豆天蛾海南种群发育历期和实验种群生命表

冯雨艳, 马光昌, 金启安, 吕宝乾,彭正强*, 金 涛, 温海波

(1. 海南大学环境与植物保护学院，海口 570228； 2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101)

豆天蛾海南种群发育历期和实验种群生命表

冯雨艳1,2, 马光昌2, 金启安2, 吕宝乾2,彭正强2*, 金 涛2, 温海波2

(1. 海南大学环境与植物保护学院，海口 570228； 2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101)

豆天蛾是一种日益受到人们青睐的食用昆虫。本实验在室内测定了豆天蛾各虫态及整个世代有效积温、发育起点温度和实验种群生命表。结果表明：在19 ～ 31 ℃内豆天蛾的各虫态均能正常发育。各虫态的发育速率随温度的升高而加快，在19 ℃发育历期最长，为100.89 d，而在31 ℃下仅为47.10 d。种群趋势指数在25.63 ℃时最高，为74.36，说明在此最适温度下豆天蛾可大量繁殖，解决市场供不应求的难题。

豆天蛾； 发育起点温度； 有效积温； 生命表； 种群趋势指数

豆天蛾(ClanisbilineatatsingtauicaMell)，别名大豆天蛾，其幼虫俗称豆虫、豆丹、豆蝉，属鳞翅目(Lepidoptera)天蛾科(Sphingidae)云纹天蛾亚科(Ambulicinae)豆天蛾属(Clanis)，主要分布于我国黄淮流域、长江流域及华南地区，主要寄主是大豆、洋槐、刺槐、藤萝及葛属、黎豆属植物[1]。豆天蛾是大豆生产上的暴发性害虫，它的幼虫暴食叶片，轻者将叶片咬成缺刻，重者将豆株吃成光杆，使其不能结荚，严重影响大豆产量[2]。但其本身也是一种极具开发潜力的蛋白资源。与鸡蛋、牛奶、大豆等食物相比，豆天蛾幼虫表现出了较高的蛋白质、必需氨基酸及必需脂肪酸质量分数[3-9]。

随着人们食材的拓宽和对绿色健康昆虫源食品的追求，豆天蛾市场日益活跃。将豆天蛾变害为宝，给市场带来了可观的经济效益，这得到了许多地方政府和企业的关注，尤其是在鲁南及连云港周边地区，“豆丹”更是受到人们的青睐，已成为当地的传统特色美食。但由于野生状态下的豆天蛾幼虫分布范围广，人工捕捉费时费力。而单纯地依靠捕捉野生生长的豆天蛾幼虫，已远远不能满足日益增长的市场需求。近年来对豆天蛾的研究大多集中于幼虫营养价值方面，对其基本生物学习性的观察研究实为少见。为了研究温度对豆天蛾生长发育的影响，在室内变温条件下，测定了该虫各虫态的发育起点温度、有效积温和生命表，为掌握适合豆天蛾生长发育的环境条件及满足市场需求提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

室内人工饲养豆天蛾海南种群(采集地点：海南儋州热带植物园，寄主植物：葛藤Puerarialobata)，幼虫置于养虫盒(0.25 m×0.14 m×0.10 m)中饲养，每盒放新鲜黄豆叶片 5～6 片，每天更换新鲜叶片并清理虫粪。老熟幼虫入土化蛹，待其羽化，雌雄配对移入自制的养虫笼内(1.50 m×1.00 m×2.00 m)，以 5% 的蜂蜜水饲养，待其产卵，供试。

1.2 饲养方法

将同一时间段新产卵粒放入养虫盒中，再将养虫盒置于人工气候箱(RXZ 型，宁波江南仪器厂生产)中，饲养温度分别控制在 19、22、25、28和31 ℃(温度误差为±1 ℃)，光照均为L∥D = 14 h∥10 h，相对湿度均为78% ～ 80% (相对湿度误差为±5%)，每个处理卵30粒，单头饲养，饲养方法同上。每日08: 00、17: 00观察2次并清理虫粪，记录不同温度下各虫态的发育历期和存活率，成虫期经雌雄配对，观察其存活率及产卵量，直至死亡。全世代历期均采用卵历期+ 幼虫历期+ 蛹历期[10-11]计算。

1.3 统计与分析

参照文礼章和张孝羲[12-13]的方法，T为试验温度，V为发育速率，n为处理组数。计算豆天蛾各发育阶段的起始温度C、有效积温K和标准误差Sc、Sk。试验所得数据用Excel和SAS 9.1.3统计软件进行统计和分析。

1.4 实验种群生命表的组建

根据不同温度下豆天蛾各发育阶段的存活率及繁殖力，组建不同温度下豆天蛾实验种群生命表。种群趋势指数(I)按张孝羲[13]方法计算。

2 结果与分析

2.1 温度对豆天蛾各虫态发育历期的影响

试验结果表明，温度对豆天蛾生长发育有显著影响(见表1)。在19 ～ 31 ℃豆天蛾各虫态及全世代的发育历期与温度成负相关关系，即随温度的升高发育历期明显缩短，豆天蛾全世代的发育历期由19 ℃的(100.89±4.26)d缩短到31 ℃的(47.10±2.42)d。

表1不同温度下豆天蛾发育历期1)

Table1ThedevelopmentaldurationofimmaturestagesofC.bilineatatsingtauicaatdifferenttemperatures

温度/℃Temperature发育历期/d Developmentduration卵期Egg1龄幼虫1stinstarlarva2龄幼虫2ndinstarlarva3龄幼虫3rdinstarlarva4龄幼虫4thinstarlarva5龄幼虫5thinstarlarva蛹期Pupa全世代历期Wholegeneration19(19．22±1．09)a(6．44±0．72)a(10．11±1．69)a(8．78±1．30)a(10．11±2．09)a(13．56±3．36)a(32．67±4．00)a(100．89±4．26)a22(13．67±1．80)b(5．67±0．87)b(7．00±0．71)b(7．00±1．00)b(8．11±0．60)b(10．22±1．20)b(25．22±1．09)b(76．89±4．43)b25(8．33±0．87)c(4．33±0．50)c(4．22±0．44)c(5．33±0．71)c(7．00±0．71)c(8．56±1．13)c(20．44±2．01)c(58．22±3．31)c28(5．75±0．75)d(3．25±0．45)d(4．83±0．91)c(4．33±0．98)d(6．50±1．00)c(7．50±1．45)c(19．17±1．40)c(51．33±3．20)d31(4．90±0．57)d(3．50±0．71)d(4．20±0．42)c(3．50±0．53)d(5．20±0．42)d(7．20±0．79)c(18．60±1．26)c(47．10±2．42)e

1) 表中数字为mean±SE，后面的英文字母为多重比较的检验结果，同列数据后小写字母不同表示在 0.05 水平差异显著，否则不显著。
The data in the table are mean±SE; the different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 豆天蛾发育起点温度和有效积温

采用线性回归计算出豆天蛾各虫态发育起点温度C，采用最小二乘法计算出豆天蛾各虫态的有效积温K的理论值(见表2)。从表2可以看出豆天蛾各虫态发育起点温度差异较大：蛹期的发育起点温度最低，为(4.34±3.89)℃；卵的发育起点温度最高，为(15.93±0.77)℃；豆天蛾完成一个世代的发育起点温度为(9.03±1.77)℃。由表2可看出卵的有效积温为(72.80±5.59)日·度；有效积温最低的是1龄幼虫(66.88±14.63)日·度；蛹的有效积温(465.38±84.74)日·度；全世代有效积温(1 006.65±106.40)日·度。经相关系数公式计算，豆天蛾卵、各龄幼虫、蛹和全世代发育温度与其发育历期存在显著关系。也就说明所得有效积温模型在19～31 ℃的范围内，能够很好地模拟豆天蛾各虫态发育速率、发育历期和温度的关系。

根据公式： 年发生世代数=昆虫全年有效积温的总和/全世代的有效积温，结合表 2 和从中国天气网获取的数据，海南省的气象资料(儋州市年平均气温为 23.1 ℃，海口市年平均气温为23.8 ℃，三亚市年平均气温为25.4 ℃)，推算出在海南省豆天蛾年发生世代数均为 5 代。而经过室内人工饲养一年，观察发现，豆天蛾海南种群在室内恒温26 ℃人工饲养条件下，每年可完成4～5个世代，这与之前的数据推算也可吻合。

表2豆天蛾各虫态的发育起点温度及有效积温

Table2DevelopmentalthresholdandeffectiveaccumulativetemperatureofC.bilineatatsingtauicaatdifferentdevelopmentalstages

发育阶段DevelopmentalstageC/℃ScK/日·度Sk回归方程(T=)Regressionequationr卵Egg15．93±0．7772．80±5．5915．76+74．07V0．99∗∗1龄幼虫1stinstarlarva9．54±3．4966．88±14．637．30+76．33V0．93∗2龄幼虫2ndinstarlarva12．50±4．0867．70±21．198．82+87．72V0．88∗3龄幼虫3rdinstarlarva11．78±1．5768．80±7．7711．62+69．44V0．99∗∗4龄幼虫4thinstarlarva5．99±2．04133．65±13．995．39+138．89V0．98∗∗5龄幼虫5thinstarlarva5．53±2．37173．60±20．65 4．71+181．82V0．98∗∗蛹Pupa4．34±3．89465．38±84．74 0．88+555．56V0．93∗全世代Fromeggtoadult9．03±1．771006．65±106．40 7．80+1000．00V0．98∗∗

2.3 不同温度下豆天蛾的实验种群生命表

根据不同温度下豆天蛾各发育阶段的存活率和成虫繁殖力数据，组建了豆天蛾的实验种群生命表(见表3)。表中的起始初孵幼虫数 100 为假定数，各发育阶段的存活数为各发育阶段虫数占原始初孵幼虫数的百分数乘100，性比假设为1∶1。

表3不同温度下豆天蛾实验种群生命表

Table3LifetableofthelaboratorypopulationsofC.bilineatatsingtauicaatdifferenttemperatures

发育阶段Developmentalstage进入发育期虫数No．ofindividualsrecorded19℃22℃25℃28℃31℃卵Egg1001001001001001龄幼虫1stinstarlarva80871001001002龄幼虫2ndinstarlarva727494100903龄幼虫3rdinstarlarva60709495804龄幼虫4thinstarlarva52618990605龄幼虫5thinstarlarva3643777550蛹Pupa3639716050成虫No．ofadultsemerged3239715050雌虫数No．offemaleadults2430403530平均产卵量Meantotalfecundity110148180175127预计下一代产卵Estimatedeggsfornextgeneration2640 4440 7200 6125 3810 种群趋势指数Populationtrendindex2644726138

从表3中可以看出，温度对豆天蛾存活的影响因发育期不同而异。在19～31 ℃内，卵、幼虫、蛹、成虫发育的最适温区为25～28 ℃，在该温区内卵的孵化率、幼虫的存活率、蛹的羽化率均为最高；低温不利于卵的孵化，卵的孵化程度与温度成正相关关系，就整个世代存活率而言，25 ℃下豆天蛾存活率最高，为71.42% ，其次是28 ℃下，为50%，19 ℃下存活率最低，仅为24%。种群趋势指数(I) 均大于1，说明豆天蛾海南种群在19～31 ℃ 温度范围内处于增长趋势。种群趋势指数与温度(t)之间的关系呈抛物线趋势，经拟合符合下列抛物线方程：I=-1.18t2+60.49t-700.97(R2=0.809 0)，当环境温度为25.63 ℃时，I取得理论上的最高值74.35，即在此温度下经过一个世代后，种群达到原来的74.35倍。这说明豆天蛾在适宜的温度下繁殖能力是相当强的。

3 讨论

本试验以黄豆叶片为食物，组建了不同温度下豆天蛾实验种群生命表，分析了温度对豆天蛾存活率、繁殖的影响，并经计算得出不同温度下的种群趋势指数。从以上试验结果可以看出，最适合豆天蛾海南种群生长发育的温度为25.63 ℃，在该条件下生长周期较短，存活率最高，种群趋势指数最高。

因豆天蛾大陆种群存在明显滞育现象，故一年发生1代 (河北、山东、江苏、安徽) 至2代 (湖北武昌、江西南昌)[2]，而笔者从海南田间获得的豆天蛾种群，全世代历期最短时仅为47.10 d(31 ℃)最长也仅为100.892 d(19 ℃)，换言之，豆天蛾海南种群在长期进化过程中，其生物学特性不同于我国北方种群，经室内人工饲养豆天蛾海南种群一年可发生5代。此次发现对豆天蛾的大规模繁殖具有重大意义，可在一定程度上突破豆天蛾生产季节性强、产量低、经济效益低等困难，达到大量繁殖的目的，解决市场供不应求的难题。

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DevelopmentaldurationandlifetableofthelaboratorypopulationsofClanisbilineatatsingtauica(Lepidoptera:Sphingidae)atdifferenttemperatures

Feng Yuyan1,2， Ma Guangchang2， Jin Qi’an2, Lü Baoqian2， Peng Zhengqiang2， Jin Tao2， Wen Haibo2

(1.CollegeofEnvironmentalandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China；2.InstituteofEnvironmentalandPlantProtection,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China)

ClanisbilineatatsingtauicaMell is one of the edible insects. Its biology was studied in the laboratory. The results showed that this insect could normally develop between 19 ℃ and 31 ℃. Their developmental rate increased with increasing temperature. The longest immature duration was 100.89 d at 19 ℃, and the shortest was 47.10 d at 31 ℃. The highest population increase index was 74.36 recorded at 25.63 ℃. It is concluded that a promising method for increasingC.bilineatatsingtauicanumber has been found, which might be useful for large-scale commercial purpose.

Clanisbilineatatsingtauica; developmental threshold temperature; effective accumulated temperature; life table; population trend index

2013-09-24

：2013-11-15

海南省自然科学基金(314107)

S 435.2

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.04.015

* 通信作者 E-mail: lypzhq@163.com