三倍体白杨杂种无性系木材的基本密度与化学成分变异1)

张平冬 吴 峰 康向阳

(林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，北京，100083)

三倍体白杨杂种无性系木材的基本密度与化学成分变异1)

张平冬 吴 峰 康向阳

(林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，北京，100083)

以河南省郑州市的5年生三倍体白杨杂种无性系测定林为研究对象，对三倍体白杨杂种无性系木材基本密度和化学成分遗传变异、生长性状与木材基本密度以及化学成分间的相关性进行了研究。结果表明，无性系对木材基本密度、苯醇抽出物质量分数、木质素质量分数及综纤维素质量分数的影响均达到了极显著水平。三倍体白杨杂种无性系的平均木材基本密度、平均苯醇抽出物质量分数及平均木质素质量分数分别为325.0 kg/m3、2.13%、19.14%，比对照毛白杨无性系1319分别低10.1%、14.8%、21.7%；平均综纤维素质量分数为83.85%，比对照毛白杨无性系1319高1.3%。木材基本密度和苯醇抽出物、木质素、综纤维素质量分数的重复力分别为0.90、0.71、0.96、0.86。生长性状与木质素质量分数间呈显著的负相关，胸径、材积与综纤维素质量分数呈显著正相关。生长性状与木材基本密度间呈微弱正相关，表明对三倍体白杨杂种无性系进行生长量选择时，木材密度不会显著改变。

三倍体白杨杂种；木材基本密度；化学成分；遗传变异

Triploid hybrid clones of white poplar; Wood basic density; Whemical component; Genetic variation

多倍体特别是异源多倍体林木新品种由于综合了倍性优势和杂种优势，遗传改良效果显著，不但材积生长提速，而且在木材材性改良方面亦收效显著，可实现多目标性状的综合改良，尤其适宜于纸浆材品种的选育[1]。三倍体毛白杨是20世纪末由北京林业大学朱之悌院士领导的毛白杨遗传改良课题组成功培育的专化纸浆材新品种。在其产业化推广过程中，三倍毛白杨由于品种数量偏少，区域化试验研究的滞后，还未能完全实现适地适树适基因型栽培。为了扩充三倍体白杨种质资源库，选育更加速生优质的纸浆材新品种，康向阳等利用秋水仙碱溶液诱导银腺杨花粉染色体加倍，获得的2n花粉经16.80 Gy的60Co-γ射线辐射处理后给毛新杨授粉，选育出16个三倍体白杨杂种无性系[2]。2009年，这些三倍体白杨杂种无性系已经完成田间遗传测定。然而，有关这些三倍体白杨杂种无性系的木材基本密度及化学成分变异还未见报道。笔者以定植于河南省郑州市的5年生三倍体白杨杂种无性系测定林为材料，通过开展木材基本密度及化学成分变异及其与生长性状相关性的研究，掌握其木材基本密度与化学成分的遗传变异规律，为新一轮的纸浆材新品种选育奠定基础。

1 试验地概况

试验地位于河南省郑州市中牟县白沙镇，地处暖温带南部，属于大陆性季风湿润气候，年平均气温14.6 ℃；年平均日照时间约2 400 h；无霜期220 d；年平均降水量616 mm，降水主要集中在6—9月份；地壤类型为潮土，质地为重壤土。土壤pH值为8.02，有机质质量分数9.65 g/kg，全N质量分数0.62 g/kg，有效P质量分数10.8 μg/g，速效K质量分数119 μg/g。

2 材料与方法

2.1 材料

材料采自定植于河南省郑州市中牟县白沙镇的5年生三倍体白杨杂种无性系对比试验林，株行距3 m×4 m，完全随机区组设计。试验重复3次，每小区12株。该对比试验林由三倍体白杨杂种无性系B301、B302、B303、B304、‘三毛杨3号’(B305)、B306、B307、B312、B330、B331、B333、‘北林雄株1号’、‘北林雄株2号’以及对照毛白杨1319组成。参试的13个白杨三倍体无性系的详细遗传背景信息见表1。

试验材料采集前，测量试验林所有单株的胸径和树高。材料采集时，每小区选取2株平均木，伐倒后截取胸径高度处的10 cm厚圆盘，运回北京用于木材基本密度和化学成分分析。

表1 参试三倍体杂种无性系的遗传背景与性别

2.2 木材基本密度的测定

将三倍体白杨试样截成20 mm×20 mm×20 mm尺寸的试件，挑选无节疤的试件进行真空抽气3～5 min后，在水中浸泡2～3 d，直到不再吸水膨胀为止，然后测量试件体积，并记录。试件烘干、称质量、基本密度计算按照GB 1927-1943—1991《木材物理力学性质实验方法》进行[3]。

2.3 木材化学成分测定

样品中苯醇抽出物、木质素、综纤维素质量分数的测定均按照陈佩蓉等的测定方法进行[4]。

2.4 数据处理与分析

3 结果与分析

3.1 三倍体白杨杂种无性系的木材基本密度变异

木材基本密度是影响纸浆性能和木材质量的重要因素。基本密度越大，单位体积木材的质量就越大，其制浆得率也就越高。5年生三倍体白杨杂种无性系木材基本密度的测定结果见表2。可以看出，5年生三倍体白杨杂种无性系的木材基本密度相对较低，均低于对照毛白杨无性系1319的木材基本密度。参试的所有三倍体白杨杂种无性系之间，木材基本密度存在较大的差异，其变异系数为0.1%～4.1%，平均基本密度变化范围是299.1～355.5 kg/m3。其中以‘北林雄株1号’的木材基本密度最大，平均为(355.5±0.2)kg/m3，是对照毛白杨无性系1319木材密度的98.3%，比‘三毛杨3号’木材基本密度高8.3%；无性系B312的木材基本密度最小，平均为(299.1±7.3)kg/m3，是对照毛白杨无性系1319木材密度的82.7%，比‘三毛杨3号’木材基本密度低8.9%。方差分析结果表明，无性系对三倍体白杨杂种木材基本密度的影响极显著(见表3)。‘北林雄株1号’的木材基本密度显著大于三倍体无性系‘三毛杨3号’、B301、B302、B303、B304、B306、B307、B312以及B330的木材基本密度。

3.2 三倍体白杨杂种纸浆材无性系的化学成分变异

利用三倍体白杨杂种纸浆材制备化学浆时，化学组分中的纤维素质量分数在一定程度上影响了纸浆得率，木质素质量分数则决定了化学药品的消耗和污染负荷[6]。因此，分析原料中的化学成分对化学浆的制浆工艺、经济效益和环境污染有决定性的影响。

3.2.1 苯醇抽出物质量分数

造纸植物纤维原料中苯醇抽提物质量分数大约为3%～5%，它在蒸煮中大部分溶于药液中，少量存留于纸浆内，容易使纸浆着色。5年生三倍体白杨杂种无性系苯醇抽出物质量分数的测定结果见表2。可以看出，在所有参试的三倍体白杨杂种无性系之间，苯醇抽出物质量分数存在较大的差异，其变异系数为3.2%～24.6%，平均值变化范围介于1.69%～2.85%。其中以无性系B304的苯醇抽出物质量分数最低，平均为(1.69±0.16)%，是对照毛白杨无性系1319苯醇抽出物质量分数的67.7%，比‘三毛杨3号’苯醇抽出物质量分数低9.6%；无性系B312的苯醇抽出物质量分数最大，平均为(2.85±0.30)%，是对照毛白杨无性系1319木材密度的113.9%，比‘三毛杨3号’苯醇抽出物质量分数高52.4%。方差分析结果表明，无性系对三倍体白杨杂种苯醇抽出物质量分数的影响极显著(见表3)。三倍体无性系B312、‘北林雄株2号’、‘北林雄株1号’的苯醇抽出物质量分数显著高于无性系‘三毛杨3号’、B301、B302、B304、B306、B330、B331以及B333的苯醇抽出物质量分数(见表4)。

表2 5年生三倍体白杨杂种无性系木材基本密度与苯醇抽出物质量分数

注：同列中不同小写字母表示在0.05水平差异显著，不同大写字母表示在0.01水平差异显著。

表3 5年生三倍体白杨杂种无性系木材基本密度与化学成分方差分析

性状变异来源自由度MSF值R2c木材基本密度区 组2126．722无性系13949．94410．36∗∗0．90机 误2691．715总变异41苯醇抽出物质量分数区 组249．057无性系13143．3583．46∗∗0．71机 误2641．473总变异41木质素质量分数区 组20．016无性系130．49224．92∗∗0．96机 误260．020总变异41综纤维素质量分数区 组20．002无性系130．0017．16∗∗0．86机 误260．0001总变异41

3.2.2 木质素质量分数

木质素是在化学制浆中需要除去的成分，原料中木质素含量多，将造成制浆困难、耗用的化学品多、漂白困难等一系列的问题。5年生三倍体白杨杂种无性系木质素质量分数的测定结果见表4。可以看出，5年生三倍体白杨杂种无性系的木质素质量分数相对较低，平均为(19.14±1.00)%，低于对照毛白杨无性系1319的木质素质量分数。在所有参试的三倍体白杨杂种无性系之间，木质素质量分数存在较大的差异，其变异系数为0.2%～6.3%，平均值变化范围介于17.42%～21.09%。其中以无性系B312的木质素质量分数最高，平均为(21.09±0.28)%，比对照毛白杨无性系1319的木质素质量分数低13.7%，比‘三毛杨3号’的木质素质量分数高11.0%；‘北林雄株1号’的木质素质量分数最低，平均为(17.42±0.49)%，比对照毛白杨无性系1319的木质素质量分数低28.7%，比‘三毛杨3号’的木质素质量分数低8.3%。方差分析结果表明，无性系对三倍体白杨杂种木质素质量分数的影响极显著(见表3)。‘北林雄株1号’及‘北林雄株2号’的木质素质量分数显著低于除B302以外的其它参试三倍体白杨杂种无性系(见表4)。

3.2.3 综纤维质量分数

综纤维素是植物原料中的全部碳水化合物，即纤维素和半纤维素的总和,与纸浆得率有直接的关系，通过预测综纤维素质量分数可以间接地评估纸浆得率。5年生三倍体白杨杂种无性系综纤维素质量分数的测定结果见表4。可以看出，5年生三倍体白杨杂种无性系的综纤维素质量分数相对较高，平均为(83.85±1.07)%，除无性系B312以外均高于对照毛白杨无性系1319的综纤维素质量分数。所有参试的三倍体白杨杂种无性系综纤维素质量分数存在较大的差异，其变异系数为0.8%～1.9%，平均值变化范围介于82.06%～85.90%。其中以‘北林雄株1号’的综纤维素质量分数最高，平均为(85.90±0.75)%，比对照毛白杨无性系1319的综纤维素质量分数高3.8%，比‘三毛杨3号’的综纤维素质量分数高2.4%；无性系B312的综纤维素质量分数最低，平均为(82.06±0.85)%，比对照毛白杨无性系1319的综纤维素质量分数低0.8%，比‘三毛杨3号’的综纤维素质量分数低2.2%。方差分析结果表明，无性系对三倍体白杨杂种综纤维素质量分数的影响极显著(见表3)。‘北林雄株1号’及‘北林雄株2号’的综纤维素质量分数显著高于除B302、B304、B306以外的其它参试三倍体白杨杂种无性系(见表4)。

表4 5年生三倍体白杨杂种无性系木质素与综纤维素质量分数 %

注：同列中不同小写字母表示在0.05水平差异显著，不同大写字母表示在0.01水平差异显著。

3.3 三倍体白杨杂种无性系木材基本密度与化学成分的重复力估算

性状的变异是选择育种的基础，而性状的遗传效应则决定了选择的遗传增益。重复力是基因型方差与一般环境方差之和在表型方差中所占的比例，体现了数量性状在无性系分株中的传递能力。三倍体白杨杂种木材基本密度以及化学成分的无性系重复力计算结果显示(见表3)，在4个研究的性状中，木质素质量分数的重复力高达0.96；其次是木材基本密度，无性系重复力为0.90；综纤维素质量分数的无性系重复力为0.86，位居第三；苯醇抽出物质量分数的无性系重复力最小，仅为0.71。这表明三倍体白杨杂种的木材基本密度和化学成分均受到高度的遗传控制，在无性系水平上进行选择育种即可获得可观的遗传增益。

3.4 三倍体白杨杂种无性系生长性状与木材基本密度以及化学成分间的相关性

在数量遗传学的研究中，不仅要考查单个性状的遗传变异，而且要关注不同性状间的遗传相关性。三倍体白杨杂种生长性状与木材基本密度以及化学成分间的相关性计算结果见表5。可以看出，三倍体白杨杂种无性系的胸径、树高以及材积与木材基本密度间存在微弱的正相关，与木质素质量分数呈极显著的负相关，与综纤维素质量分数间存在显著或不显著的正相关，而与苯醇抽出物质量分数则存在微弱的负相关或正相关。木材基本密度与苯醇抽出物质量分数、木质素质量分数以及综纤维素质量分数间呈微弱到中等强度的正相关。苯醇抽出物质量分数与木质素质量分数间存在不显著的正相关，与综纤维素质量分数呈负相关。而木质素质量分数与综纤维素质量分数呈显著的负相关。

表5 5年生三倍体白杨杂种无性系生长性状与木材基本密度、化学成分间的相关性

性 状胸径树高材积基本密度苯醇抽出物质量分数木质素质量分数综纤维素质量分数胸径10．81∗∗0．98∗∗0．050．22-0．68∗∗0．65∗树高10．87∗∗0．14-0．03-0．61∗∗0．45材积10．120．20-0．69∗∗0．66∗基本密度10．090．140．44苯醇抽出物质量分数10．32-0．18木质素质量分数1-0．74∗∗

注：*表示在0.05水平显著，**表示在0.01水平显著。

4 讨论与结论

4.1 无性系对木材基本密度和化学成分的影响

木材基本密度是衡量纸浆材材性的重要指标。绝大多数杨树材性遗传变异的研究中都包括了无性系间木材密度的变异，研究结果表明，无性系对木材密度影响显著[7-9]。Farmer和Olson等分别对美州黑杨进行研究，结果表明木材密度的广义遗传力较高，分别为h2=0.70和h2=0.62[10-11]。刘洪谔等对黑杨派和青杨派的12个杨树杂种无性系进行了研究，无性系间木材密度的重复力为0.789[9]。王明庥对黑杨派无性系木材基本密度研究结果表明，其广义遗传力为0.84[12]。宋婉等对不同毛白杨无性系间木材基本密度开展了研究，无性系间木材基本密度的重复力为0.82～0.89[13]。Zhang等对3个地点的三倍体毛白杨木材基本密度进行了研究，发现造林地点、无性系以及地点与无性系间的交互作用均对木材基本密度具有显著影响，无性系的重复力为0.71[14]。以上研究结果均表明，杨树的木材基本密度受较强的遗传因素控制，可以通过无性系选择而得到改良。本研究获得了与大多数研究者基本一致的结论，三倍体白杨杂种无性系间的木材基本密度存在显著的差异，无性系对木材基本密度影响达到了极显著。‘北林雄株1号’的木材基本密度显著大于三倍体无性系‘三毛杨3号’、B301、B302、B303、B304、B306、B307、B312以及B330的木材基本密度。

与木材基本密度一样，苯醇抽出物、木质素以及综纤维素等化学组分是衡量纸浆材好坏的重要材性指标。有关杨树的材性研究表明，三倍体毛白杨、欧美杨、I-214杨、I-69杨等杨树木材的化学组分在不同无性系间存在显著差异[6，15-17]。邢善湘等对7个毛白杨无性系综纤维素质量分数进行了分析，发现毛白杨的综纤维素质量分数为77.64%～79.55%[18]。这充分说明杨树化学组分也属于其树种本身的一种生物学特性，主要受自身遗传基础的控制。因此，无性系选择育种亦可在一定程度上改良木材化学成分。5年生三倍体白杨杂种无性系的化学成分分析结果表明，三倍体白杨杂种无性系间的苯醇抽出物质量分数、木质素质量分数以及综纤维素质量分数存在较大差异，无性系对苯醇抽出物质量分数、木质素质量分数以及综纤维素质量分数的影响均达到了显著水平。苯醇抽出物质量分数、木质素质量分数以及综纤维素质量分数三者的重复力在0.71～0.90，说明三倍体白杨杂种木材化学组分均受较强的遗传控制。‘北林雄株1号’及‘北林雄株2号’是两个综纤维素质量分数高、木质素质量分数低的三倍体白杨杂种无性系。

4.2 林木生长性状与木材基本密度以及化学成分间的遗传相关性

在考查单个性状变异的同时，不同性状间的遗传相关性也是遗传分析的研究重点。利用性状间的遗传相关，可以有效地提高选择效率。然而，有关杨树生长形状与木材基本密度的相关性研究较多，因杨树种或杂种不同而导致结论各异。Pliura、Hermandez、Beaudoin等研究了黑杨派种间杂种的生长性状与木材密度的遗传或表型相关性，结果发现生长性状与木材密度间呈极显著的相关性[19-21]。Zhang等对加拿大杨×欧洲黑杨杂种的生长性状和木材基本密度的变异规律进行了研究，发现生长性状与木材基本密度之间存在微弱的负相关性[22]。由于以上研究的试验材料来源于不同的国家和地区，推测其生长环境差异可能是导致研究结论不一致的一个重要原因。Zhang等对3个地点的三倍体毛白杨生长性状和木材材性遗传变异规律进行了研究，结果发现地点、无性系以及地点与无性系间的交互作用均对木材密度具有显著影响，佐证了栽培环境变化是导致生长性状与木材密度间相关性差异的重要原因之一[14]。5年生三倍体白杨杂种无性系生长性状与木材基本的相关性研究结果显示，胸径、树高以及材积等生长性状与木材基本密度间呈微弱的正相关性。这说明选择生长量大的三倍体白杨杂种无性系不会显著改变木材基本密度。

有关杨树木材化学成分方面的遗传学研究主要集中在对抽出物、木质素、α-纤维素以及综纤维素质量分数的遗传变异规律分析，而对生长性状与化学组分间相关性的研究偏少。仅Khurana等分析了缘毛杨18个种源的木材化学成分与生长性状的遗传相关，结果显示木质素质量分数与胸径呈显著的正相关[23]。Yu等对美州山杨与欧洲山杨杂种的生长性状和木材材性变异进行了研究，结果表明栽培地点、无性系以及地点与无性系间的交互作用均对木材化学成分影响极显著，胸径与木质素质量分数呈微弱的负相关、树高与木质素质量分数成微弱正相关[24]。由此可见，林木生长性状与化学成分间的相关性随种或杂种的不同而变化。5年生三倍体白杨杂种的胸径、树高以及材积与木质素质量分数呈极显著的负相关，与综纤维素质量分数则成正相关。这可能与三倍体的巨大性密不可分，随着细胞染色体数目加倍，其细胞体积增大，单位体积木材的细胞数量减少，从而导致木质素质量分数降低。

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1) “十二五”国家农村领域科技支撑项目(2012BAD01B0302)。

张平冬,男,1976年11月生，林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，副教授。

2013年6月17日。

S792.117; S781.1

Genetic Variations in Wood Basic Density and Chemical Components of Triploid Hybrid Clones of White Poplar/Zhang Pingdong, Wu Feng, Kang Xiangyang(National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(4).-26～31

责任编辑：戴芳天。

An experiment was conducted to determine the genetic variations in wood basic density, chemical components and phenotypic correlations between growth traits and wood basic density and chemical components of five-year-old triploid hybrid clones of white poplar based on a clonal trial established in Zhengzhou of Henan Province. The clonal effects are highly significant for wood basic density, content of benzene-alcohol, content of lignin and content of holocellulose. The average wood basic density is 325.0 kg/m3, 2.13% for the average content of benzene-alcohol, and 19.14% for the average content of lignin, which decreases by 10.1%, 14.8% and 21.7% than that of diploid clone 1319 ofPopulustomentosa, respectively. The average content of holocellulose is 83.85%, which is increased by 1.3% than that of diploid clone 1 319 ofP.tomentosa. The estimated repeatability of clonal means is 0.90 for wood basic density, 0.71 for content of benzene-alcohol, 0.96 for content of lignin, and 0.86 for content of holocellulose. Significant negative correlations are between growth traits and content of lignin. However, the diameter at breast height and the stem volume significantly positively correlate with the content of holocellulose. Weak positive correlations are between growth traits and wood basic density. Therefore, selecting triploid clones with fast growth will not lead to the decrease in wood basic density.