水稻品种‘RathuHeenati’、‘玉香油占’对稻飞虱及其捕食性天敌田间种群动态的影响

张振飞，肖汉祥，李燕芳，廖永林，张 扬

(广东省植物保护新技术重点研究室，广东省农业科学院植物保护研究所，广州 510640)

水稻品种‘RathuHeenati’、‘玉香油占’对稻飞虱及其捕食性天敌田间种群动态的影响

张振飞，肖汉祥，李燕芳，廖永林，张 扬*

(广东省植物保护新技术重点研究室，广东省农业科学院植物保护研究所，广州 510640)

研究了华南双季稻区水稻抗稻飞虱种质资源‘Rathu Heenati’(RHT)和广东省超级稻主栽品种‘玉香油占’上褐飞虱、白背飞虱及田间捕食性天敌的年发生动态。结果表明，水稻品种‘Rathu Heenati’和‘玉香油占’对褐飞虱和白背飞虱均表现出明显的控制作用。褐飞虱和白背飞虱1年内在华南双季稻区存在两个明显的发生高峰，晚稻稻飞虱的发生数量高于早稻，其中早稻白背飞虱的发生数量要大于褐飞虱，而晚稻情况相反，褐飞虱的发生数量显著大于白背飞虱。当害虫虫口密度较低时，‘玉香油占’对上述两种害虫的控制作用与‘RHT’水稻差异不显著，但当稻飞虱数量急剧增加，‘RHT’对稻飞虱的控制作用就显著强于‘玉香油占’。抗性水稻‘RHT’和‘玉香油占’田的捕食性天敌如蜘蛛、盲蝽和隐翅虫虫口密度均低于感虫对照品种‘Taichung Native 1’田。捕食性天敌年发生动态调查结果表明，蜘蛛在3个品种水稻上早、晚稻各有1次发生高峰；盲蝽在晚稻有1次发生高峰，在早稻发生数量很低；隐翅虫在早稻有一个发生高峰，晚稻发生虫口密度较低。通过比较3个品种上害益虫口比年发生动态，结果表明，早、晚稻3个品种的害益虫口比均呈现“双峰型”，‘RHT’和‘玉香油占’对水稻害虫稻飞虱具有十分显著的控制作用。本文还讨论了华南双季稻区抗虫品种的培育和改良以及与其他防治措施配套综合防控稻田褐飞虱、白背飞虱的可能性。

水稻品种； ‘Rathu Heenati’； ‘玉香油占’； 稻飞虱； 捕食性天敌； 种群动态

培育、利用抗虫品种被认为是防治稻飞虱最为经济、安全而有效的手段之一[1-2]。长期以来，水稻抗稻飞虱的抗性机制研究[3-6]、抗虫基因挖掘[7-10]、抗虫品种选育与改良[11-12]等一直是水稻植保领域研究的热点。‘Rathu Heenati ’(RHT)是斯里兰卡籼稻栽培种，因其对稻飞虱具有持续高水平抗性从国际水稻研究所(International Rice Research Institute，IRRI)引入我国，主要用作优良抗稻飞虱种质资源，目前该水稻品种已在华南稻飞虱抗性监测资源圃连续监测长达十多年时间，对水稻褐飞虱[Nilaparvatalugens(Stål)]和白背飞虱[Sogatellafurcifera(Horváth)]抗性一直保持在较高水平。关于‘RHT’抗虫性研究主要集中在抗性遗传背景分析、近等基因系构建[1]、抗性基因的定位[13-15]、部分抗虫机制研究[16]以及以‘RHT’为抗虫亲本开展抗稻飞虱水稻品种选育。生态系统中生物多样性与害虫发生之间的关系研究对于揭示害虫发生机制具有十分重要的作用[17-19]。随着抗虫品种选育技术的日益成熟以及抗虫品种商业化种植，抗性品种对田间害虫的控制作用以及是否会影响作物生态系统中天敌群落结构一直是昆虫生态学的研究热点之一[20-21]。‘RHT’对褐飞虱、白背飞虱取食行为、蜜露量、室内种群参数已有文献报道，但关于该水稻材料大田抗虫性评价及对稻飞虱捕食性天敌种群变化的影响尚无研究。

‘玉香油占’(品种缩写‘YXYZ’，下同)是1999年由广东省农业科学院水稻研究所选用水稻与玉米远缘杂交后代变异中间材料‘TY36’为母本，选用国际水稻所的优质抗病种质‘IR100’(IR64株系)作父本，通过人工杂交后再用父本回交，后代按照大穗“广适型”超级稻株型模式定向选择出具有香味的符合超级稻第二期育种目标的大穗“广适型”优质超级稻品种[22]。育成该品种的科研人员发现‘玉香油占’在田间对稻飞虱表现一定的抗虫性，但没有严格的试验数据说明。本研究依据昆虫群落生态学的原理和方法，以抗虫材料‘RHT’和广东双季稻区主栽超级稻品种‘玉香油占’两个水稻品种为研究对象，以感虫品种‘Taichung Native 1’(TN1)为对照材料，研究探讨它们对褐飞虱、白背飞虱以及田间主要捕食性天敌年种群动态的影响，为抗稻飞虱品种选育、改良以及稻田害虫可持续性治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

水稻材料‘Rathu Heenati’(RHT)在广东省农业科学院植物保护研究所大丰实验基地种植，20世纪七八十年代通过参与国际水稻研究所的国际水稻遗传评价试验网(International Network for Genetic Evaluation of Rice，简称INGER)工作，从IRRI引进稻种资源获得；‘玉香油占’(YXYZ)材料由广东省农业科学院水稻研究所超级稻育种课题研究组提供；‘Taichung Native 1’(TN1)材料来自本课题组保有的感虫对照试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

2012年在广东省农科院实验基地(广州市白云区钟落潭镇)，选择肥力中等的双季稻田，供试面积约0.4 hm2，试验田划为9个小区，每个水稻品种设3个重复，随机排列。整个水稻生育期不施用任何农药，早稻水稻从2012年4月19日开始第1次调查，此后每隔7 d调查1次，直至水稻收割，共计调查13次；晚稻水稻从8月30日开始第1次调查，隔7 d调查1次，直至晚稻收割，共计调查13次。

1.2.2 褐飞虱、白背飞虱田间种群数量调查方法

具体的调查方法是采取平行跳跃法选取30株水稻，通过目测法与拍盘法相结合记录每丛水稻上褐飞虱(分若虫、成虫)、白背飞虱(分若虫、成虫)的总数量，最后换算成百丛虫口密度。

1.2.3 捕食性天敌调查方法

根据华南双季稻区水稻稻飞虱捕食性天敌分布和发生特点，选择3类天敌优势类群包括蜘蛛、盲蝽和隐翅虫作为调查对象，具体调查方法同1.2.2。其中蜘蛛采取不分种类，计算每丛水稻蜘蛛总数；田间的盲蝽种群主要为黑肩绿盲蝽[Cyrtorhinuslividipennis(Reuter)]，累计成虫和幼虫数量计为每丛水稻盲蝽数；田间隐翅虫种群也以青翅蚁形隐翅虫(PaederusfuscipesCurtis)为主，但也包括少量的其他种类隐翅虫。

1.3 数据处理与分析

所有获得数据采用SPSS13.0软件进行统计分析，不同品种之间显著性差异通过Duncan 新复极差法进行比较，其中，仅对同一时间不同田块间的稻飞虱、蜘蛛、盲蝽或隐翅虫的密度作比较。

2 结果与分析

2.1 华南双季稻区不同抗性水稻品种上褐飞虱、白背飞虱年种群动态变化

稻飞虱(包括褐飞虱和白背飞虱)在水稻品种‘RHT’、‘玉香油占’和‘TN1’的年种群动态变化如图1。从图1a可知，晚稻3个水稻品种上的褐飞虱发生量远大于早稻发生量。褐飞虱一年在华南双季稻区存在两个明显的发生高峰，其中早稻发生高峰期为6月28日前后，晚稻发生高峰期在10月27日前后，晚稻褐飞虱最大百丛虫口数约为早稻的8～10倍。调查数据显示，相比感虫水稻品种‘TN1’，早、晚稻水稻品种‘RHT’上褐飞虱的虫口密度均较低，最大百丛虫口数分别只有(188±39)头和(476±47)头；早稻‘玉香油占’上褐飞虱的虫口密度略高于‘RHT’，但到晚稻，‘玉香油占’上褐飞虱的虫口密度要明显高于‘RHT’而显著低于‘TN1’。从图1b可知，白背飞虱在华南双季稻区一年中也存在2个发生高峰，但峰形较褐飞虱平缓，且白背飞虱发生高峰比褐飞虱约早1个月。白背飞虱在3个水稻品种上早、晚稻发生虫量差异不明显，晚稻虫量在相同水稻生育期略高于早稻。调查数据显示，早稻水稻，‘RHT’和‘玉香油占’上白背飞虱虫口密度相差不大，两者均十分低，最大百丛虫口数分别只有(456±77)头和(594±45)头，显著低于‘TN1’；晚稻水稻，前期‘玉香油占’上白背飞虱的虫口密度与‘RHT’差异不显著，但随着白背飞虱发生量的增大，‘玉香油占’上白背飞虱数量逐渐多于‘RHT’，但在这两种抗虫水稻上的白背飞虱虫口密度均还低于‘TN1’。比较图1a和图1b可知，早稻3个品种水稻上白背飞虱的绝对发生数量要大于褐飞虱。调查数据显示，以‘TN1’为例，早稻白背飞虱的最大百丛飞虱数量为(1790±163)头，而褐飞虱的最大百丛数量为(708±35)头；晚稻‘TN1’上褐飞虱的最大百丛数量为(6517±773)头，而白背飞虱的最大百丛数为(2 039±301)头。

2.2 华南双季稻区不同抗性水稻品种上稻飞虱捕食性天敌年种群动态变化

华南双季稻区不同抗性水稻品种上蜘蛛的年种群发生变化如图2a。由图可知，蜘蛛在水稻品种‘TN1’和‘玉香油占’上年种群变化动态呈马鞍形，年内有两个发生高峰。调查数据显示，早稻‘TN1’和‘玉香油占’最大百丛虫口数量分别是(313±27)头、(198±16)头，晚稻分别是(487±11)头、(384±41)头。‘RHT’田蜘蛛年发生动态则无明显规律。早稻前期‘TN1’田蜘蛛数量与抗虫品种水稻田相比差异不显著，后期要明显多于‘玉香油占’和‘RHT’田，‘玉香油占’与‘RHT’田之间比较蜘蛛数量差异不显著；晚稻‘TN1’田则显著多于‘玉香油占’田和‘RHT’田，‘玉香油占’田的蜘蛛数量显著多于‘RHT’田，‘RHT’田晚稻的蜘蛛数量与‘TN1’和‘玉香油占’田的蜘蛛密度比较起来显著要低。

华南双季稻区不同抗性水稻品种上盲蝽的年种群发生变化如图2b。由图可知，盲蝽在早稻田发生数量少，在晚稻10月份左右，‘TN1’和‘玉香油占’田有一个明显的发生高峰，百丛虫口数量分别达到(1457±76)头和(622±40)头。盲蝽在晚稻水稻田的数量要显著多于早稻，‘TN1’稻田晚稻盲蝽最大虫口密度约为早稻的10倍。早、晚稻‘RHT’田盲蝽种群数量动态与‘TN1’田和‘玉香油占’田类似，但发生密度较低，百丛虫口密度最大值也只有(52±10)头。不论早、晚稻，‘TN1’田盲蝽数量均要显著高于‘玉香油占’田和‘RHT’田。

华南双季稻区不同抗性水稻品种上隐翅虫的年种群发生变化如图2c。由图可知，早稻隐翅虫只在6月份的‘TN1’田发生量较大，百丛虫口数量分别达到(237±23)头，其他时间以及在‘RHT’和‘玉香油占’田发生量均极低；晚稻‘RHT’田的发生量仍然极低，显著低于‘玉香油占’田和‘TN1’田，‘玉香油占’田和‘TN1’田隐翅虫发生量差异不显著。

图1 不同水稻品种上褐飞虱(a)、白背飞虱(b)种群年发生动态Fig.1 The annual population dynamics of brown planthoppers (a) and white back planthoppers (b) on different rice varieties

2.3 不同抗性品种水稻田间害虫与天敌的总虫口密度年变化动态比较

稻田害虫群落及其天敌的年发生动态具有紧密的联系，从图3可以看出，早稻害虫的发生高峰期要比天敌的发生高峰期提前1个月左右；‘玉香油占’田害虫的发生动态与‘RHT’田较为一致；‘TN1’田前期害虫发生虫口密度较为一致，但是从第5周开始要明显高于‘RHT’田和‘玉香油占’田；晚稻各品种水稻田的害虫虫口密度要显著高于相同水稻生育期的早稻田，害虫的发生高峰期出现在10月27日前后，比天敌的发生高峰期约晚2周左右，从9月13日开始到11月2日，‘TN1’田的害虫虫口密度要显著高于‘玉香油占’田，而‘玉香油占’田的害虫虫口密度要显著高于‘RHT’田，其他时间段调查结果显示，3个品种间害虫虫口密度差异不显著。3个品种晚稻田的天敌虫口密度要显著大于早稻田，3个品种之间天敌年发生动态趋势与害虫发生动态趋势一致，早稻‘RHT’与‘玉香油占’田差异不显著，晚稻‘玉香油占’的天敌虫口密度要显著高于‘RHT’田。

图2 不同水稻品种上主要捕食性天敌种群年发生动态Fig.2 The annual population dynamics of the main predatory enemies of rice planthoppers on different rice varieties

图3 不同水稻品种上田间稻飞虱(a)及其捕食性天敌(b)的总虫口密度年变化动态Fig.3 The annual population dynamics of the rice planthoppers(a)and their main predatory enemies(b)on different rice varieties

2.4 不同抗性品种水稻害-益虫口比年动态变化

3个水稻品种田间害-益虫口比年动态见图4。从图可知，早、晚稻3个品种的害-益虫口比均呈现“双峰型”，早稻在4月19日到4月26日间出现剧增，代表迁入虫源繁殖了一代，数量出现扩增，而由于天敌的“滞后效应”，使得害-益虫口比达到第1个峰值；从5月10日到5月17日这个时间段，害-益虫口比剧增，这是田间扩增2代虫源的出现，加上天敌“滞后效应”，使得这时害-益虫口比达到第2个峰值。晚稻本地虫源密度较大，天敌滞后效益不明显，但在回迁虫源形成的稻飞虱种群突增影响下，同样在8月30日到9月7日以及10月12日到10月19日这两个时间段，害-益虫口比出现较为明显的增加，3个品种的田间都出现较为明显的害-益虫口比峰值，但是在早稻稻飞虱发生的高峰期5月17日和晚稻的高峰期10月27日，‘RHT’和‘玉香油占’田的害益虫口比要显著低于‘TN1’田，可见‘RHT’和‘玉香油占’对害虫的控制作用十分明显。

图4 不同水稻品种上田间害益虫口比年变化动态Fig.4 The annual variation dynamics of the ratio of the rice pests and natural enemies on different rice varieties

3 结论与讨论

作物抗虫性研究有三重目的：(1)确定抗性品种的抗性机制和抗性强度；(2)监测害虫对抗性品种的适应性；(3)选择最优抗性品种应用于生产实践。在水稻品种抗稻飞虱研究中，室内抗虫性鉴定和田间抗虫效果评价是水稻抗稻飞虱研究中的必要环节[4,6,23]。蜜露量测定法、苗期水稻抗虫性鉴定(SST和MSST法)[23]、室内生命表分析法[6，26]及昆虫刺吸电位仪测定法[24-25]所需时间相对较短，评价方法也非常直观，是水稻抗性研究中非常有效的方法。但由于室内环境条件受限制，研究结果可能与品种真实抗虫性存在差异，因此，田间抗虫性评价是室内抗虫鉴定有益补充和抗虫效果关键的验证手段。本研究结果表明，整个试验过程在没有施用任何农药或化学制剂条件下，抗源材料‘Rathu Heenati’和广东省超级稻主栽品种‘玉香油占’对褐飞虱和白背飞虱均具有较强的控制作用，且在不同生育期、不同虫口密度下控制作用各所不同。早稻‘玉香油占’对褐飞虱的控制作用与‘RHT’接近，但晚稻要明显弱于‘RHT’。早稻‘玉香油占’对白背飞虱的控制作用与‘RHT’差异不显著，但晚稻水稻随着白背飞虱种群密度增加，‘RHT’对白背飞虱的控制作用则明显强于‘玉香油占’。这一结果与‘RHT’、‘玉香油占’的室内抗虫性研究结果基本一致[16]。‘RHT’和‘玉香油占’对华南双季稻区的两种重要刺吸式口器害虫褐飞虱和白背飞虱表现了明显抗性，是很好的双抗抗源材料(或育成品种)，具有广阔的应用前景。

褐飞虱和白背飞虱一年内在华南双季稻区存在两个明显的发生高峰，分别代表迁入虫源在田间的扩增以及回迁虫源的种群扩增，这一结果与黎坚等[27]研究华南地区早稻田、陆永跃等[28]研究晚稻田褐飞虱和白背飞虱的种群变动结果一致。而从两种稻飞虱年种群变化动态来看，白背飞虱的峰形较褐飞虱要平缓很多，这可能与田间白背飞虱的种群内禀增长力要远低于褐飞虱有关。华南双季稻区早稻白背飞虱发生数量要大于褐飞虱的发生数量，以‘TN1’为例，早稻白背飞虱的最大百丛飞虱数量为(1790±163)头，而褐飞虱的最大百丛数量为(708±35)头，这一结果也与黎坚等[27]的研究结果类似。

水稻抗虫品种会影响捕食性天敌的生物多样性和种群优势度[17,29-31]。高抗虫性品种水稻田中节肢类捕食性天敌的迁入虫口密度和总的虫口密度相对较低，群落物种丰富度、多样性、均匀指数也呈下降趋势，降低了天敌对稻飞虱的控制作用[20,32-35]。反之，中抗品种与天敌群落的共同作用，能有效地控制稻飞虱数量，中抗品种与天敌群落间可能存在协同性[17,20,29]。本项研究结果亦相似，从3个水稻品种上害益虫口比的年变化动态结果看，早稻稻田天敌和害虫间存在明显的“发生高峰滞后期效应”，滞后约4周左右，但晚稻由于本地稻飞虱种群密度较大，滞后效应不明显。当田间稻飞虱处于两个发生高峰期时，抗虫品种‘RHT’、‘玉香油占’和感虫品种‘TN1’的差异显著，这显示随着害虫田间种群密度的增加，抗性品种对害虫的控制作用显著强于感虫对照品种。通过比较3种不同抗性水平水稻对田间稻飞虱捕食性天敌年发生种群动态的影响，发现‘RHT’田早稻蜘蛛的虫口密度变动与‘玉香油占’田、‘TN1’田相差不大，但晚稻‘RHT’田蜘蛛数量明显要小于其他两个品种。可能有两方面原因，一是晚稻‘玉香油占’田和‘TN1’田稻飞虱数量明显高于‘RHT’田，促使蜘蛛在田块间发生了生境迁移；另外，‘RHT’田蜘蛛数量低，有可能是‘RHT’水稻对蜘蛛个体发育和种群繁衍产生了不良的抗生性影响。上述还有待进一步的室内试验验证。

田间调查的隐翅虫基本是青翅蚁形隐翅虫，属于常见的、喜食稻飞虱、稻叶蝉等小型虫类的一种捕食性天敌；盲蝽则基本是黑肩绿盲蝽，步甲的发生数量极少，故不在计数之列。盲蝽与隐翅虫在早、晚稻间出现了明显变化，这与沈斌斌等[36]、李建丰等[37]的研究结果不一致。本研究中盲蝽在早稻水稻田数量较少，晚稻在‘TN1’和‘玉香油占’田呈现明显的发生高峰，在‘RHT’田虫口密度始终较低。早稻隐翅虫在‘TN1’田出现了一个明显发生高峰，虫口密度显著高于抗虫水稻田虫口密度，晚稻隐翅虫虫口密度低于早稻，‘TN1’和‘玉香油占’田虫口密度始终略高于‘RHT’田。在整个调查过程中，盲蝽和隐翅虫只在水稻生育期的某一个或几个阶段出现，而与其捕食的稻飞虱关联性较低，需要进一步研究其中原因。

目前，华南双季稻区水稻主推品种中对褐飞虱、白背飞虱表现为中抗以上的材料极少，抗性的衰退非常严重。据我们对广东省71个主栽品种(包括31份常规稻材料，29份超级稻材料和11份航天育种材料)进行抗性鉴定，表现为中抗以上的材料只有2份，其他均表现为感虫(数据另文发表)。可见，培育抗虫品种、提升主栽品种抗性水平的任务还十分艰巨。另外，抗性品种必须与“保蛛控害”[38]、农业防治[30-31]、景观生态调控[39]等手段相结合，才能够最高水平发挥其作用。

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Effectofricevarieties‘RathuHeenati’and‘Yuxiangyouzhan’ontheannualpopulationdynamicsofriceplanthoppersandtheirpredatoryenemies

Zhang Zhenfei, Xiao Hanxiang, Li Yanfang, Liao Yonglin, Zhang Yang

(GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection，PlantProtectionResearchInstitute,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences,Guangzhou510640,China)

In this paper,the effect of insect-resistance breeding material ‘Rathu Heenati ’(RHT) and super rice variety ‘Yuxiangyouzhan’(YXYZ) on the annual population dynamics of rice plant-hoppers and their predatory enemies were investigated in rice fields of southern China.The results showed that the rice varieties ‘RHT’ and ‘YXYZ’ possess obvious control effects on brown rice planthopperNilaparvatalugens(Stål) and white back planthopperSogatellafurcifera(Horváth).In double rice cropping zone of southern China,both ofN.lugensandS.furciferahave two occurrence peaks.The occurrence number of rice planthoppers in late rice fields was higher than that in early rice fields.In early rice fields,the occurrence number ofS.furciferawas usually higher than that ofN.lugens,but the occurrence number ofN.lugenswas significantly higher than that ofS.furciferain late rice fields.When the population of rice pests was low,there is no significant difference between the control effect of ‘YXYZ’ and ‘RHT’.Along with the large increasing of rice planthoppers population,the control effect of ‘RHT’ was significantly better than that of ‘YXYZ’ onN.lugensandS.furcifera.The results of annual population of predatory enemies on three rice varieties showed that spiders presented an occurrence peak in early and late rice,respectively,mirids only presented an occurrence peak in late rice,rove beetle only presented an occurrence peak in early rice and low population in late rice.Comparison of annual dynamic of pest-natural enemy ratio on three rice varieties showed that the pest-natural enemy ratio presented “twin peaks” during two rice seasons annually.‘RHT’ and ‘YXYZ’ had significantly better control effect on the rice planthoppers in fields than the susceptible rice variety Taichung Native 1’.The breeding and improvement of insect resistant rice varieties and IPM strategies with other control methods onN.lugensandS.furciferawere also discussed in this paper.

rice varieties; ‘Rathu Heenati’; ‘Yuxiangyouzhan’; rice planthoppers; predatory enemies; population dynamics

2013-07-04

：2013-07-28

珠江科技新星专项(2012J2200061)；广东省自然科学基金博士启动项目(S2012040007712)；广东省教育部产学研结合项目(2011B090400612)

S 471; S 435.112.3

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.02.011

* 通信作者 E-mail: zhangy@gdppri.com