桃蛀螟成虫触角超微结构观察及对玉米花丝挥发物的电生理反应

李 倩，张天涛，白树雄，何康来，王勤英，李云龙，王振营,*

(1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2.河北农业大学植物保护学院，保定 071000；3.北京市植物保护站，北京 100032)

桃蛀螟成虫触角超微结构观察及对玉米花丝挥发物的电生理反应

李 倩1, 2，张天涛1，白树雄1，何康来1，王勤英2，李云龙3，王振营1,2*

(1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2.河北农业大学植物保护学院，保定 071000；3.北京市植物保护站，北京 100032)

为了明确桃蛀螟[Conogethespunctiferalis(Guenée)]成虫触角感器类型及形态特征，利用扫描电镜对桃蛀螟成虫触角感器进行观察，并利用触角电位仪分析桃蛀螟触角对5种玉米花丝气味挥发物的反应。发现桃蛀螟触角感器绝大部分位于触角的腹面及侧面，鞭节表皮上有连续的网纹结构，而柄节和梗节上没有。桃蛀螟触角上有7种感器，分别为毛形感器(Ⅰ型、Ⅱ型)、刺形感器、耳形感器、钟形感器、锥形感器、腔锥形感器、栓锥形感器(Ⅰ型、Ⅱ型)。桃蛀螟雌雄成虫对花丝气味挥发物产生明显的触角电位反应，雌性桃蛀螟触角对1-己醇、1-庚醇、β-蒎烯和β-紫罗酮反应明显，且随浓度的增加，反应强度增加迅速，尤其对1-己醇的反应尤为明显。雄性桃蛀螟触角对于1-庚醇和1-己醇反应非常明显，反应强度明显弱于雌虫。

桃蛀螟; 触角感受器; 超微结构; 植物挥发物; 触角电位

昆虫的触角上分布着众多不同种类的感器，在调节昆虫对化学、物理等各种环境刺激因子的反应行为中起了重要作用。研究嗅觉感器的形态与结构是探索昆虫嗅觉行为和识别机制的必要前提，同时对害虫生物防治策略的制定也具有重要借鉴意义。目前，包括鳞翅目[1-4]、鞘翅目[5-7]、膜翅目[8]、直翅目[9]和蜚蠊目[10]等多个目昆虫触角的超微结构已有所研究，结果表明，不同目昆虫中触角感器类型及功能有所不同，但是同一类型的感器结构则非常相似，推测其可能具有相似的功能。目前发现的感器类型主要有毛形感器、锥形感器、刺形感器、栓锥形感器、板形感器、腔锥感器、剑鞘感器、鳞形感器和钟状感器，而与嗅觉密切相关的主要是毛形感器和锥形感器[11]。桃蛀螟[Conogethespunctiferalis(Guenée)]隶属于鳞翅目草螟科，主要为害玉米、高粱、向日葵、大豆等作物，在果树上常以幼虫蛀入果内，造成大量落果、虫果，严重影响食用和商品价值。近年来，桃蛀螟在玉米上的为害日趋严重，主要以幼虫为害玉米雌穗，蛀食玉米籽粒，造成烂穗并引发病害，导致产量损失，严重影响玉米品质，成为继亚洲玉米螟后的又一重要害虫[12]。

桃蛀螟在寻找交配对象及寄主植物进行产卵的过程中，嗅觉起着非常重要的作用，通过前期调查，发现桃蛀螟成虫喜欢在玉米花丝上产卵，幼虫孵化后直接取食花丝并钻入雌穗进行为害。而玉米上的另一种害虫玉米螟却是在玉米叶片上产卵，因此推测桃蛀螟成虫是通过花丝和玉米叶片的气味挥发物来寻找产卵场所，而花丝挥发物中的某些成分可能引诱桃蛀螟前来产卵。触角作为昆虫主要嗅觉器官，其结构与功能有着非常密切的联系[13]。触角电位技术(electroantennography, EAG)被广泛用于检测昆虫触角对气味物质的反应研究[14]。本研究利用扫描电镜对桃蛀螟成虫触角的外部形态作了观察，研究触角感器的种类、数量以及分布，为解释其对挥发性物质的行为反应及触角电生理反应方面的研究提供了参考。还利用触角电位仪(EAG)测试了雌雄桃蛀螟对5种玉米花丝挥发物样品[15-17]的触角电位反应，明确了雌雄触角对多种气味物质的反应强弱，为制定桃蛀螟防治策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

桃蛀螟老熟幼虫于2010年7-8月采自中国农业科学院植物保护研究所廊坊中试科研基地被害向日葵花盘，带回室内于温度为25～29 ℃、相对湿度为70%、光周期为14 L∥10D条件下饲养，待幼虫化蛹、羽化后，选取羽化3 d左右的健康成虫为供试昆虫。

1.2 扫描电镜的样品制备

扫描电镜(scanning electron microscope, SEM)样品制备参照王桂荣等[1]方法，为排除因虫体大小及触角的长短等引起的样品差异，在制备方法上进行了改进。首先，取新羽化的雌、雄成虫各6头，在解剖镜下用镊子等工具取下触角，用小毛笔轻轻刷去触角表面的鳞片，单个浸入70%乙醇溶液，超声波(台式数控超声波清洗器KH3200DB, 昆山禾创超声仪器有限公司)清洗3 s，除去表面黏附物；然后将样品依次放入80%、90%乙醇溶液中分别脱水5 min，100%乙醇脱水2次，每次5 min；脱水后置于干燥笼中，在LEICA EMCPD030干燥仪上干燥2 h。

1.3 电镜观察方法

干燥后的样品分别用导电银胶粘在样本台上，保证雌雄各有3根触角背面朝上，3根腹面朝上，标记后放入JEOL IB-09010CP离子溅射仪内喷金，喷金后的样品在JEOL (JSM-6700F)型扫描电子显微镜下依次观察触角基部、中部、端部数节及顶节, 并进行长度计量和拍照。观察时，电镜工作电压为10 kV，样品放大倍数200～10 000倍。共观察12根触角。感器的鉴定与命名根据Schneider, Jefferson, Hallberg和Zacharuk等对各种昆虫触角感器的命名并略加改进，对桃蛀螟的触角感器类型进行分类鉴定[18-20]。

1.4 玉米花丝挥发物标样的配制

依据桃蛀螟生活习性，玉米前期并不受桃蛀螟为害，而是在玉米雌穗抽丝以后，桃蛀螟成虫将卵产在花丝上。因此将已报道的玉米花丝挥发物的主要成分作为本试验的测试样品[15]，分别购自Sigma-Aldrich等公司, 纯度≥94%，具体信息见表1。选用溶剂液体石蜡油，先配制100 μg/μL的浓度，再稀释成10、1、0.1 μg/μL和0.01 μg/μL几个浓度梯度。

表1触角电位试验所用玉米挥发物标准样品[15-17]

Table1StandardcompoundsofmaizevolatilesusedinEAGstudies[15-17]

标准化合物Standardchemicals纯度/%Puritydegree公司Company1⁃庚醇1⁃Heptanol98Sigma⁃Aldrich1⁃己醇1⁃Hexanol98Sigma⁃Aldrichβ⁃蒎烯β⁃Pinene94Flukaβ⁃紫罗酮β⁃Ionone95Lancaster2⁃戊基呋喃2⁃Pentylfuran98Fluka壬醛Nonanal99Sigma⁃Aldrich

1.5 触角电位反应试验

试验时间选择在19:00-02:00，挑选活跃桃蛀螟雌雄成虫，在实体解剖镜下用眼科剪将其1根触角自基部贴复眼剪下，将最末节顶部切去少许。在两个电极上各抹一薄层导电胶，然后将触角两端分别黏附在电极的两端，使触角和导电胶充分接触。再将电极安装在触角电位仪上。用微量取样器吸取10 μL化合物均匀滴在滤纸条上，推入巴斯德管中。巴斯德管的一端连接气流净化装置接口，末端插入气流混合管外侧的小孔。气流混合管一端连接气流净化装置接口，另外一端的出气口在触角前，正对触角与之相距1 cm。持续气流流量和刺激气流流量均为10 mL/s；刺激历期是500 ms。两次刺激间隔30 s以上，以保证触角完全恢复。每个样品测6根触角。每个触角在测定时，样品重复测3次，取平均值。测样品前后都要进行相应的对照测定，以桃蛀螟对石蜡的反应作为空白对照，选取壬醛为参照，桃蛀螟对该气味物质有一定的反应，测试对照以后，再测试参照，接下来测试不同梯度的气味物质，再测试参照以确定触角活性。预试验显示桃蛀螟对壬醛的反应存在稳定的峰值，所以在对每种气味标样的单独测试中，以桃蛀螟对壬醛的触角电位值为参照。然后利用下列公式计算供试昆虫的EAG反应相对值，将桃蛀螟对这5种气味标样的触角电位反应的绝对值转化为相对值。

EAG反应的相对值=[(样品反应值-对照反应值)/(参照反应值-对照反应值)]×100。

1.6 数据统计软件和方法

利用数据统计软件Excel 2010对上述公式计算的结果进行分析作图，以浓度梯度为横坐标，反应相对值为纵坐标，用折线图表示反应相对值随着浓度增加而改变。利用SAS进行统计分析，EAG反应的相对值采用Duncan氏新复极差检验差异显著性，雌雄虫对同一化合物的差异则采用t检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 桃蛀螟触角的一般形态

桃蛀螟雌雄成虫触角均为丝状，细长；颜色为米黄色；与其他鳞翅目一样分为3部分，从头部起分别为柄节、梗节和鞭节，触角长度在个体间略有差异，鞭节最长。雌虫触角长度为8～10.5 mm，雄虫触角长为9～11 mm，雄虫触角长于雌虫。桃蛀螟感受器主要分布在触角的腹面和外侧面，腹面一般覆盖有鳞片，感受器位于鳞片下面，鳞片层层相叠，后排鳞片前缘盖着前排鳞片基部。鞭节上附着大部分感器类型，其表皮上有隆起的网纹结构。触角柄节上面有部分触角感器，较长；梗节粗短，上面零星分布一些感器，两者均被以鳞片，但表皮上无网纹结构。

2.2 触角的感器类型及分布

在桃蛀螟成虫触角上共观察到7种感器，分别为毛形感器(Ⅰ型和Ⅱ型)、刺形感器、锥形感器、耳形感器、钟形感器、腔锥形感器(具缘毛腔锥感器和无缘毛腔锥感器)、栓锥形感器(Ⅰ型和Ⅱ型)，现分述如下。

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea, ST)

毛形感器是桃蛀螟触角上数量最多，分布最广的感器，该感器着生在鞭节上，朝着触角尖端延伸，与触角表面形成小于45°的夹角，全部分布在触角鞭节的腹面和侧面，从鞭节第1亚节开始至最后一个亚节，均呈整齐排列状。其主要特征是细长，较软，基部着生在鞭节网纹结构上，无特化的表皮环形关节膜[21]，按其形状和大小可分为Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型为长直毛形感器，Ⅱ型为长曲毛形感器[22]。

Ⅰ型长直形毛形感器：桃蛀螟触角的鞭节上分布有大量的长直形毛形感器，柄节和梗节上没有分布。该类型感器垂直触角表面并向上伸长，劲直挺立，端部变细且向前弯曲，基部表面有斜螺纹，越向端部则逐渐成环状纹。雌性个体触角上长直毛形感器的长度为(2.40±0.13)μm，基部直径为(0.22±0.00)μm。雄性个体上长直毛形感器长为(2.23±0.12)μm，基部直径为(0.14±0.00)μm。这类感器细长，表面光滑，基部无基窝(图版I: a)。

Ⅱ型长曲毛形感器：桃蛀螟触角上的长曲毛形感器数量较少，分布在触角的鞭节上，在鞭节的最尾部的一节分布较多。从基部向前弯曲，有的向前弯曲呈大S形，几乎与触角表面平行，端部略有弯曲，表面有纵纹。此类感器仅着生在雄虫触角上，这种感器长为(1.74±0.02)μm，基部直径为(0.22±0.00)μm。长曲毛形感器细长光滑，径直前伸，近端部呈弯钩形，基部有基窝(图版I: b)。

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica, CH)

刺形感器在桃蛀螟触角上的分布面积仅次于毛形感器，并且主要分布于触角的所有鞭节上。其着生特点是无论分布在哪里都是垂直于触角表面，少部分呈40～60度角，指向触角端部，由基部向端部逐渐变细，该感器在触角上明显高于其他感器，这一形态特点决定于此感器适于首先接触物品，可以推测出它具有感受机械刺激的功能[18]。刺形感器比毛形感器硬直，基部有向上隆起的网纹结构。顶端尖锐，无空。雌成虫长直刺形感器的长度为(2.87±0.31)μm，基部直径为(0.25±0.02)μm。雄成虫长直刺形感器的长度为(2.80±0.31)μm，基部直径为(0.18±0.00)μm(图版I: c)。

2.2.3 耳形感器(sensilla auricillica，SAR)

耳形感器主要分布在触角各鞭节的背腹面，靠近内侧鳞片着生处[1]。该感器形态变异较大，一般像猫耳朵状、禾本科作物叶片状或者外形类似于向外卷曲的鳞片，该感器由此得名。和刺形感器一样着生于向上隆起的网纹结构中，较毛形感器粗短，顶部钝圆，表面有纵纹整齐排布。耳形感器在触角各鞭节均有分布，且雌虫较雄虫个数多。长为(8.21～14.70)μm，基部直径为(2.09～2.69)μm。耳形感器上布满小孔, 推测有接受声波作用，为物理感受器(图版I: d～f)。

2.2.4 钟形感器(sensilla campaniform，SCF)

钟形感器的表皮呈乳头状突起，有的呈半球形或者椭球形，高(3.52～3.62)μm，着生于直径约(2.24～2.31)μm的盘形穴中，周围有一圈光滑而清晰的厚壁边缘[5]，帽状结构安置在比触角表皮水平稍高的位置，形似纽扣，这类感器数量极少，但雌雄虫上都有分布，着生在鞭节与鞭节之间，位于个别鞭节右下角部位(图版I: f)。

2.2.5 锥形感器(sensilla basiconica, SBA)

锥形感器略散生在触角鞭节上，个别分布在触角柄节，常直立或微倾斜与触角形成60°左右的夹角，有臼状窝，锥状,端部钝尖，明显短于毛形感器并且数量少，实心，表面纵脊明显，基部直径0.16～0.22 μm，长0.87～1.29 μm。分布于触角鞭节上(图版I: g)。

2.2.6 腔锥形感器(sensilla coeloconica，SC)

腔锥形感器着生在触角鞭节腹面和外侧面，是一类具孔感觉锥位于表皮凹陷中的感觉器[23]，在鞭节每节上的数量为3到15个不等。根据外形可分为两类：腔锥感器Ⅰ型和Ⅱ型，即具缘毛腔锥感器和无缘毛腔锥感器。

具缘毛腔锥感器的形态呈菊花状, 是触角表皮向下凹陷而形成的腔穴，中心有粗大锥形直立感觉栓, 这些缘毛类似菊花花瓣，花瓣顶端朝中部聚集，将位于中央的感觉栓包裹，使其显露不明显。腔穴直径为13.10 μm，感觉栓基部直径约为0.45 μm，长约3.70 μm。腔锥感器主要分布在鞭节的腹面，在鞭节各亚节上的分布均一，为3～15个。数量一般雌虫多于雄虫(图版I: h)。

无缘毛腔锥感器也为触角表面凹陷形成浅圆腔，中间着生1根感觉锥并呈圆锥形，腔边缘无缘毛或缘刺。腔穴直径为6.91 μm，感觉栓基部直径约为2.16 μm，长约3.78 μm。此感器在触角上的分布极少(图版I: i)。

2.2.7 栓锥形感器(sensilla styloconica，SS)

栓锥感器是一类呈小拇指状的感器，端部呈锥状，是所有感器中较大的感器，根据其外部形态特征分为Ⅰ型和Ⅱ型。

Ⅰ型：此感器着生在触角表面隆起的圆形栓环中，感器与圆形栓环紧密相连，圆形栓环表面具网纹状结构，而感器表面光滑，呈奶瓶状，约占整体的1/5。圆形栓环的直径为8.57 μm，感器基部的直径为5.97 μm，长为24.57 μm。触角基部的个别鞭节上无此感器，其他各鞭节上一般有一个，并且着生在触角鞭节前缘的侧中线上(图版I: j)。

Ⅱ型：该感器是所有感器中最为粗大者，位于各触角鞭节的端节的末端。雌雄触角的端节上一般有2～3个，个别雌虫的端节上则有4个。呈现火箭状或者拇指状，且栓锥感器表面具网纹，是触角表面网纹的延伸，约占整个感器的5/6，顶端光滑，呈箭头状。基部直径为0.67 μm，长约为2.99 μm(图版I: k)

2.3 触角电位反应

2.3.1 雌性桃蛀螟成虫触角对5种玉米花丝挥发物的剂量反应

通过触角电位试验可以看出，雌性桃蛀螟触角对不同剂量的1-庚醇、1-己醇、β-蒎烯、β-紫罗酮和2-戊基呋喃均有反应，并且随着气味浓度由0.01 μg/μL增加至100 μg/μL反应值逐渐升高，对于1-己醇，更是从相对反应值接近于0增至300，反应极其强烈，而对于1-庚醇、β-蒎烯和β-紫罗酮来说，反应值也增加了2～3倍，相对于1-己醇要弱；对于2-戊基呋喃来说，随着剂量的增加，反应值只有略微的增加，反应非常微弱(图1)。

图1 雌性桃蛀螟成虫对5种标准化合物的剂量反应Fig.1 Dose-response curves constructed from EAGs of female Conogethes punctiferalis to serial stimulus loads of 5 odorants

2.3.2 雄性桃蛀螟成虫触角对5种玉米花丝挥发物的剂量反应

通过触角电位试验可以看出，雄性桃蛀螟触角对不同剂量的1-庚醇、1-己醇、β-蒎烯、β-紫罗酮和2-戊基呋喃均有反应，并且随着气味浓度由0.01 μg/μL增加至100 μg/μL反应逐渐升高，但不同的气味物质增加的幅度有很大差别，对于1-己醇反应相对值增加到97.82，1-庚醇相对反应值从10左右增加至91.8左右，反应明显(图2)。而对于β-蒎烯、β-紫罗酮和2-戊基呋喃来说，反应值也增加了1～2倍，相对于1-己醇和1-庚醇要弱。

图2 雄性桃蛀螟成虫对5种标准化合物的剂量反应Fig.2 Dose-response curves constructed from EAGs of male Conogethes punctiferalis to serial stimulus loads of 5 odorants

3 讨论

桃蛀螟成虫触角上的7种感觉器在种类和形态上均和亚洲玉米螟较接近，区别之处在于亚洲玉米螟没有无缘毛腔锥感器和钟形感器，桃蛀螟没有鳞形感器，两者都没有柱形感器(表2)[24]。栓锥感器在两种螟蛾上的着生位置及其数量也存在着差异，桃蛀螟的栓锥感器着生在触角鞭节的侧中线和端节末端上，而亚洲玉米螟的栓锥感器着生在触角鞭节的腹中线和端节末端；在数量上，桃蛀螟在鞭节亚节上有1个，端节末端上有2～4个，亚洲玉米螟在鞭节亚节上有1个，在端节末端上有2～4个。此外，在众多鳞翅目昆虫的触角上常见的端毛在桃蛀螟触角上没有看到。

从电镜结果看，毛形感器中的Ⅱ型长曲毛形感器和无缘毛腔锥感器分布在雄虫触角鞭节上，而在雌虫触角上并未发现，雄虫触角上的毛形感器数量明显多于雌虫，并且长度也有差异，雄虫的毛形感器长度要短于雌虫。耳形感器的分布雌虫明显大于雄虫，推测由于该感受器感受面积大，在寻找寄主植物产卵方面可能有很大的帮助。腔锥感器和锥形感器的分布在雄虫中少于雌虫，而锥形感器是雌虫独有的触角感器类型。根据以往报道，昆虫触角锥形感器散生于触角上，与毛形感器很相似，但是比毛形感器短、数量少、端部直径比毛形感器粗，并呈钝圆状[25]。本试验表明，锥形感器在触角上的分布较为有限，且多零散分布在鞭节的前缘中部，排列较为集中，个别分布在触角柄节基部。刺形感器适于首选接触物体，具感受机械刺激的功能。另有报道昆虫的刺形感器可能具有选择行为环境的作用，例如对于求偶微环境以及寻找适宜的觅食和居住场所等。

从桃蛀螟雌雄成虫触角对玉米5种花丝挥发物反应来看，雌性触角反应最为明显，随着气味标样浓度的增加，1-庚醇、1-己醇、β-蒎烯和β-紫罗酮反应值也增加明显，尤其是1-己醇，从最低的0.01 μg/μL增加到100 μg/μL使得触角反应相对值达到296.15，对1-庚醇的反应值也达到130.2，β-蒎烯和β-紫罗酮的反应值也在100左右。而雄性触角对于1-庚醇和1-己醇反应也较为明显，对1-庚醇的相对反应值达到91.8，对1-己醇的相对反应值增加到97.82，对其他气味的反应值均在40以下，相比之下，雌性对于花丝挥发物成分的反应要明显，推测可能雌性需要寻找产卵场所，选择有足够食物的场所进行产卵，因此在感受寄主植物挥发物方面反应较强烈，从生理角度来看，通过扫描电镜观察，雌性触角表面的感受器种类要多于雄性触角表面，更有利于雌性从众多植物挥发物中寻找到合适的寄主。

本研究仅对桃蛀螟触角上感受器的种类、在触角上的分布及各种类的形态特征及触角对玉米花丝挥发物的电生理反应进行了研究探讨，为进一步研究桃蛀螟嗅觉奠定基础。

图版I 桃蛀螟触角感器超微结构Plate I Ultrastructure of sensilla on Conogethes punctiferalis antennae

表2 桃蛀螟和亚洲玉米螟成虫触角感器类型的差异1)Table 2 The differences of antennal sensilla between Conogethes punctiferalis and Ostrinia furnacalis

1) “+”表示“具有”；“-”表示“无”。 “+”indicated “with”, “-”indicated “without”.

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UltrastructureobservationandelectroantennogramresponseofConogethespunctiferalisantennaetocornsilkvolatiles

Li Qian1，2,Zhang Tiantao1,Bai Shuxiong1,He Kanglai1,Wang Qinying2,Li Yunlong3,Wang Zhenying1,2

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.CollegeofPlantProtection,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071000,China; 3.PlantProtectionStationofBeijing,Beijing100032,China)

In order to understand the antennal sensilla ofConogethespunctiferalisand their morphological characteristics, and test its antennae response to corn silk volatiles.Scanning electron microscope (SEM) was used to observe the sensilla ofC.punctiferalis, and electroantennogram (EAG) was used to test the antennae response to 5 kinds of corn silk volatiles.The results indicated that most of the sensilla are located on the ventral and latero-ventral side of antennae.Among clavola, scape and pedicel, only clavola have reticulate structure.Seven types of sensilla were identified in both sexes ofC.punctiferalisantennae, including sensilla trichodea (type Ⅰ and type Ⅱ), sensilla chaetica, sensilla auricillica, sensilla campaniform, sensilla basiconica, sensilla coeloconica (type Ⅰ and type Ⅱ) and sensilla styloconica (type Ⅰ and type Ⅱ).In electroantennogram experiment, antennae showed EAG response raised with the increasing of the concentration of the volatiles tested.Female antennae highly responded to 1-heptanol,β-pinene andβ-ionone, especially to 1-hexanol.Similarly, male antennae also responded to 1-hexanol and 1-heptanol.Females showed highly greater response than males.

Conogethespunctiferalis; antennal sensilla; ultrastructure; plant volatile; electroantennogram (EAG)

2013-04-02

： 2013-05-04

现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02)；北京市科技计划项目(Z111100056811009)

S 433.4

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.012

* 通信作者 E-mail:wangzy61@163.com