自然恢复和人工促进恢复对侵蚀退化生态系统碳贮量的影响比较

胥 超，谢锦升，曾宏达，付林池，陈 坦，杨玉盛

(1．福建师范大学地理科学学院，福州350007;2．福建省湿润亚热带山地生态重点实验室省部共建国家重点实验室培育基地，福州350007)

0 引言

森林生态系统是陆地生态系统最重要的碳库［1］，造林也被《京都议定书》认定为是一种增加碳汇的方式［2］。随着中国六大林业工程的逐步开展，到2010年规划完成时，林业工程每年新增的固碳潜力已达115.46 Tg·a－1［3］。单纯依靠造林来增加碳汇虽成效显著，但随着宜林地的逐渐减少，森林碳汇的增加渐趋饱和，因而需要一个新的突破口。Lal［4］的研究认为人工促进恢复能重新固定已损失碳的60% ～75%，全球退化土壤的碳吸存潜力为0.3～0.8 Pg·a－1。亚热带退化森林生态系统是中国最重要的退化生态系统之一［5］，因其植被和土壤皆极度退化，且该区雨热充沛、生产力高［6］，因而人工促进恢复之后系统碳吸存潜力巨大［7］。因此，该区退化生态系统大面积修复之后将是森林碳汇的一个新的增长点［8］，日益引起研究者的高度关注。

目前，模型法［9］和时空互换法［8］是研究退化地恢复前后碳贮量动态变化的2种主要手段。但是由于连续实测数据的缺乏，加大了模型的参数化和初始化的难度［10］，而且模型的使用也受到区域限制［9］。时空互换法需要所有的实验样地具有相似的本底条件，否则碳储量变化存在很大的不确定性。严重退化地自然恢复的影响研究也较少，致使对依靠自然力修复退化地的理解也不够全面。因此，本研究以亚热带严重侵蚀退化地为研究对象，通过连续调查恢复前及经过自然恢复和人工促进恢复后生态系统碳贮量，评价退化地恢复后系统碳贮量变化，为制定合理的恢复措施提供依据。

1 样地概况

研究区位于福建省长汀县河田镇，地理坐标为25°33'～25°48'N，116°18'～116°31'E。多年平均降雨量1 737 mm，多年平均气温17.5～18.8℃，平均无霜期260 d，平均日照时数1 925 h，≥10℃年积温为4 100℃～4 650℃。河田镇属河谷盆地，低山高丘环抱四周，土壤为燕山运动早期形成的中粗粒花岗岩发育的红壤，抗蚀能力低。该区降雨充足且集中，随着地带性植被 (常绿阔叶林)逐渐被破坏，常年大面积的水力侵蚀使该区成为全国最严重的水土流失区域之一。现存植被以马尾松 (Pinus massoniana)次生林和人工林为主。

实验地位于长汀县河田镇露湖村，进行恢复之前地表植被以马尾松小老头树和少量芒萁 (Dicranopteris dichotoma)及野古草 (Arundinella anomala Steud)为主，无植被地方近于光板地，由于土壤侵蚀严重，立地条件差，部分马尾松根系裸露。马尾松小老头树平均树高为0.80 m，平均地径3.01 cm。于2002年采取人工促进恢复措施对退化地进行治理，并保留部分面积不进行治理作为对照，任其自然恢复。具体情况如下:

I 人工促进恢复:于2002年对露湖村严重侵蚀退化地进行治理，划出1块2.00 hm－2的区域，对其进行穴装整地，以每公顷2 490穴的标准，在相邻马尾松之间挖50 cm×40 cm×30 cm(穴面宽×深×底宽)的种植明穴，每穴施有机复合肥0.25 kg(与挖穴土充分搅拌均匀后回填穴内)，每穴定植灌木。对于植被覆盖小于30%的坡面，每公顷用宽叶雀稗 (Paspalumwettsteinii Hackel)草籽7.50 kg、有机复合肥299.85 kg、山地表土599.70 kg充分搅拌后施于种植穴面上。治理后，进行封禁，避免人为破坏。2011年调查时，平均胸径为7.75 cm(大于4 cm纳入统计，下同)，平均树高为5.66 m，林分密度为1 050株/hm－2，林下植被盖度为0.76。

Ⅱ 自然恢复:同期，在同一侵蚀退化地内保留1块面积为0.46 hm－2的区域，该区域的小老头树密度、侵蚀程度、土壤理化性质等与进行人工促进恢复的林地类似。对其进行封禁，避免人为干扰，任其自然恢复。2011年进行调查时平均胸径5.92 cm，平均树高4.53 m，林分密度为438株/hm－2，林下植被盖度为0.75。

2 研究方法

于2000年在尚未治理的侵蚀退化地上随机选择具有代表性区域建立3个20 m×20 m的标准地。对每个标准地进行每木检尺，在每个标准地内建立3个1 m×1 m的小样方，用样方收获法调查林下植被和枯枝落叶生物量，用环刀法按0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的层次对土壤进行剖面调查。以此调查的数据作为恢复之前的对照值。于2011年7月在人工促进恢复和自然恢复的林地选择能够基本代表各自恢复情况的区域，各自建立3个20 m×20 m的标准。由于样地内 (尤其是自然恢复)马尾松小老头树较多，生物量调查时，在每个标准地内对每株高度大于1.3 m且能测出胸径的马尾松进行每木检尺，但林分密度仅以胸径大于4 cm的林木统计。采用小样方 (3个1 m×1 m)收获法调查林下植被和枯枝落叶生物量，并在每个标准地的上、中、下部选择有代表性地段用环刀法按0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的层次对土壤进行剖面调查。用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳含量，植株各器官碳含量参照项目组先前在同一地区的测定结果［11］，马尾松 (包括小老头树)生物量计算亦采用项目组先前研究的异速生长方程［12］(该方程对马尾松小老头树仍适用)。

采用如下公式计算土壤碳储量:SOCP=ρ× (1－f) ×c×d×10。

式中:SOCP—每一土层土壤碳库储量 (t·hm－2);ρ—土壤容重 (g/cm3);f—每一土层＞2 mm石砾含量 (%);c—每一土层深度有机碳含量 (g/kg);d—每一土层厚度 (m)。采用如下公式［7］分别计算碳吸存量和吸存速率:碳吸存量=恢复后碳贮量－恢复前碳贮量;碳吸存速率=(恢复后碳贮量－恢复前碳贮量)/恢复年限。

利用SPSS17.0进行统计分析，用单因素方差分析 (ANOVA)检验生态系统碳储量之间的差异，用独立样本t检验分析两种治理模式碳吸存量和吸存速率之间的差异。利用Origin Lab 8.0进行图形绘制。

3 结果

3.1 生态系统碳贮量和吸存量

3.1.1 生态系统碳贮量及其分配

侵蚀退化生态系统恢复前总碳贮量为6.60 t·hm－2，其中7.13%和92.72%分配在植被 (包括乔木层和林下植被，下同)和土壤中。恢复之后碳贮量极显著 (P＜0.01)提高，碳贮量分配方式也发生变化，提高幅度和分配方式因不同的恢复模式表现出差异。自然恢复后生态系统碳贮量(18.35 t·hm－2)是恢复前的2.78倍，植被和土壤碳库占生态系统碳库比例的差距减小，分别为36.62%和61.85%;而人工促进恢复使生态系统碳贮量 (32.11 t·hm－2)提高到恢复前的4.87倍，碳贮量在植被与土壤之间的分配也渐趋持平 (分别为45.19%和52.94%)。

表1 不同生态系统各分室碳库/(t·hm－2)Table1 Carbon pool of different ecosystems and their components

退化系统恢复后，植被层碳贮量由恢复前的0.47 t·hm－2增加到自然恢复的6.72 t·hm－2和人工促进恢复的14.51 t·hm－2，自然恢复和人工促进恢复分别是恢复前的14.29和30.87倍。其中乔木层作为植被层最重要的部分，其碳库大小及其在不同器官的分配比例都在恢复后发生巨大变化。恢复之前乔木层碳贮量仅0.25 t·hm－2，其中40.79%分配在叶上，22.37%分配在树干中，而分配到地下树根碳仅占9.21%，地上地下严重失调。自然恢复后，乔木层碳贮量 (4.60 t·hm－2)恢复到原来的18.40倍，而且不同功能器官碳贮量相对比重产生很大变化，其中树根最大，树叶最少，具体表现为根 (29.06%)＞干 (23.62%)＞皮 (17.17%)＞枝 (15.07%)和叶(15.07%)。而人工促进恢复后乔木层碳贮量 (11.83 t·hm－2)是自然恢复的2.57倍、恢复前的47.32倍，增加的碳的分配方式也截然不同于恢复前和自然恢复的，具体表现为干 (48.18%)＞根(18.03%)＞枝 (15.22%)＞叶 (9.69%)＞皮 (8.88%)。

退化系统土壤 (0～60 cm)碳库为6.12 t·hm－2，碳库垂直分布不明显 (表1)，0～20 cm土壤碳库仅为20～40 cm的1.11倍，20～40cm土壤碳库是40～60 cm的1.09倍。恢复之后土壤碳贮量及其垂直分布都被极大改变。自然恢复后土壤碳库增加到11.35 t·hm－2，是恢复前的1.85倍。各土层之间的差异也开始显现，0～20 cm土壤碳库为20～40 cm的1.89倍，20～40 cm土壤碳库是40～60 cm的1.19倍，表层碳库增加较快。而人工促进恢复之后的土壤碳贮量 (17.00 t·hm－2)极显著 (P＜0.01)增加至恢复前的2.78倍，仅表层 (0～20 cm)土壤就达9.81 t·hm－2，是底层土壤的2.80倍，是恢复前土壤碳库的1.60倍。底层土壤碳库亦达3.50 t·hm－2，是恢复前底层的1.88倍、表层的1.56倍。土壤碳库总体大幅增加的同时又出现明显的表聚现象。

3.1.2 生态系统碳吸存量

侵蚀退化生态系统恢复后，自然恢复的碳吸存量 (11.75 t·hm－2)极显著 (P＜0.01)低于人工促进恢复 (25.51 t·hm－2)的 (图1)。自然恢复后植被和土壤的碳吸存量为6.25 t·hm－2和5.24 t·hm－2，而人工促进恢复后该值分别达14.04 t·hm－2和10.89 t·hm－2。

3.2 生态系统碳吸存速率

与自然恢复相比，人工促进恢复碳吸存速率 (2.84 t·hm－2·a－1)较快，是自然恢复 (1.31 t·hm－2·a－1)的2.17倍 (图2)，人工促进恢复后植被和土壤的碳吸存速率亦分别为自然恢复的2.26倍和2.09倍。

图1 不同恢复模式下生态系统碳吸存量Figure1 The capacity of carbon sequestration in different regenerated ecosystems

图2 不同恢复模式下生态系统碳吸存速率Figure2 The rate of carbon sequestration in different regenerated ecosystems

4 讨论

4.1 自然恢复和人工促进恢复对生态系统碳贮量及其分配格局的影响

退化生态系统经过9年恢复后，植被和土壤碳贮量虽然都有显著 (P＜0.05)增加，但是恢复程度总体偏低，低于亚热带其他多个地区马尾松幼林的结果［13-15］。整个生态系统在经过不同模式恢复之后碳贮量仍远低于亚热带地区马尾松幼林总碳贮量［13，16］，意味着系统仍有巨大的恢复潜力。

退化生态系统恢复后，有机碳的空间分布也发生了巨大变化。恢复前生态系统碳库主要集中在土壤(92.72%)，植被碳贮量只占7.13%。经过9年自然恢复之后，植被碳贮量所占比例增加至36.62%，低于亚热带地区健康成熟林 (仅统计60 cm土壤碳库贮量，下同)［17-18］，但高于亚热带地区马尾松幼林［13，16］。这是由于退化地土壤碳贮量过低，而健康生态系统的土壤则较高，导致退化生态系统整体碳库水平远低于健康幼林生态系统，因而植被层碳库与整个生态系统碳库比值较高。表明退化生态系统自然恢复初期，土壤未与植被同步恢复，恢复速率显然落后于植被。退化系统在经过人工促进恢复之后，植被和土壤碳库所占比例分别为45.19%和52.94%，此分配比例类似于韩立立等［12］调查的同区域内的退化生态系统治理11年后的结果，也接近于Jiang等［19］研究的14年生健康马尾松林水平，表明系统碳库在植被和土壤之间的分配已渐趋合理［12］。

从具体的碳分室的分配来看，乔木层碳库在恢复前、自然恢复、人工促进恢复3个系统分配最多的器官分别对应是叶、根、干。而大量不同发育阶段马尾松林碳贮量研究都显示，树干是乔木层最重要的碳库［13，15］，表明人工促进恢复后系统碳库分配规律已与健康马尾松林的类似，生态系统植被在结构上趋于稳定，功能上逐渐健全。

从碳库在不同土层的分配来看，恢复前的退化系统无明显的垂直变化，由上到下各土层碳库比例依次为36.60%，33.01%和30.39%。恢复后土壤中有机碳的输入增加使碳库整体水平高于恢复前，表层土壤碳恢复速度快于底层，碳贮量的差异在垂直剖面上越来越明显。例如，退化土壤经过人工促进恢复之后底层土壤仅提高了88.17%，而表层土壤却增加了3.38倍。人工促进恢复后土壤有机碳在表层富集是大量凋落物和根系输入的结果，表明系统内部物质循环良好。

4.2 自然恢复和人工促进恢复碳吸存量的差异成因

植被和土壤是生态系统碳吸存的两大主体，因而自然恢复和人工促进恢复后植被和土壤固碳能力与机理的不同是造成二者碳吸存差异的根本。退化生态系统在人工促进恢复初期，植被 (灌草)迅速覆盖地表，减少土壤中种子［20］的流失，改善土壤孔隙度和通透性，使马尾松种子发芽破土率提高。人工促进恢复时所追施的复合肥解除了该区土壤氮、磷的长期限制［21-22］，加之马尾松早期养分利用率低、归还快［23］，为马尾松幼苗持续、快速生长奠定了能量基础。因此，在人工促进恢复不同阶段，植被在不同的土壤保肥、供肥机制下逐渐恢复。而自然恢复的生态系统植被恢复的机理和程度则截然不同。邻近的退化地经过人工促进恢复之后植被逐渐恢复，为自然修复的样地提供了一定的生态屏障，水土流失略显缓和。部分动植物残体在地表径流的迁移下，汇入退化地的低洼地区，使其有机质含量有所提高。芒萁作为该酸性红壤区的优势草本很快便“侵入”低洼汇水区，并且以点带面的形式缓慢向四周蔓延。地表覆盖完成之后，水、土、肥流失被有效遏制，同时芒萁的地上和地下部分枯死物的输入提高了一定的土壤有机质含量，有利于马尾松种子萌发幼苗。但是大量幼苗形成之后，因无人工施肥的补充，生态系统内部良性的能量循环尚未形成，现有的土壤肥力无法满足大量幼苗的日益生长需要。形成了大量马尾松小老头树，导致林分密度 (以胸径大于4 cm林木计)过低、乔木层碳贮量过小。因此，土壤肥力长期维持机制的缺乏导致幼苗生长严重后劲不足，是自然恢复的马尾松林难以长期大量吸存有机碳的主要原因。

土壤碳吸存量是土壤碳输入和输出动态平衡的结果［24］。表层土壤有机碳输入主要来源于地上凋落物和分布于表层的细根［25］。人工促进恢复后凋落物碳贮量 (0.60 t·hm－2)是自然修复 (0.28 t·hm－2)的2.14倍，土壤表层 (0～20 cm)细根生物量人工促进恢复 (327.81 g·m－2)是自然恢复(162.79 g·m－2)的2.01倍 (未发表数据)。因而人工促进恢复后表层土壤碳输入量约为自然恢复的2倍。深层土壤有机碳则主要来源于根系脱落物及可溶性有机碳等［26］。其中底层土壤中的根系脱落物绝大部分来自马尾松的深根，人工促进恢复后马尾松根系总碳贮量是2.13 t·hm－2，显著高于自然恢复的值 (1.34 t·hm－2)，因而深层土壤根系脱落物的量也显著 (P＜0.05)高于自然恢复的。在深层土壤可溶性有机碳的输入量方面，由于人工促进恢复的生态系统地表死生物量及地上活体生物量更多，通过降水淋溶进入深层土壤的可溶性有机碳浓度更高。同时人工促进恢复后发达的马尾松根系向下延伸穿透作用更能改良土壤的孔隙度，使可溶性有机碳向深层土壤的运输更为通畅。可见，人工促进恢复后有机碳向表层及深层土壤的输入量都高于自然恢复。而在土壤碳的输出方面，由于自然恢复的林地林冠郁闭度低，长期受太阳直射，因而土壤表面温度较高，裸露地表温度可达40度［27］，高温加速了土壤有机碳的矿化。而人工促进恢复的林地，林内小气候随林分逐渐郁闭而改善，土壤水分蒸发减少，土壤表面温度降低，土壤水分和温度的胁迫不易形成，有机碳难以大量矿化。

综合来看，人工促进恢复在施肥种植林下灌草之后，土壤肥力短期内快速提高。地上植被逐渐恢复，林分生长过程中通过凋落物和根系不断向土壤输入有机质。进一步改善后的土壤又能促进植被的生长。生态系统在由植被和土壤构成的正向反馈环中逐渐恢复。而依靠自然力量难以较快形成植被和土壤之间能量的良性循环。因此自然恢复对退化生态系统碳的提高效果远不如人工促进恢复。

4.3 自然恢复与人工促进恢复的综合评价

大量研究已经报导，修复措施采取之后侵蚀退化生态系统碳贮量能在短期内快速提升［8，28］，本研究中退化地采用生态恢复之后，系统碳吸存速率达2.84 t·hm－2·a－1，碳库年均增量占恢复前系统总现存量的43.03%。相比而言，自然恢复的恢复程度低、速率慢，其生态系统有机碳现存量和吸存量都极显著 (P＜0.01)低于人工促进恢复。虽然从水土保持长期生态效益考虑，自然恢复更有利于生态系统的健康和稳定［29-31］，但问题的关键在于退化的生态系统能否快速自我修复。实际上，由人类活动造成的生态系统严重退化在短期内是难以逆转的，Lovich认为自然状态下，退化生态系统的植被和生物量要恢复到干扰之前的水平需要50～300年的时间，系统完全恢复可能需要约3 000年的时间［32］。即使是在生产力极高的热带地区，若表层土壤流失、土壤肥力下降，则植被难以重新定植［33］。虽然本研究侵蚀退化地表层土壤早已侵蚀殆尽，恢复前有机碳含量仅1.22 g/kg，低于中国风沙土碳含量 (1.57 g/kg)［34］，退化地却也能在短期内实现一定的自然恢复。这是因为周围的侵蚀退化地人工促进恢复之后，生境逐渐改善，为退化地的自然恢复提供了生态屏障。脱离了这些因素，自然恢复短期内可能无此效果甚至无法进行。这是因为人类活动破坏已打破生态系统阈值 (cross an ecological threshold)［33］，超过系统自我调节限度［35］。可见，出于退化地恢复的必要性和紧迫性考虑，人类有责任采取积极的人工促进恢复措施对破坏后的生态系统进行恢复，而非任其自然恢复。

5 结论

严重侵蚀退化生态系统经过9年的恢复之后，系统和局部碳贮量都显著 (P＜0.05)提高。自然恢复和人工促进恢复2种模式下生态系统总碳库分别是恢复前的4.87倍和2.78倍，植被碳库是恢复前的14.29倍和30.87倍，土壤碳库是恢复前的1.85倍和2.78倍。

同一生态系统内，植被的恢复速率显然快于土壤，自然恢复植被碳的吸存速率比土壤快18.97%，人工促进恢复植被碳的吸存速率比土壤的快28.93%，因此土壤恢复初期是难点，后期则是重点。不同系统之间碳吸存速率差异显著 (P＜0.05)，人工促进恢复后整个生态系统碳吸存速率是自然恢复的2.17倍，植被和土壤的吸存速率也分别是自然恢复的2.26倍和2.09倍。因此，对于严重侵蚀退化生态系统，采取积极的人工促进恢复措施快速提高土壤肥力是对系统进行恢复的有效方法。

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