模拟氮沉降对入侵植物加拿大一枝黄花及同科本地植物苍耳生长的影响

摘要：生物入侵和氮沉降已成为重要的全球性环境问题之一。以入侵植物加拿大一枝黄花及同科本地植物苍耳为材料，通过人工模拟氮沉降试验研究增氮对本地种和入侵种生长的影响，结果发现模拟氮沉降显著增加苍耳和加拿大一枝黄花的株高、叶面积和生物量指标，降低两者地下生物量比和根冠比；与本地种相比，模拟氮沉降对加拿大一枝黄花的根长和根体积影响不显著，且对生长指标和生物量指标的影响小于本地种。

关键词：模拟氮沉降；本地植物；苍耳；入侵植物；加拿大一枝黄花；生长指标；生物量指标

中图分类号： S451文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）06-0135-02

收稿日期：2014-01-26

作者介绍：杜乐山（1988—），男，硕士研究生，从事生物多样性保护和入侵植物的入侵机理等方面的研究。E-mail：duleshan@yeah.net。近年来矿物燃料的燃烧、含氮化肥的过度生产以及人类活动等向大气中排放了大量的含氮化合物，引起了大气中氮沉降成比例增加。氮沉降已成为全球性的环境问题[1]。据估计，人类活动产生的活性氮已由1860年的纯氮15 Tg/年增加到20世纪90年代中期的165 Tg/年[2]，增幅高达11倍。氮沉降的增加对植物的影响日趋严重，已造成一些地区河口、海口和江湖等水域氮富集和陆地生态系统氮饱和，并引起了科学家和公众的广泛关注。目前有关氮沉降对植物生长和生理、土壤呼吸和土壤酶活性、凋落物分解等方面影响的研究已有一些。其中植物生长的研究发现，不同物种对氮沉降的耐受程度不同，一定浓度的氮沉降会增加生态系统的有效氮水平，从而改变植物的竞争力[3]，使适于在高氮环境中生长的植物加速生长，而不适的种类则生长衰退甚至消失，这可能对本地植物和入侵植物产生不同的生态学效应。首先，由于入侵植物具有较高的氮饱和度，使其对氮胁迫的影响比土生作物明显，其生长、对养分吸收的竞争力更强[4]，导致其入侵性随氮素含量的升高而增强[5]；其次，本地植物由于长期适应了该地的低氮环境，长期过多的氮沉降也可能会抑制其生长[6]，甚至引起植物体内营养失衡，从而降低植物抵抗力，增加死亡率[7]。氮沉降是否会对入侵植物及同科本地植物产生不同的生态学效应呢？这值得我们深入探讨。

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis），属于菊科一枝黄花属植物，原产于北美，现已成功侵入欧洲中西部、亚洲大部以及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性的入侵杂草。在我国长江三角洲地区快速繁殖，成为河滩、路边、房前屋后、弃荒地、绿化地等的恶性杂草，被称为“植物杀手”，并已被列入植物检疫性有害生物。本研究以入侵植物加拿大一枝黄花及其同科本地植物苍耳（Xanthium sibiricum）为对象，利用人工模拟氮沉降试验，探讨氮沉降对本地植物和入侵植物形态指标、生物量以及生物量分配的影响，为全球氮沉降背景下加拿大一枝黄花可能的扩散能力和扩散趋势研究提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料采集

入侵植物加拿大一枝黄花与同科本地植物苍耳的幼苗均采自浙江省临海市。

1.2试验设计

将农田土筛去石块根茎后，与河沙按照1 ∶1比例混合，装入框中（面积为0.2 m2）。采集长势基本一致的加拿大一枝黄花萌生苗和苍耳的幼苗，分别移栽到框中，每框种植6株加拿大一枝黄花或苍耳，各6框。对所有植株编号，并分为2组，一组模拟氮沉降试验，即加入硝酸铵溶液模拟纯氮 8 g/（m2·年）的氮沉降水平，另一组作为对照。

1.3指标测定

培养140 d以后，收获并分别测量其株高、叶面积、根长、根体积等。然后将植株分为根、茎、叶，于105 ℃的烘箱中杀青30 min，再置于80 ℃烘箱中烘干至恒重，采用四位天平測定其根、茎、叶生物量（精确到0.000 1 g），计算根冠比。

1.4数据处理

数据以均值±标准差形式表示，并采用单因素方差分析模拟氮沉降对本地种和入侵种的影响。

2结果与分析

2.1模拟氮沉降对加拿大一枝黄花和苍耳形态特征的影响

模拟氮沉降的加拿大一枝黄花在株高和叶面积上显著增大（P<0.05），且分别增加了16.3%和13.5%，而在根长和根体积上没有显著变化。本地种苍耳在株高、叶面积、根长、根体积上显著增大（P<0.05），且分别增加了35.2%、2125%、169.5%和195.5%（表1）。

2.2模拟氮沉降对加拿大一枝黄花和苍耳生物量的影响

模拟氮沉降显著提高了加拿大一枝黄花和苍耳的地上生物量、地下生物量和总生物量（P<0.05）。其中，加拿大一枝表1模拟氮沉降对加拿大一枝黄花和苍耳形态指标的影响

植物名称处理株高（cm）叶面积（cm2/株）根长（cm/株）根体积（cm3/株）加拿大一枝黄花对照155.083 3±5.509 6a2 629.29±327.66a1 400.17±87.72a9.715 4±1.069 7a加氮180.416 7±9.290 2b6 188.03±1 228.12b1 490.27±207.71a10.106 7±1.183 5a苍耳对照129.704 6±2.231 4a12 610.48±2 172.61a1 275.20±94.00a5.632 4±0.905 4a加氮175.305 3±2.744 5b39 404.60±5 072.33b3 768.35±295.76b15.173 6±2.503 5b注：数据均以平均值±标准差的形式表示，同一植物不同处理间字母相同表示差异不显著（P>0.05），字母不同表示差异显著（P<0.05）。

黄花分别增加110.1%、91.8%和99.1%，苍耳分别增加3599%、319.3%和354.2%（表2）。

2.3模拟氮沉降对加拿大一枝黄花和苍耳生物量分配的影响

模拟氮沉降下的加拿大一枝黄花和苍耳的地下生物量比和根冠比存在不同程度的下降，虽然达不到显著水平，但加拿大一枝黄花在地下生物量比和根冠比上分别下降了8.7%和12.2%，苍耳分别下降了9.5%和11.1%（表3）。表2模拟氮沉降对加拿大一枝黄花和苍耳生物量指标的影响

植物名称处理地下生物量（g/株）地上生物量（g/株）总生物量（g/株）加拿大一枝黄花对照7.147 2±0.714 8a25.085 4±3.620 9a32.232 5±4.205 3a加氮13.708 8±2.580 6b50.470 7±7.594 6b64.179 5±9.969 0b苍耳对照5.332 4±0.595 8a36.313 3±4.625 0a41.645 7±5.160 2a加氮22.358 4±1.196 7b167.019 5±5.059 0b189.377 9±10.001 9b注同表1。

表3模拟氮沉降对加拿大一枝黄花和苍耳生物量分配的影响

植物名称处理地下生物量比地上生物量比根冠比加拿大一枝黄花对照0.232 2±0.014 6a0.767 8±0.054 6a0.307 7±0.029 4a加氮0.211 9±0.011 1a0.788 1±0.051 2a0.270 2±0.018 6a苍耳对照0.131 1±0.006 8a0.868 9±0.027 7a0.151 5±0.009 1a加氮0.118 5±0.003 7a0.881 5±0.017 2a0.270 2±0.004 8a注同表1。

3討论

模拟氮沉降影响本地种和外来种的形态指标和生物量指标。本试验结果发现，氮沉降下的加拿大一枝黄花在株高、叶面积和各器官的生物量上显著增大，苍耳在形态指标和生物量指标上显著增大。因为氮是大多数陆生植物生长的主要限制因子，模拟氮沉降能够有效增加土壤中氮含量，有利于植物的生长[8]。根冠比是衡量植株生长状态特别是植株对土壤水分、养分状态反应的一个指标[9]。本试验结果发现，氮沉降减少加拿大一枝黄花和苍耳地下生物量的分配，降低了根冠比，尽管结果不显著，但这也说明氮沉降在一定程度上影响植物的地下生物量比和根冠比。这可能是因为氮沉降使植物根的生产下降并使得根系的分布变浅，又在一定程度上促进了地上部分的生长，以获得更好的空间资源和光照资源，有利于在地上的竞争中获得优势[10]。类似的研究也发现不同植物在模拟氮沉降下表现出不同的响应趋势，如婆婆纳、无芒稗、牛筋草的根冠比显著减小，但是野燕麦、北美车前的根冠比显著增大，早熟禾、黑麦草、天蓝苜蓿、白车轴草、刺苋等植物的根冠比变化不显著[11]，这说明草本植物对氮沉降适应的复杂性。

而与本地种苍耳相比，模拟氮沉降下加拿大一枝黄花在根长和根体积上没有显著的增加，这可能是因为入侵植物的根系有更大的吸收能力，在土壤养分不受限制的条件下，不再增加对根长和根体积的投入，而提高对支撑结构的生物量分配，在光竞争中通过荫蔽作用排挤本地种，这与对其他入侵植物紫茎泽兰和飞机草[5]等的研究结果基本相符。入侵植物加拿大一枝黄花在形态指标和生长指标上的增幅显著小于本地植物苍耳，且加拿大一枝黄花地下生物量比的变化幅度较小，这与陆光亚等的研究结果一致，他们认为低氮水平使本地种的生物量增加显著[10]。现有很多研究发现入侵种比本地种对新环境有更大的可塑性和适应性，这与本试验并不矛盾，因为高养分水平对入侵植物的影响更大，低养分水平对两者影响差异不大[12]，甚至可能对本地种的影响大于入侵种[10]，本试验模拟氮沉降可能处于较低的水平。

综上所述，与本地种苍耳相比，氮沉降下入侵种加拿大一枝黄花在根长和根体积的投入较少，这是入侵植物根系具有较大吸收能力的表现；而加拿大一枝黄花在氮沉降下生物量的增幅小于本地种，可能是因为低氮水平对本地种的促进作用大于入侵种。但人工模拟氮沉降毕竟是一个短期的过程，且在试验过程中土壤氮未达到饱和，因而对本地种和入侵种均表现出一定的“施肥效应”。而大气中氮沉降是长期存在的，自然界中氮沉降对生物群落的影响也是长期的，并存在多种自然因素（如全球变暖、CO2升高、酸雨等）的综合影响，这也进一步加大了预测氮沉降对植物影响的难度。因此很有必要对多个物种进行长期野外试验，并结合实验室数据进行综合分析，以确定在全球氮沉降的背景下，是否会导致本地植物多样性丧失以及入侵植物的大面积暴发，进而采取必要的措施对本地种进行保护、对入侵种进行防治。

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