOM的研究中得到比较广泛的应用。紫外吸收值特别是单位浓度DOC在254 nm的吸收值 (AI)主要DOM的代表芳香族化合物，这类化合物是较难分解的物质，而该波长吸光值的增加意味着腐殖质逐渐增强［24］。通过对4种植物叶片多次淋溶后的AI值变化图 (图3a)可以看出:随着淋溶次数的增加，芳香性指数呈现有波动的上升，总体波动范围在0．23～3．01之间，表明单位浓度DOC在254 nm处的吸收 (AI)逐步加强，4种植物的DOM随着淋溶的增加，易分解物质逐步减少而富含芳香环结构的腐殖质物质比例逐步上升。米槠和山杜英在前4次淋溶过程中上升较明显，第5次淋溶稍有下降，后面淋溶次数呈现缓慢的上升 (图3a)。表明米槠和山杜英在前4次淋溶后芳香性物质释放较大。4种植物总体AI值的大小为:山杜英＞木荷＞米槠＞芒萁，和4种植物的DOC，DON含量呈现相同的趋势;AI值显示淋溶过程中，乔木树种的紫外吸光值总体高于林下植被，即乔木树种中含有更多的芳香性化合物。

3.3.2 荧光光谱特征

淋溶过程中，4种植物荧光强度最大值 (Fmax)逐渐上升，荧光效率指数 (Feff)是荧光强度最大值 (Fmax)和激发波长在254 nm的吸光值 (Abs)的比值，所以与Fmax呈正相关，能大致反应DOM的结构特征．荧光效率和π电子的共轭相关［19］，荧光效率升高表明淋溶过程中DOM中芳香类物质的含量增加，π电子共轭增强，难分解物质占有机物的比例上升。通过计算表明4种植物在淋溶过程中荧光效率指数明显升高，Feff大小顺序为:山杜英＞米槠＞木荷＞芒萁 (图3b)，和AI值规律相似，表明乔木树种含有更多高分子量化合物，共轭体系增加，化学结构更复杂，相对更难分解;而林下植被含更多低分子量化合物，更易分解，结构相对简单，Feff值更低。

由方差分析得:DOM的各指标在淋溶次数间和植物种间的差异性显著 (P＜0．05)，总体上淋溶次数间DOM指标的差异性 (P＜0．01)大于物种间 (P＜0．05)。说明淋溶后不同植物种DOM的数量和质量各异，而淋溶次数对其变化影响更大;淋溶液各指标间也呈极显著差异性 (P＜0．01)。乔木树种淋溶液的DOC和DON含量总体比林下植被要高;植物种间的差异性总体上是芒萁和其他3个乔木树种间较明显，而其他植物种间及内部差异性不显著;分析结果表明，同一林分下不同植物叶片多次淋溶后的DOM各光谱特征差异较大。

图3 DOM淋溶过程中光谱特征Figure3 Changes of spectroscopic characteristics of DOM in leachates with increasing extraction times

4 讨论

4.1 多次淋溶后叶片淋溶液的DOC，DON含量和pH值

在本研究中:植物叶片淋溶液DOC和DON含量大小为:山杜英＞木荷＞米槠＞芒萁 (图1)，表明乔木树种对林分内DOM贡献比林下植被大，尤其是山杜英树种的DOM流失最大，对DOM的淋溶贡献最大。此前有人［25］指出，中亚热带常绿阔叶林中，乔木层是生态系统碳储量主要贡献者，林下植被对生态系统碳储量贡献微弱;王娟等［26］对子午岭辽东栎林不同组分碳含量研究也指出，天然辽东栎林碳储量的空间分布均为乔木层＞草本层。但这些乔木是否对森林DOM的贡献也大于林下植被，相关研究较少，本研究证实了这一点。样品的DOC和DON含量主要是前3次淋溶间差异性极显著 (P＜0．01)，后7次淋溶间无明显差异性;表明前3次淋溶对DOM的含量影响最大。

本研究的米槠的DOC含量高于王英姿［27］对灵石山2年生的米槠优势树种叶片研究的碳含量结果，DON含量还低于薛立等［28］研究的米槠鲜叶N含量，这是由于同一种植物种在不同的林地其叶片基质质量、林龄、气候等综合因素影响使DOM含量有差异［29］;这与王凯博等［30］研究的植物叶片养分含量受物种和气候因素影响显著结论一致。乔木树种的淋溶液DOC和DON含量明显高于前期工作研究［31］的林冠层穿透雨的数值;主要是由于样品处理方式的差异，粉碎后DOM含量更易被淋溶出来，今后将尝试用完整叶片淋溶来模拟室外降雨淋溶。乔木树种淋溶液DOM含量也高于温带地区［32-33］的阔叶落叶林的林冠层穿透雨DOM含量，这是样品处理方式，气候因素和林地条件等综合因素引起的。

米槠次生林内的4种植物叶片在10次淋溶阶段中pH值缓慢上升 (图2)，这和杨钙仁等［34］研究的桉树人工林冠层淋溶规律一致;表明随着淋溶的不断进行，DOM中酸性物质逐渐减少．4种植物pH值变动范围为3．97～6．89，淋溶后pH平均值略高于表层土壤的pH平均值4．4;这和杜春艳等［2］对韶山森林的凋落物淋滤液和冠层穿透水研究结论相似，这可能是由于亚热带的森林土壤对DOM中的酸性物质吸附较多的缘故。

多次淋溶实验表明:大部分DOC和DON流失发生在第1次淋溶过程中，并且占10次总淋溶量的较大一部分;Cleveland等［15］人曾指出，叶片分解前期其质量的损失主要以DOM淋失为主，迟国梁等指出亚热带地区树叶的淋溶阶段可能主要发生在树叶浸入水体后的24 h之内［35］．这些结论均表明第一次淋溶对叶片的分解和质量流失贡献最大．DOC和DON含量总体随淋溶次数增加而下降;这和Kiikkil等［36］对挪威云杉和白桦凋落物在室内进行8次淋溶实验结论一致;杨玉盛等［5］对凋落物进行室内8次模拟淋洗实验的研究结果也证实了这一点．总体上样品前3次淋溶后DOC和DON量流失最大，说明部分指标并不能通过首次淋溶就能观察其流失的总体大小和趋势，而需要多次淋溶对比，才能发现其差异性。4种样品在第10次淋溶后，其DOM含量较小且无显著差异［5］。

4.2 叶片淋溶液中DOM的质量特征

淋溶过程中紫外光谱数据 (图3a)显示:同一林分内不同植物单位含量DOC的芳香性指标 (AI)在淋溶过程中呈上升趋势，有研究指出淋溶液中较高的AI值和复杂的分子量的比例有关［19］，Michel等［37］指出UV吸光值和芳香化程度成正相关，表明随着淋溶次数的增加，DOM中的易分解物质逐步减少而富含芳香环结构的腐殖质物质的比例逐步上升［24］．乔木树种的紫外吸光值高于林下植被芒萁，说明乔木树种淋溶液对紫外光吸收的能力比林下植被强，这可能与其中腐殖酸的芳香性化合物高于芒萁有关．4种植物的Feff随着淋溶次数增加明显上升，表明随着多次淋溶的进行，DOM中取代芳香核或者取代芳香共轭系统的增加，亦即含有更多的高分子量化合物和更复杂的结构，这和前人［3，19］研究的结果一致;且乔木树种Feff值明显高于林下植被，总体大小为:山杜英＞米槠＞木荷＞芒萁 (图3b)，这和AI值呈现相似的淋溶趋势．AI指标和Feff均显示，在淋溶过程中，复杂分子量的杂环化合物比例越来越大，而小分子易降解成分，如碳水化合物等的比例越来越小［37］．

淋溶次数和植物种交互作用间淋溶液的DOM含量和光谱指标差异性显著 (P＜0．05)，表明同一林分的不同植物叶片多次淋溶后的DOM的数量和质量有较明显的差异［38］，这与Kiikkil等［36］研究结果相似．植物种的DOM含量和结构间呈极显著差异 (P＜0．01)，Shauna等对不同树种的DOM含量和光谱特征进行分析，发现不同树种DOC和DON含量和荧光结构存在一定的差异性［13］，叶片间产生这种差异的原因可能与叶片的化学组成和不同元素的移动性差异等有关［10］．

5 小结

乔木树种的DOM含量、AI值和Feff值明显高于林下植被，其中山杜英树种表现最明显，这是由于乔木树种的淋溶液中含有更多的营养成分和更多的芳香性和腐殖化的化合物，从而使其含有更多难分解成分，而林下植被可能由于含有较多易降解成分，如碳水化合物等低分子量化合物使得DOC，DON含量和光谱指标较低．前人和本研究表明乔木树种对DOM的贡献大于林下植被，说明乔木树种是森林生态系统DOM的主要贡献者，也对土壤吸存有机碳有较大贡献，而林下植被贡献相对较小．芳香碳含量与有机碳的稳定性呈正相关，本研究多次淋溶后乔木层DOM的含量和AI值较林下植被高，因此更有利于土壤有机质的稳定．总体上林下植被的C∶N低于乔木树种，表明其低分子量和易降解成分，如碳水化合物等结构简单的物质较多，其淋溶液更易流向深层土壤，从而对深层土壤有机质的影响和贡献更大．

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