蕨麻花芽分化过程的解剖学研究

李军乔+冯建辉+韦梅琴+等

摘要：为明确蕨麻的花芽分化过程，2012年5月定株采集蕨麻的生长点为试验材料，采用常规石蜡切片方法，利用显微摄影技术，对蕨麻花芽分化进行了较系统的观察分析。结果表明，蕨麻于6月初开始进行花芽分化，于7月中旬结束花芽分化；蕨麻花芽分化时期包括花芽未分化期、花芽分化始期、花萼形成期、花冠形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期，共需60 d。

关键词：蕨麻；花芽分化；显微观察

中图分类号： Q944.58文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）06-0226-03

收稿日期：2013-09-05

基金项目：国家农业科技成果转化资金（编号：2010GB2G00514）；国家自然科学基金（编号：30607026、30660019）；青海省自然科学基金（编号：2012-Z-907）。

作者简介：李军乔（1968—），女，河北定州人，博士，教授，主要从事野生植物资源的开发利用研究。E-mail：ljqlily2002@sina.com。蕨麻是蔷薇科（Rosacrse）委陵菜属（Potentilla）鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）的变种，别称蕨麻委陵菜、曲间委陵菜、人参果、延寿草等，是一种典型的匍匐茎型植物，块根膨大可食[1]，富含淀粉、蛋白质、矿质元素、氨基酸等营养物质和皂苷、多糖、总黄酮、鞣质等多种活性成分，具有较高的食用和保健价值，药理试验结果也表明蕨麻具有提高免疫力、抗疲劳、耐缺氧、抗癌、抗病毒和止泄抑菌作用[2-4]，具有极高的经济价值和利用价值。在我国，鹅绒委陵菜广泛分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、宁夏、青海、西藏、新疆、四川、云南等地，常生长于海拔500～4 300 m的河岸、路边、山坡草地、水沟旁，只在青藏高原等高寒地区块根才膨大为“蕨麻”[5-7]。由于蕨麻匍匐茎发达，生长迅速，对土壤覆盖度高，花朵鲜艳，常作为地被和园林植物使用。

蕨麻一直以来都为野生状态，笔者所在课题组对蕨麻进行了16年的系统研究，目前已完成人工驯化栽培等相关研究，育成的“青海蕨麻1号”为第一个人工驯化的品种，已进入大面积栽培阶段。但由于对蕨麻的生物学特性等基础研究尚无人涉及，人工栽培管理过程中出现了一定的问题。花芽分化是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物茎生长点由分生出叶片、腋芽转变为分化出花序或花朵的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点，是复杂的生理生化和形态分化过程，此时的田间管理决定了蕨麻的产量高低，因此，明确花芽分化过程对明确蕨麻的生物学特性以及蕨麻的人工栽培管理均具有重要的指导意义。经文献查阅，针对蕨麻花芽分化的研究没有文献报道[8-17]，因此本试验对蕨麻的花芽分化特性及花芽分化的各个时期进行了系统观察与研究，旨在指导蕨麻的人工栽培管理。

1材料与方法

1.1材料

试验材料取自于课题组在青海省门源县的试验基地。

1.2方法

试验于青海民族大学青藏高原特有野生植物资源研究室中进行。

2012年5月，从青海省门源县试验基地采挖刚刚萌发的蕨麻健壮块根，移栽于38个直径为30 cm的花盆中，土壤为试验基地土壤，每盆播种5株，每天灌溉1次，直至蕨麻苗地上部分恢复正常，之后每周灌溉1次。

待蕨麻生长至3张复叶时开始定株取其生长点，剥去其生长点周边的复叶及鞘片，取其根部上约1 cm的组织作为试验样本，每3 d取1次，每次7～8个样本。当其复叶及匍匐茎大量生长呈现出繁茂状态时，匍匐茎上开始出现小花苞，个别开放出黄色小花时，停止取其生长点材料。该段时间约为6月上旬至7月上旬，一共取样12次。

将取到的蕨麻生长点迅速置于FAA固定液（70%乙醇 ∶冰醋酸 ∶甲醛溶液体积比为90 ∶5 ∶5）中，之后置于 4 ℃ 冰箱中恒温保存。

待所有样本全部取完（12次）后，将得到的样本进一步去除生长点周围的残余复叶和根茎组织，用二甲苯以及不同浓度的乙醇对材料进行逐步深度脱水，完成该步骤后将材料置于含有二甲苯与石蜡的混合物（二甲苯 ∶石蜡=1 ∶2）的小瓶中，混合物温度为50～55 ℃，之后将所有样本置于37 ℃恒温箱中，浸蜡4 d。

浸蜡4 d后，对材料采用石蜡常规包埋2次，用 KD-202C 切片机样本进行切片，厚度为8～10 μm，将所得到的切片粘于玻片上（粘贴剂为鸡蛋清与甘油混合物），采用番红对玻片进行常规染色，之后采用中性树胶制作永久切片[10]。

将得到的永久切片用倒置显微镜逐一观察，并将合适的切片进行拍照，以常规方法测量。

2结果与分析

2.1蕨麻各个花芽分化时期及主要特征

2.1.1花芽未分化期6月初，蕨麻正值基株生长期[18]，营养茎端的生长点长出半圆球状的生长锥，形状狭而尖，外包鳞片。生长锥具有典型的原套和原体结构，原套表面的2～4层细胞排列整齐而且致密，细胞质较浓，细胞核较大，原体被原套包围，是由一团排列不规则的细胞所组成，原套与原体整体像一个指甲状的突起。

2.1.2花芽分化始期6月中旬，随着植株的不断生长，植株生长点开始由营养茎端向生殖茎端转变，即植株由营养生长开始向生殖生长转变，标志着花芽分化的开始，此时进入花芽分化始期，其特点为细胞进行旺盛分裂，生长锥逐渐变高，生长锥下的花原基进行平周分裂；然后生长锥纵向增高，中间部分凹陷分化出花原基，此时鳞片向外层松开，与生长锥形成一定空隙。

2.1.3花萼形成期6月中下旬，植株生长点开始形成花萼原基，进入花萼形成期，生长锥下的花原基继续进行平周分裂，形状伸长变圆，在花原基顶端周围出现花萼原基突起，后花萼原基逐渐增大，最后发育为花萼。endprint

2.1.4花冠形成期6月下旬开始，随着花萼原基的逐渐增大，其内侧的基部表皮下的部分细胞分裂，形成突起，形成花冠原基，花冠原基的细胞进一步平周分裂，顶端细胞也不断分裂，向外伸）。

2.1.5雄蕊形成期7月上旬，进入雄蕊形成期，随着花冠原基不断分化，其内部下方的表皮细胞进行平周分裂，自上而下形成雄蕊原基，刚分化的雄蕊原基呈现多个椭圆球形，后雄蕊原基上部发育为花药，下部发育为花。

2.1.6雌蕊形成期7月上中旬，雄蕊原基出现以后，下部的生长锥周围发生心皮原基突起，其中部相对下陷，形成雌蕊原基，心皮原基继续发育，下部膨大合拢形成子房室，中部形成花柱，上部形成柱头。

2.2蕨麻花芽分化过程中植株形态变化与分化时期

随着蕨麻内部器官的分化，其外部形态也在不断发生变

化，具体表现为复叶开始大量增多，盆栽几乎被蕨麻的复叶全部覆盖，开始生长匍匐茎并伸长，块根开始增大增粗，蕨麻表现出强韧的生命力，有些匍匐茎的长度甚至超过1 m。

本试验从5月下旬开始，营养和物理条件很适宜鹅绒委陵菜的生长。从6月上旬开始陆续出现花芽未分化期和分化始期，到6月中旬分化始期达到全盛阶段；之后逐渐进入花萼形成期，直到6月中下旬；到6月下旬，出现花冠原基，进入花冠形成期，大约到7月上旬结束；到7月上中旬又开始陆续出现雄蕊和雌蕊原基，由此进入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各个时期的时间表和其对应的外部形态变化蕨麻花芽分化各个时期的时间表和其对应的外部形态变化

时间花芽分化时期外部形态特征6月上旬花芽未分化期基株复叶较少，大多数新叶刚刚抽出6月中旬花芽始分化期基株复叶开始增多，新出叶片保持旺盛生长状态6月中下旬花萼形成期陆续开始生长匍匐茎，基株复叶呈现茂盛生长状态6月下旬花冠形成期匍匐茎开始伸长，有些甚至长达1 m7月上中旬

雄蕊形成期、雌蕊形成期

匍匐茎与复叶达到全面旺盛生长状态，地面覆盖度可达80%以上，有些部位的花朵已经进入始花期

3结论

以典型的花芽分化切片为依据，对蕨麻花芽分化过程进行了观察，并以花器官原基的依次发生特征来确定花芽分化阶段。结果表明：花芽分化与外部形态变化结果基本一致，花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬，共需60 d。植株3张叶片至进入匍匐期前期，匍匐茎与复叶达到全面旺盛生长状态，地面覆盖度可达80%以上，有些部位的花朵已经进入始花期。该阶段为蕨麻植株生长关键时期，应加大灌溉，为蕨麻进行花芽分化和后期产量的提高奠定坚实的基础。

在对蕨麻生长点进行切片处理时，发现其生长点材料属于较硬类型，切片后容易形成较大空洞，无法进行后续观察工作。将其中一部分已包埋材料进行水煮处理，目的是软化材料，但效果并不理想，而且还出现了切片褶皱、打卷等新的问题。将另外一部分没有进行水煮处理的材料进行不同浸蜡时间（4、8、12、16、20、24 d）的处理后，再进行切片处理，结果表明，浸蜡时间为16 d的切片效果最好，从而充分说明浸蜡时间随着材料的硬度不同而不同。

参考文献：

[1]王晋，张坚，康胜利，等. 青海产蕨麻营养成分的研究[J]. 青海医药杂志，1998，28（2）：52-53.

[2]陈炅然，胡庭俊，程富胜，等. 蕨麻多糖的免疫药理实验研究[J]. 兽药与饲料添加剂，2005，10（5）：1-2.

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[6]中国科学院西北高原生物研究所.青海经济植物志[M]. 西宁：青海人民出版社，1987：465-468.

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[8]李军乔. 青藏高原蕨麻[M]. 北京：科学出版社，2011.

[9]陈绍荣，韩红梅，吕应堂，等. 钙调素mRNA和蛋白在水稻花药和雌蕊发育过程中的原位定位[J]. 植物学报，1998，40（12）：4-9，90-92.

[10]韦梅琴，李军乔. 委陵菜属四种植物茎叶解剖结构的比较研究[J]. 青海师范大学学报：自然科学版，2003（3）：48-50，54.

[11]宁云芬，龙明华，陶劲，等. 新铁炮百合花芽分化过程的形态学观察[J]. 园艺学报，2008，35（9）：1368-1372.

[12]史洪琴. 甜樱桃花芽形态分化观察[J]. 安徽农业科学，2009，37（12）：5455-5456.

[13]林贵玉，郑成淑，孙宪芝，等. 光周期对菊花花芽分化和内源激素的影响[J]. 山东农业科学，2008（1）：35-39.

[14]蔡中芳，彭坚，李永红，等. “四季花”龙眼叶片和芽体碳水化合物含量变化与花芽分化相关性研究[J]. 亚热带植物科学，2010，39（3）：8-11.

[15]黄凤兰，牛红云，孟凡娟，等. 芍药花芽分化过程的显微研究[J]. 东北农业大学学报，2009，40（3）：57-61.

[16]远彤，李珂，闫文斌，等. 大蒜花芽分化的细胞组织学研究[J]. 河南农业大学学报，1996，30（2）：186-190.

[17]尹俊梅，杨光穗，吕君展，等. 黄花美冠兰花芽分化过程的显微观察[J]. 热带作物学报，2010，31（12）：2224-2227.

[18]李军乔，王立祥. 鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）生物学特性的初步研究[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，2003，31（3）：190-192.endprint

2.1.4花冠形成期6月下旬开始，随着花萼原基的逐渐增大，其内侧的基部表皮下的部分细胞分裂，形成突起，形成花冠原基，花冠原基的细胞进一步平周分裂，顶端细胞也不断分裂，向外伸）。

2.1.5雄蕊形成期7月上旬，进入雄蕊形成期，随着花冠原基不断分化，其内部下方的表皮细胞进行平周分裂，自上而下形成雄蕊原基，刚分化的雄蕊原基呈现多个椭圆球形，后雄蕊原基上部发育为花药，下部发育为花。

2.1.6雌蕊形成期7月上中旬，雄蕊原基出现以后，下部的生长锥周围发生心皮原基突起，其中部相对下陷，形成雌蕊原基，心皮原基继续发育，下部膨大合拢形成子房室，中部形成花柱，上部形成柱头。

2.2蕨麻花芽分化过程中植株形态变化与分化时期

随着蕨麻内部器官的分化，其外部形态也在不断发生变

化，具体表现为复叶开始大量增多，盆栽几乎被蕨麻的复叶全部覆盖，开始生长匍匐茎并伸长，块根开始增大增粗，蕨麻表现出强韧的生命力，有些匍匐茎的长度甚至超过1 m。

本试验从5月下旬开始，营养和物理条件很适宜鹅绒委陵菜的生长。从6月上旬开始陆续出现花芽未分化期和分化始期，到6月中旬分化始期达到全盛阶段；之后逐渐进入花萼形成期，直到6月中下旬；到6月下旬，出现花冠原基，进入花冠形成期，大约到7月上旬结束；到7月上中旬又开始陆续出现雄蕊和雌蕊原基，由此进入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各个时期的时间表和其对应的外部形态变化蕨麻花芽分化各个时期的时间表和其对应的外部形态变化

时间花芽分化时期外部形态特征6月上旬花芽未分化期基株复叶较少，大多数新叶刚刚抽出6月中旬花芽始分化期基株复叶开始增多，新出叶片保持旺盛生长状态6月中下旬花萼形成期陆续开始生长匍匐茎，基株复叶呈现茂盛生长状态6月下旬花冠形成期匍匐茎开始伸长，有些甚至长达1 m7月上中旬

雄蕊形成期、雌蕊形成期

匍匐茎与复叶达到全面旺盛生长状态，地面覆盖度可达80%以上，有些部位的花朵已经进入始花期

3结论

以典型的花芽分化切片为依据，对蕨麻花芽分化过程进行了观察，并以花器官原基的依次发生特征来确定花芽分化阶段。结果表明：花芽分化与外部形态变化结果基本一致，花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬，共需60 d。植株3张叶片至进入匍匐期前期，匍匐茎与复叶达到全面旺盛生长状态，地面覆盖度可达80%以上，有些部位的花朵已经进入始花期。该阶段为蕨麻植株生长关键时期，应加大灌溉，为蕨麻进行花芽分化和后期产量的提高奠定坚实的基础。

在对蕨麻生长点进行切片处理时，发现其生长点材料属于较硬类型，切片后容易形成较大空洞，无法进行后续观察工作。将其中一部分已包埋材料进行水煮处理，目的是软化材料，但效果并不理想，而且还出现了切片褶皱、打卷等新的问题。将另外一部分没有进行水煮处理的材料进行不同浸蜡时间（4、8、12、16、20、24 d）的处理后，再进行切片处理，结果表明，浸蜡时间为16 d的切片效果最好，从而充分说明浸蜡时间随着材料的硬度不同而不同。

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[18]李军乔，王立祥. 鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）生物学特性的初步研究[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，2003，31（3）：190-192.endprint

2.1.4花冠形成期6月下旬开始，随着花萼原基的逐渐增大，其内侧的基部表皮下的部分细胞分裂，形成突起，形成花冠原基，花冠原基的细胞进一步平周分裂，顶端细胞也不断分裂，向外伸）。

2.1.5雄蕊形成期7月上旬，进入雄蕊形成期，随着花冠原基不断分化，其内部下方的表皮细胞进行平周分裂，自上而下形成雄蕊原基，刚分化的雄蕊原基呈现多个椭圆球形，后雄蕊原基上部发育为花药，下部发育为花。

2.1.6雌蕊形成期7月上中旬，雄蕊原基出现以后，下部的生长锥周围发生心皮原基突起，其中部相对下陷，形成雌蕊原基，心皮原基继续发育，下部膨大合拢形成子房室，中部形成花柱，上部形成柱头。

2.2蕨麻花芽分化过程中植株形态变化与分化时期

随着蕨麻内部器官的分化，其外部形态也在不断发生变

化，具体表现为复叶开始大量增多，盆栽几乎被蕨麻的复叶全部覆盖，开始生长匍匐茎并伸长，块根开始增大增粗，蕨麻表现出强韧的生命力，有些匍匐茎的长度甚至超过1 m。

本试验从5月下旬开始，营养和物理条件很适宜鹅绒委陵菜的生长。从6月上旬开始陆续出现花芽未分化期和分化始期，到6月中旬分化始期达到全盛阶段；之后逐渐进入花萼形成期，直到6月中下旬；到6月下旬，出现花冠原基，进入花冠形成期，大约到7月上旬结束；到7月上中旬又开始陆续出现雄蕊和雌蕊原基，由此进入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各个时期的时间表和其对应的外部形态变化蕨麻花芽分化各个时期的时间表和其对应的外部形态变化

时间花芽分化时期外部形态特征6月上旬花芽未分化期基株复叶较少，大多数新叶刚刚抽出6月中旬花芽始分化期基株复叶开始增多，新出叶片保持旺盛生长状态6月中下旬花萼形成期陆续开始生长匍匐茎，基株复叶呈现茂盛生长状态6月下旬花冠形成期匍匐茎开始伸长，有些甚至长达1 m7月上中旬

雄蕊形成期、雌蕊形成期

匍匐茎与复叶达到全面旺盛生长状态，地面覆盖度可达80%以上，有些部位的花朵已经进入始花期

3结论

以典型的花芽分化切片为依据，对蕨麻花芽分化过程进行了观察，并以花器官原基的依次发生特征来确定花芽分化阶段。结果表明：花芽分化与外部形态变化结果基本一致，花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬，共需60 d。植株3张叶片至进入匍匐期前期，匍匐茎与复叶达到全面旺盛生长状态，地面覆盖度可达80%以上，有些部位的花朵已经进入始花期。该阶段为蕨麻植株生长关键时期，应加大灌溉，为蕨麻进行花芽分化和后期产量的提高奠定坚实的基础。

在对蕨麻生长点进行切片处理时，发现其生长点材料属于较硬类型，切片后容易形成较大空洞，无法进行后续观察工作。将其中一部分已包埋材料进行水煮处理，目的是软化材料，但效果并不理想，而且还出现了切片褶皱、打卷等新的问题。将另外一部分没有进行水煮处理的材料进行不同浸蜡时间（4、8、12、16、20、24 d）的处理后，再进行切片处理，结果表明，浸蜡时间为16 d的切片效果最好，从而充分说明浸蜡时间随着材料的硬度不同而不同。

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[13]林贵玉，郑成淑，孙宪芝，等. 光周期对菊花花芽分化和内源激素的影响[J]. 山东农业科学，2008（1）：35-39.

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[15]黄凤兰，牛红云，孟凡娟，等. 芍药花芽分化过程的显微研究[J]. 东北农业大学学报，2009，40（3）：57-61.

[16]远彤，李珂，闫文斌，等. 大蒜花芽分化的细胞组织学研究[J]. 河南农业大学学报，1996，30（2）：186-190.

[17]尹俊梅，杨光穗，吕君展，等. 黄花美冠兰花芽分化过程的显微观察[J]. 热带作物学报，2010，31（12）：2224-2227.

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