福州市片林和草坪细根生长与死亡的季节动态

邵棉丽，曾文静，黄 惠，2，张江勇，2，刘 静，2，李熙波，2*

(1．福建师范大学地理科学学院，福州350007;2．福建省湿润亚热带山地生态国家重点实验室——省部共建国家重点实验室培育基地，福州350007;3．华东师范大学资源与环境科学学院，上海200241)

随着城市经济的发展，快速工业化及城市化使原有的地被景观迅速转变成以城市片林和草坪为主的城市绿地景观［1］。因城市区域中受强烈的人为活动所导致的对土壤碳循环影响，日渐成为国内外学者的研究热点［2］。城市绿地在城市生态系统中发挥的碳汇功能已经不容忽视。细根是植物吸收水分和养分的主要器官，其生长和周转十分迅速。尽管只占根系生物量的3% ～30%［3］，但其生产力可达植被生态系统初级生产力的50% ～70%［4］，是植被生态系统中物质循环和能量流动的重要组分。细根生长需消耗大量植物所吸收和同化的物质能量［5］，通过生长、衰老、死亡和再生长的周转过程，对树木体内乃至整个森林生态系统的碳和养分循环具有至关重要的影响。因此，准确估计细根净生长与周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节［6-7］。但是，目前对于细根的生长和周转的研究多集中于郊外传统人工林、天然林与草地［8-10］，而对城市绿地的细根鲜有研究［11-12］。城市地下碳过程，特别是对城市绿地细根在碳循环中作用的研究是城市绿地碳汇研究的缺失，直接影响了城市生态系统碳库的准确估算［13-14］。此外，由于缺乏有效的观测方法，根系生态过程的研究存在瓶颈［15］。传统的细根研究多采用土钻法［16-17］，然而该方法是一种破坏性的采样方法，无法直观地观察到细根的生长和死亡动态变化，从而导致细根生产周转估计存在着很大的不确定性［18］。目前，微根管影像技术的发展为细根观测提供了一种全新的手段，该方法是一种非破坏性野外观察细根动态的方法，不仅能对同一细根进行连续观察，而且在与土钻法结合后，能大幅提高细根的生长、死亡及其周转的估算精度［19-20］。因此，本研究选取福州市城市片林与城市草坪作为研究对象，通过微根管技术研究2010年11月—2011年10月细根生产与死亡动态，同时结合土钻法建立根长—直径模型，估算福州市城市绿地细根净生产量。这对于补充中国城市绿地细根生长死亡的研究数据，认识城市绿地地下碳过程，提高城市碳库估算精度具有重要意义。

1 研究区与样方设置

1.1 研究区概况

研究区位于福建省福州市市区内南江滨公园 (26°03'N，119°15'E)，属亚热带海洋性季风气候。多年平均气温20.4℃，最冷月 (1月)平均气温10.8℃，最热月 (7月)平均气温28.8℃。多年平均降水量1 484.8 mm，6—9月为台风季，多降水。多年平均相对湿度77%。多年平均日照时数1 593.8 h，无霜期达326 d。

1.2 样地设置

于公园内选择2种片林树种 (番石榴 (Psidium guajavaLinn．)和黄花槐 (Sophora xanthanthaC.Y.Ma))，分别设置10 m×10 m的样方。其中，番石榴片林为17年生纯林，面积约为1.02 hm2，林分密度1 700株·hm－2，平均胸径11.40 cm，平均树高6.50 m，郁闭度60%，林下土壤裸露。黄花槐片林为9年生纯林，面积约为0.41 hm2，林分密度1 600株·hm－2，平均胸径8.20 cm，平均树高5.40 m，郁闭度50%，林下草坪覆被，盖度100%。草坪样方设置于与各片林样方毗邻的生长较为均一的草坪上，大小为5 m×5 m，铺设草种均为马尼拉草 (Zoysia matrella)。番石榴毗邻草坪于2008年建坪，黄花槐毗邻草坪于2002年建坪。二者均按照公园正常管理措施进行管理，每年春季施一次生物有机肥，每年修剪2～3次，于旱期进行人工浇水。而人工片林的管理措施主要为修枝，每年1～2次。

2 研究方法

2.1 微根管布设与影像数据采集

2010年7月，在设置好的样方内，进行微根管的布设。其中，片林样方中每样方随机布设10根，草坪样方各随机布设5根。微根管内径为5 cm，长度为90 cm，安装时与地面约成45°角，垂直深度约55 cm。外露地表的微根管部分用黑色遮光胶布缠绕，并在顶端加盖密封。从2010年8月开始，采用微根管袖珍影像成像系统 (美国Bartz技术公司生产)进行根系影像采集，每月1次。每次采集后，利用根系分析系统WinRHIZO TRON MF 2005a图像分析软件对影像进行处理，获得细根的根长、直径、出生时间、生长状况等相关数据，根据样地类型、微根管取样编号、取样时间、细根编号等建立细根原始数据库。由于安装微根管时可能会割断根系而刺激细根增生［21］，在微根管安装初期需要一个微根管与土壤界面恢复稳定的平衡期［22］，因此本研究所采用的数据期间为2010年11月—2011年10月。大气温度与降水量由试验地便携式气象站 (1.5 m)同步观测，采集频度为3 min1次，每30 min进行记录一次均值。

2.2 细根数据处理与生物量转换

用土钻在每个样方中分别钻取土芯，带回实验室后用流动清水漂洗、拣出根系。对细根进行取样，利用WinRHIZO根系分析系统 (REGENT，Canada)对土钻法所获得的细根进行图片扫描，并由Win-RHIZO原配软件分析获得细根直径和长度，扫描后将细根置于60℃下烘干至恒重后称重。根据获得的数据，可以建立细根干重 (W)与细根直径 (D)、细根长度 (L)的数学拟合模型 (式 (1))［11］，利用微根管法所获取的每条细根的直径和根长数据，采用该公式计算该条细根干重 (W)。

式 (1)中a为参数，以D2×L为自变量，以W为因变量。其中，W(g)为细根干重，D(mm)为细根直径，L(mm)为细根根长。

微根管所获得的单幅根系影像面积的细根生产量或死亡量 (M，g)则通过式 (2)转换成单位林地面积的细根生产量或死亡量 (RP/RD，t·hm－2)。

式 (2)中A(cm2)为单幅影像面积 (1.4 cm×1.8 cm);DOF(cm)为田间深度，它假设二维微根管观测到的根系图片代表管周围扫描区域的一定厚度，用微根管观测到的是此土壤厚度内的全部根系，其取值一般在0.2～0.3 cm［17］，本研究中DOF取中间值0.25 cm。

3 研究结果

3.1 试验地微气候环境

在研究期间，气温和降水的季节性特征明显。气温由2010年11月—2010年12月逐渐降低，到2011年1月气温为最低，之后呈上升趋势，6月、7月和8月均达到28℃以上，9月过后气温降低。降水主要集中在2011年5月、7月和8月，7月降水最高，最低值出现在2011年1月，其余月份降水均在100 mm以下 (图1)。

3.2 城市片林与草坪细根生长动态

图1 城市绿地气温与降水季节动态Figure1 Seasonal dynamics of air temperature and precipitation in the study urban green space

图2 城市绿地细根生长量季节动态Figure2 Seasonal dynamics of fine root growth in the study urban green space

城市片林和草坪的细根生长量季节差异显著。大致表现为冬季及春初 (2010年11月—2011年2月)都较低，在春季开始之后 (2011年3月—8月)随气温的升高呈波动上升趋势，秋季 (2011年9月—10月)气温降低后开始下降。在春末、夏季、秋季 (2011年3月—10月)的细根生长量均高于冬季及春初 (2010年11月—2011年2月)(图2)。草坪和片林的细根生长季节动态虽有相似但并不完全相同。其中，番石榴毗邻草坪在2011年5月达到最大值，黄花槐片林与其毗邻草坪的最大值都出现在7月，番石榴片林的最大值则出现在8月。除番石榴片林之外，其余绿地类型的细根生长量最小值均出现在2011年2月，番石榴片林的最小值则出现在2010年11月。草坪的细根生长量最大值均大于片林，分别为番石榴毗邻草坪3.06 t·hm－2、黄花槐毗邻草坪2.81 t·hm－2、番石榴片林2.68 t·hm－2、黄花槐片林2.41 t·hm－2。草坪的细根生长量变化范围 (最大值减去最小值)均大于片林。番石榴毗邻草坪、黄花槐毗邻草坪、番石榴片林、黄花槐片林的变化范围分别为2.97 t·hm－2、2.61 t·hm－2、2.40 t·hm－2、2.24 t·hm－2。此外，就细根年生长量而言，黄花槐毗邻草坪细根年生长量大于黄花槐片林，而番石榴毗邻草坪细根年生长量小于番石榴片林。

将细根生长量与气候因子单独进行回归分析可得，气温与城市片林和城市草坪的细根生长量关系极显著 (P＜0.01)。气温的变化可以解释80%以上的片林细根生长量的变化，65.3%的番石榴毗邻草坪和88%的黄花槐毗邻草坪的细根生长量变化 (表1)。而细根生长量与降水的关系的显著性不及气温 (P＜0.05)，降水的变化解释细根生长变化最大仅为50.4%(番石榴毗邻草坪)。特别是在黄花槐毗邻草坪样方中，降水与细根生长量的回归分析不能通过P＜0.05显著性检验 (表2)。进一步对细根生长量与2个气候因子进行多元回归分析后发现，除黄花槐片林毗邻的草坪之外，在其余绿地类型中，二元回归方程呈极显著相关 (P＜0.01)，且拟合度均高于单因子回归方程。但在黄花槐毗邻的草坪中，降水因子没有进入二元回归方程 (表3)。

表1 城市绿地细根生长量 (RP)与气温 (T)的关系Table1 Relation of fine root growth(RP)to air temperature(T)in the urban green space

表2 城市绿地细根生长量 (RP)与降水 (P)的关系Table2 Relation of fine root growth(RP)to precipitation(P)in the urban green space

表3 城市绿地细根生长量 (RP)与气温 (T)、降水 (P)的二元回归关系Table3 Relation of fine root growth(RP)to air temperature(T)and precipitation(P)in the urban green space

3.3 城市片林与草坪细根死亡动态

如图3所示，城市片林与草坪的细根死亡均在秋季 (2011年9月—10月)普遍偏高，细根死亡量每月约占全年的14%～16%，而在冬末春初 (2011年1月—3月)普遍较低，细根死亡量每月仅占全年的4%～5%。草坪细根死亡量变化范围分别大于其毗邻的片林。变化范围分别为番石榴毗邻草坪2.24 t·hm－2、黄花槐毗邻草坪2.85 t·hm－2、番石榴片林1.74 t·hm－2、黄花槐片林2.32 t·hm－2。草坪的细根死亡量最大值均在10月，最小值分别在1月和4月，其最大值是最小值的5.6～6倍。番石榴片林细根死亡季节变化差异较小，最小值 (0.58 t·hm－2)出现在2月，最大值 (2.32 t·hm－2)是最小值的4倍，出现在10月，9—10月为死亡高峰，与其番石榴毗邻草坪的季节变化较为相似。而黄花槐片林最小值出现在2月，最大值出现在7月，且细根死亡量在7—9月均处于较高的水平，最大值 (2.54 t·hm－2)是最小值 (0.22 t·hm－2)的11.6倍。就细根年死亡量而言，片林的细根年死亡量均小于其毗邻草坪，黄花槐片林比黄花槐毗邻的草坪低4.39 t·hm－2，番石榴片林的细根年死亡量比其毗邻草坪低0.25 t·hm－2。

图3 城市绿地细根死亡量季节动态Figure3 Seasonal dynamics of fine root death in the urban green space

将细根死亡量与气候因子进行线性回归分析可得，进行单因子分析时，降水与细根死亡量之间毫无显著性，气温与番石榴毗邻草坪、黄花槐片林分别呈现显著相关 (P＜0.05)。双因子分析中，除了黄花槐毗邻草坪之外，其余绿地类型细根死亡量与气温和降水之间均呈现显著相关 (P＜0.05)，其拟合度均高于单因子回归方程 (表4)。

表4 城市绿地细根死亡量 (DP)与气温 (T)、降水 (P)的关系Table4 Relation of fine root death(DP)to air temperature(T)and precipitation(P)in the urban green space

3.4 城市片林与草坪细根净生长季节变化

片林与草坪的细根净生长季节波动变化存在差异。由图4可以看出，2个草坪的季节动态变化相似，细根净生长量在春季和夏季 (番石榴毗邻草坪:2011年3月—8月;黄花槐毗邻草坪:2011年3月—2011年9月)均为正值，而在冬季和秋季 (番石榴毗邻草坪:2010年11月—12月、2011年2月、2011年9月—10月;黄花槐毗邻草坪:2010年1月—2011年2月、2011年10月)均为负值。番石榴毗邻草坪的细根净生产量最大值出现在5月，最小值为10月;黄花槐毗邻草坪最大值在7月，最小值也在10月。不同片林细根净生产量的季节动态差异较大，番石榴片林在2010年11月—2011年4月均为负值，但无上升趋势，在2011年5月之后迅速增加成为正值，2011年8月达到峰值。2011年9月急剧减小，至10月成为负值。而黄花槐片林的细根净生长呈单峰型，在2010年11月—2011年5月呈缓慢上升趋势，2011年2月—3月由负值转变为正值，5月达到峰值，2011年7月—10月在正负值之间小幅度波动。片林的年净生产量分别大于其毗邻草坪。番石榴片林细根年净生长量 (1.34 t·hm－2)是番石榴毗邻草坪 (1.01 t·hm－2)的1.33倍。黄花槐片林细根年净生长量 (0.71 t·hm－2)是黄花槐毗邻草坪 (0.33 t·hm－2)的2.15倍。

细根净生产量与气温、降水的关系如表5所示，在单因子线性回归中，除了黄花槐片林，其余绿地类型与降水的关系显著 (P＜0.05)，气温因子与番石榴片林和黄花槐毗邻草坪也呈现显著相关 (P＜0.05)。番石榴片林与气温、降水进行双因子回归分析能得到关系显著回归方程 (P＜0.05)，而其他片林则不能得到关系显著的回归方程。

图4 城市片林绿地净生产量季节动态Figure4 Seasonal dynamics of fine root net production in the urban green space

表5 城市绿地细根净生产量 (NP)与气温 (T)、降水 (P)的关系Table5 Relation of fine root net production(NP)to air temperature(T)and precipitation(P)in the urban green space

4 讨论

4.1 城市片林与城市草坪细根生长和死亡的季节动态特征

城市片林与草坪细根生长和死亡均存在季节性，细根的生长峰值多出现在夏季 (7—8月)而死亡峰值在秋季 (9—10月)。这与多数非城市生态系统的研究相似。崔国盈等研究表明，乌鲁木齐市天然草地不同类型群落都存在生长死亡季节动态变化［23］。而周本智等通过对美国路易斯安那州19年生火炬松 (Pinus taeda)新根生长动态研究发现，新根生长多集中于5、6、7月份，细根的死亡则从8月开始发生［24］。邱俊等对樟子松 (Pinus sylvestrisvar.mongolica)人工林的研究表明，细根生产峰值出现在春末和夏季，死亡的高峰出现在夏末至秋末［25］。在鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林中，生长峰值在夏季7月而死亡峰值在秋季10月;针阔混交林的生长与死亡峰值则都在夏季7月，最小出现在冬季12月［26］。在对格氏栲天然林 (Castanopsis kawakamii)和杉木人工林 (Cunninghamia lanceolata)的研究中，细根在春季1—3月生长量显著增加，死根量最大值出现在夏季7月［27］。对长白落叶松 (Larix olgensis)和兴安落叶松 (Larix gme-linii)生长动态研究则表明，春季细根生长速度最快，夏季和秋季细根的死亡率达到高峰期［28］。细根的生长死亡的季节变化与地区环境因子 (如土壤温度、大气温度和降水)的季节变化密切相关［17］。本研究区雨热同期，且集中于夏季，有利于植物生长，因此，夏季为细根的生长高峰，而秋季细根死亡高峰则与温度降低和落叶有密切关联［29］。

4.2 城市片林与城市草坪生长、死亡的影响因子

气温和降水是城市片林和草坪的细根生长的主要影响因子，其中气温起主要作用，降水起次要作用(表1～3)。郭银等认为细根对土壤温度变化反应非常敏感［30］。Steele等通过对加拿大短叶松 (Pinus banksiana)和黑云杉 (Picea mariana)的研究认为较高的土壤温度可增加细根生产［31］。气温变化是直接导致土壤温度的变化的主要原因。土壤温度的变化改变了土壤中养分和水分的有效性，从而间接影响植物细根的生长。而Katterer等对热带森林和蓝桉 (Eucalyptus globulus)人工林的研究表明细根生长死亡主要是随降水的季节变化而呈现季节动态［32］。陈光水等则通过对福建柏活细根生物量与月降雨量、月均气温等气候因子的相关分析表明，福建柏活细根量与当月降雨量呈显著的正相关［33］。龙慧灵等通过对内蒙古草原植被季相变化的研究认为，降水和温度因子的周期性变化，是造成地上和地下生物量变化存在明显的时间和空间差异的两个最直接的因素［34］。本研究中城市片林和城市草坪受到人为管理，旱季进行人工浇水，削弱了自然降水对城市片林和城市草坪的细根生长的影响。因此，无论是在城市草坪还是城市片林，气温对细根生长量的影响都占主导地位 (表1)。但是，气温对于城市片林和城市草坪的细根生长量影响程度皆不相同。气温对城市片林细根生长量的变化的解释均可以达到80%以上，但在番石榴毗邻草坪仅为65.3%，而黄花槐毗邻草坪却能达到88%。这是由于植被类型不同使得在相似的气温和降水条件下的光合作用能力以及地下部分碳的分配也不同，导致细根生长状况不同［35］，因此，气温对于不同城市绿地类型的细根生长的影响程度不同。此外，细根生产随着林分年龄的变化不断发生变化［32］，所以，由于草坪铺设时间长短存在差异导致气温对草坪细根生长状况产生的影响不同。

城市片林和城市草坪的细根死亡量变化也受气温和降水的影响，但气候因子的并没有发挥主导作用(表4)。本研究中，仅有黄花槐片林和番石榴毗邻草坪对气温的关系有显著性，其解释程度仅有45%～66%，远远小于气温对城市片林和草坪的细根生长的影响程度，且在细根死亡量的气温和降水双因子回归模型中，拟合程度均低于细根生长的双因子回归模型。这是因为细根的死亡除了与气温、降水等因子有关之外，与其出生季节、菌根侵染程度也有极大关系。López等通过研究地中海地区圣栎发现，夏季和冬季出生的细根存活时间明显地迟于春季和秋季所出生的细根［36］。邱俊等的研究表明，外生菌根真菌侵染使细根的死亡危险率显著增加［25］。此外，细根木质化程度不同，对低温、干旱或植食性土壤动物等不良环境胁迫抗性不同，也能影响细根的死亡率，木质化程度越高，抗性越强［37］，死亡率越低。

4.3 城市绿地的细根净生长

城市片林和城市草坪的细根净生产量的季节动态不同。城市草坪从春末 (2011年3月)起净生产量为正值，而城市片林则相对滞后一些，且树种不同导致其季节变化差异较大。但不论是城市片林还是城市草坪，细根净生产量在秋季 (2011年10月)均下降为负值。这与不同植被类型对于气温和降水变化的响应程度不同有关。春季来临后，草本植物能更快地借助于较好的水热条件，使植物根部储存的营养物质迅速向地上部分转移，地上部分迅速生长，在群落生物量高峰期到来之前相对生长速率出现最高值［38］。所以城市草坪的细根净生产量的增加先于片林。而随着季节更替，水热条件改变，秋季气温降低，降水减少，城市草坪和城市片林细根生长速率均降低，使得生长量小于死亡量，净生长为负值。

城市草坪和城市片林的细根年净生产量均小于天然草原和森林。城市片林的细根年净生长量为0.71～1.34 t·hm－2，低于张小全等人对于亚热带天然森林细根净生产量的研究 (1.82～7.76 t·hm－2)［39］，也小于多数郊外森林的研究结果 (表6)。城市草坪的年细根净生产量 (0.33～1.01 t·hm－2)小于城市片林，也远小于天然草原的研究结果，澳大利亚萨瓦纳草原的年净生产量为14.3 t·hm－2［40］。城市片林和城市草坪的细根年净生产量相比天然森林和草原偏低的原因有2个，一是由于人为管理措施影响了城市片林和城市草坪水肥耦合，随着土壤水分和养分有效性的改善，植物可能调整细根寿命长短［41］，改变细根的死亡率和生长速率。特别是在旱季时城市草坪和城市片林进行人工浇水，极大地改变了自然条件下的水肥耦合，使城市片林与城市草坪细根净生产量受到影响。二是由于不同研究方法的所造成的偏差。如传统土芯法的破坏性取样造成土壤扰动，会影响根的生长和死亡，不能准确反映同一根的生长、死亡和被取食情况［42］，会导致对细根净生产量的估计值偏高。

表6 不同气候－植被类型年细根净生产量Table6 Annual fine root net productions under different climate-vegetation

5 小结

城市片林与城市草坪的细根生长死亡的季节动态明显，且季节动态模式相似。气温是城市片林和草坪的细根生长量的主要影响因子，降水是次要影响因子。城市片林和城市草坪的细根死亡量变化也受气温和降水的影响，但与其出生季节、菌根侵染程度也有极大关系。城市片林和城市草坪的细根净生产量的季节动态有所不同，且片林的细根年净生产量大于草坪。而二者的细根年净生产量小于天然森林和天然草原的研究结果，这可能与人为管理措施的影响以及不同研究方法的偏差有关。

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