复杂生命源自微生物间的相互寄生？（下）

埃德·杨　高鹏

有两个细胞核的单细胞生物

如果你在这个世界的某个错误的地方喝了一杯不该喝的水，你的肠道可能会变成一种叫作贾第鞭毛虫的肠道寄生虫的家。在接下来的几个星期里，你的胃将强烈痉挛并且伴有严重的腹泻。让我们把这些痛苦放在一边，先说说贾第鞭毛虫吧。它拥有怪异而有趣的解剖结构。它由一个单细胞构成，看起来就像一个拖着4条尾状细丝的恶毒的泪滴，但它竟然拥有两个细胞核。很明显，它是一个真核生物，尽管它没有线粒体。此外，还有至少1 0 0 0种单细胞真核生物，它们大部分是寄生虫，没有线粒体。它们曾经被称作源真核生物，因为没有线粒体这一能量工厂，所以一直是真核细胞起源的争论焦点。它们似乎是某个时代的遗存，在那个时代，原核生物已经进化成原始真核生物，但还没有获得线粒体。它们的存在恰好证明线粒体在真核生物产生的过程中是一个后来者。

2 0世纪9 0年代，当科学家慢慢认识到贾第鞭毛虫及其家族成员的某些基因只能在其他真核生物的线粒体中找到时，“突发式起源说”才躲过致命的一击。这些源真核生物肯定曾经拥有过线粒体，只不过后来消失或者转化成了细胞中的某些“舱室”。它们不是线粒体融合前的原始真核生物，而是退化了的高等真核生物，就像绦虫和其他寄生虫在开始寄生生活后，将不再需要的复杂器官丢弃。“我们至今仍未找到一种原始的、无线粒体的真核生物。”麦金纳尼说。“我们曾经预言所有的真核生物都有过一个线粒体，”马丁说，“当时所有人都嘲笑我们，但是现在，这些内容被明明白白地写入了教科书。我宣布我胜利了。除了教科书，其他任何人的承认对我来说都算不上胜利。”

如果线粒体如此重要，那为什么它们只进化了一次呢？以此而论，真核生物为什么也仅仅进化了一次呢？

2 0 1 0年，尼克·雷恩与比尔·马丁在《自然》杂志上发表了一篇气势恢弘的论文，题目是《基因组复杂性的热力学研究》，对以上两个问题做出了解答。通过一连串简单的计算和精当的分析，他们得出结论：原核生物之所以保持其简单的原状，是因为它们负担不起真核生物采用的那种高耗能的生存方式。用《星际航迷》中斯科提的话说，就是：他们办不到，船长，他们没那个本事。

雷恩和马丁称，一个细胞如果要变得更为复杂，就需要更大的基因组。真核生物的平均基因组比原核生物的平均基因组大1 0 0倍至1万倍。但是大基因组不是白给的，一个细胞需要能量来复制其DNA，还要利用其基因所编码的信息来制造蛋白质。特别是后者，对一个细胞来说是负担最重的任务，要消耗掉细胞总能量供给的3/4。如果一个细菌或古生菌将其基因组扩大1 0倍的话，粗略估计，它要为制造额外的蛋白质多付出1 0倍的能量。

一个解决方案也许就是变得更大。驱动原核细胞产生能量的反应贯穿其整个细胞膜。细胞越大，其细胞膜面积也越大，能够提供的能源也就更多。但是，细胞越大就需要制造更多的蛋白质，所以它们需要消耗的能源要多于细胞所能获取的能量。如果一个原核细胞的基因组大到和一个真核细胞的基因组一样，那么它消耗在单个基因上的能量将缩减至原来的1/2 3 0 0 0 0 0！即使这个效率低到惨不忍睹的可怜虫能够在与世隔绝的状态下存活，也会被其他原核细胞远远地甩在身后。

原核细胞困于能量陷阱， 所以才不得不保持其简单而微小的状态。它们没办法爬出这一陷阱。如果说真的发生了些变化的话，那就是进化驱使着它们向相反的方向演变了：它们毫不留情地把自己的基因组砍到只剩下一串紧紧缠绕在一起的重叠基因。而一些原核生物利用一种再也难得一见的、几乎不可能完成的花招——获取线粒体，成功逃离了这一陷阱。

各司其职的两套班子线粒体有一个把自己折叠得像一堆反复折叠的布匹一样的内膜。如此一来，它们就为自己的宿主细胞提供了巨大的膜表面积，进行产生能量的化学反应。这些反应涉及线粒体膜内一连串的蛋白质，反复无常、变幻莫测。这些蛋白质从食物分子中夺取电子，将电子传递到下一个蛋白质，然后将电子一股脑地倾倒给氧，以释放能量。这一过程将产生高电压和不稳定的分子，任何一步出现差池，细胞都很容易死亡。

线粒体还有一小股编码了十来种蛋白质的DNA，这些蛋白质将参与电子传递链。它们能够快速制造更多的参与这些反应的蛋白质，也能够快速将制造速度降下来，从而使跨膜电位保持在受控范围内；它们既能够提供能量，也具有控制这一能量的能力，而且它们做这些工作时完全无须打扰细胞核。它们是专为驾驭能量而生的。线粒体绝对称得上真核细胞的发电厂。“指挥中心太过官僚也太远了，什么也做不了，”雷恩说，“你必须得有这些小型团队，虽然权力有限，但可以自行决定如何使用，以应对当地实际情况。如果没有它们在那里，任你是谁也活不成。”

原核细胞没有发电厂， 它们本身就是发电厂。它们可以向内折叠细胞膜，以获得额外的空间用来生产能量。但是它们没有可以制造高能分子，以使中央政府（细胞核）有时间和精力做进化实验的次级DNA“先锋部队”。

要想做到这一点，唯一的途径就是和另一个细胞融合。当一个古生菌这么做了以后，在其细菌伙伴提供的能源的驱动下，它立马就跳出了原来制约着它的能量陷阱。现在它拥有足够的能量去扩张自己的基因组，去拿新型的基因和蛋白质实验，去变得更大，去推进新的、更有创新性的代谢路径。它可以形成一个细胞核以包裹其遗传物质，吸纳其他微生物作为自己新的小器官加以利用，比如植物中进行光合作用的叶绿体。“你需要一个线粒体水平的能量供给，以便为那些进化上的冒险提供能量支撑。”马丁说，“它们可不是白给的。”

雷恩和马丁的论断对“突发式起源说”无疑是一份厚礼。要想变得复杂，细胞必须具备稳定的、分布式的能量供应，而稳定的、分布式的能量供应只有线粒体才能够提供。没有这些“内部发电厂”，其他原核生物即使倾其所有进行进化，也只能停留在单一而简单的细胞形态上。这种能产生线粒体的融合，似乎是根本不可能发生的无稽之谈。尽管原核生物与线粒体之间的相互联系无时无刻不在发生，但原核生物很难吞下并整合线粒体，在3 0多亿年来只成功过一次。“在进化的历史长河中，这种案例肯定出现过成千上万次。但它们之间必须找到一条和睦的相处之道，相互达成和解，并且各自做出改变以迁就对方。”雷恩说，“这似乎才是真正的困难所在。”最后的问题

虽然目前的很多证据线指向“突发式起源说”，但是科学家对此学说仍持有很多异议。一些科学家支持比较激进的观点，如：原核生物其实是由真核生物进化而来的更为简单的变体，不像它们的祖先那般复杂。而其他人则依然是“伍斯生命树”的坚定信徒。

2 0 0 7年，安东尼·普尔和大卫·彭尼撰文指责“突发式起源说”阵营是在一味推行“建立在他们天马行空的想象之上的进化机制”。他们指出，古生菌与细菌之间不会互相吞没，吞噬是真核细胞才具有的鲜明特征。人们很容易就能理解原始真核细胞是如何吞没细菌以获取线粒体的，但很难想象一个相对简单的古生菌如何做到这一点。

感谢一种被称作柑橘粉蚧的白色昆虫，是它让这个原本强有力的驳斥略失锋芒。在柑橘粉蚧的细胞中含有一种名为“特伦布莱雅”的细菌，而“特伦布莱雅”的细胞内还包含着另一个名为“莫罗尼拉”的细菌。尽管看上去原核生物不具备吞下任何东西的能力，但无论出于何种原因，这个世界上就是有这种体内生活着另外一种原核生物的原核生物。

然而，最初的古生菌和细菌的融合是如何发生的？它们中的一个究竟是如何进入另一个的？又是什么使它们的这种合作伙伴关系固定了下来？是氢元素还是其他什么东西？它们是如何设法保持融合状态的？“我想我们已经有了正确的路标，但是我们还没有找到所有各就各位的白色标线和道路交通标志。”马丁说，“我们已经有一幅全局图，但并不是所有的细节都清楚。”或许我们永远无法确切地了解事情的真相。真核生物起源发生的年代距离今天如此遥远，以至于我们对彼时发生的事情能够了解到这一点点皮毛，已经是奇迹了。因此，有争议是在所难免的，不确定性也是一定会有的。endprint