太子河流域水源涵养林恢复植被的植物生态位变化1)

道如娜 王树森 李建强 赵淑文 王 博 孙 青

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010018 )

太子河流域水源涵养林恢复植被的植物生态位变化1)

道如娜 王树森 李建强 赵淑文 王 博 孙 青

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010018 )

以辽宁省老秃顶子国家级自然保护区近河岸带不同恢复阶段植物群落为研究对象，采用Shannon-Wiener系数(H)和相似性百分率公式计算不同群落主要物种的生态位宽度和生态位重叠。结果表明：乔木层中的蒙古栎(Quercusmongolica)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、山杨(Populusdavidiana)、色木槭(Acermono)的生态位宽度较高，并且它们之间的重叠也大。灌木层和草本层的物种生态位宽度基本都大于0.1，但物种生态位重叠值较小。生态位宽度与生态位重叠没有必然的联系，态位重叠跟物种的竞争不一定有密切关系，物种之间生态位重叠较大不一定导致竞争。

水源涵养林 ；辽东山地； 生态位宽度 ；生态位重叠

生态位是现代生态学中被广泛使用的术语，已经成为测定生物多样性机制、物种共存、竞争以及群落中种群所处地位的重要方法[1]，已成为生态学研究最重要的理论基础之一[2-3]。生态位是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。1917年美国学者J. Grinell提出生态位概念，最早在生态学中使用，近年来，生态位的概念和理论得到了不断完善。目前，国外的研究多集中于草地、灌丛群落的植物上，对森林树木的研究较少。国内对森林群落的生态位研究越来越重视[4-6]，主要集中在乔木及灌木的优势种的生态位分析，对草本的生态位分析的较少。

水源涵养林泛指河川、水库、湖泊的上游集水区内大面积的原有林和人工林以及其他植被资源，具有涵养水源、减少径流、保持水土、调洪削峰、改善水质的作用，其中近河岸水源涵养林尤为重要[7-9]。目前，国内外研究主要集中在水源涵养林与水、土壤的关系，而对水源涵养林植物多样性方面的研究较少。植物多样性对生态系统的稳定性和植被的水源涵养能力具有较大影响，因此，研究近河岸水源涵养林的植物多样性变化，尤其是对植被恢复的不同阶段具有重要意义。

对辽东山地老秃顶子自然保护区的近河岸水源涵养林植被恢复不同阶段的群落进行调查，运用Shannon-Wiener系数(H)和相似性百分率方法，对乔木层、灌木层及草本层植物种类生态位宽度和生态重叠变化动态进行研究，为东北近河岸带水源涵养林的植物组成与变化、植被恢复和重建等方面提供理论依据。

1 研究区概况

辽宁省老秃顶子国家级自然保护区位于辽宁省桓仁、新宾两县交界处，地理坐标为E124°41′13″～125°5′15″，N41°11′11″～41°21′34″。辖区总面积15 217.3 hm2，其主峰老秃顶子海拔1 367.3 m，素有“辽宁第一峰”之称。该区地处长白山系龙岗支脉的西南延伸地段，并与千山山脉东北端接壤，属典型的辽东山地生态系统，是辽宁省生物多样性研究和保护的重点区域[10-11]。气候属于温带大陆性季风湿润气候，年平均气温6.0 ℃，绝对最高气温37.2 ℃，绝对最低气温-35.7 ℃；≥10 ℃有效积温3 005 ℃，年无霜期139 d，年降水量651～1 315 mm，年平均相对湿度72%；土壤类型主要以棕壤和暗棕壤为典型代表，多由花岗岩残积母质发育而成，结构疏松，有机质含量高，适宜多种植物的生长繁育；地带性植被为温性落叶阔叶林，植物区系属长白山植物区系的西南边缘，兼有华北植物区系的过渡性[9]，森林覆盖率高达97%。生物多样性丰富[12-13]。

2 研究方法

2.1 样地设置

老秃顶子海拔500～720 m的顶级群落是蒙古栎林群落[12]。调查中，根据当地的具体植被恢复情况，以空间代替时间，在海拔513～719 m近河岸带选择了植被恢复过程中7个反映不同阶段的植物群落。每个群落中设乔木样方3个，面积为20 m×20 m。在乔木样方中设灌木样方3个，面积为5 m×5 m；草本样方3个，面积为1 m×1 m。记录乔木层树种名称、胸径、树高、枝下高、冠幅；灌木层植物名称、株丛数、高度、冠幅和地径；草本层植物种类、数量、盖度、高度。对每个样方的植物采集标本，运用《辽宁植物志》、《中国植物志》等参考资料对植物进行鉴定。

2.2 数据处理

生态位宽度采用Shannon-Wiener系数(H)计测方法。以不同阶段的群落作为资源位，计算出该区域优势种生态位宽度[14-15]。

式中：Pij为第i种在第j个取样中的个体数百分率，S为总种数或种的总量。

生态位重叠采用相似性百分率公式进行计算[14]。生态位相似性是指两个物种之间利用资源的相似程度[3]，生态位重叠是一定资源序列上,两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况[5]。一些学者将生态位重叠定义为种间生态学相似性的测度，尤其是资源利用相似性的测度。因而，生态位重叠的测度在大多数情况下可相等于物种间相似性的测度，所以生态位重叠的测定现在一般用相似性测度来代替[2]。因为本次研究是植被恢复不同阶段的群落物种，资源不同等级，因此运用相似性百分率更为准确。

其中：PS种i与种h之间的生态位重叠值；Pij、Phj分别为物种i和物种h在j资源位上的个体数百分率；r为资源位。

3 结果与分析

3.1 群落特征

蒙古栎群落：蒙古栎群落为近河岸地区的顶级群落，郁闭度为80%。乔木层优势种主要成分为蒙古栎，密度约为1 100株/hm2，占总株数的比例为72%。主要伴生种有假色槭、山杨、紫椴(Tiliaamurensis)；密度分别为200、100、125株/hm2。灌木层的盖度为70%～75%。主要灌木树种有黄花忍冬(Lonicerachrysantha)、胡枝子(Lespedezabicolor)；密度分别为2 800、800株/hm2。此外林下有大量的蒙古栎、假色槭、山杨、紫椴的幼树。蒙古栎幼树占的比例最大，占幼树总株数的比例为49%。草本层的盖度为80%～85%，主要有尖嘴苔草(Carexleiorhyncha)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia.)，密度分别为3 867、2 800株/hm2。偶有玉竹(Polygonatumodratum)、东北拉拉藤(Galiummandshuricum)等占的比例较小。

蒙古栎-槭树群落：该群落为植被恢复后期阶段，郁闭度为65%。乔木林冠层为蒙古栎，林下层树种有色木槭、假色槭等槭树类。蒙古栎作为该群落优势种，密度为225株/hm2，占总株数的比例为12%。假色槭和色木槭的密度分别为375、350株/hm2，占总株数的比例分别为20%、19%。灌木层的盖度40%～70%。常见的有毛榛子(Corylusmandshurica)，密度为5 733株/hm2，占总株数的比例为49%；无梗五加(Acanthopanaxsessiliflorus)，占总株数的比例为17%；另外还有蒙古栎等乔木的幼苗，密度为933株/hm2。草本层的盖度为50%～80%，常见的有砧草(Galiumboreale)、狭叶荨麻(Urticaangustifolia)、紫花地丁(Violaphilippica)等，密度分别为4 000、1 333、1 066株/hm2，占总株数的比例分别为33%、11%、9%。有斑百合(Liliumconcolorvar.pulchellum)、糙苏(Phlomisumbrosa)、乌苏里荨麻(Urticacyanesens)等占的比例较小。

山杨-蒙古栎-槭树群落：该群落为植被恢复的中期阶段，郁闭度为60%。乔木层优势种为山杨，林冠层有山杨、蒙古栎、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)，林下层为色木槭、假色槭等。山杨的密度为275株/hm2，占总株数的比例为32%；蒙古栎密度为125株/hm2，占总株数的比例为15%。此外，还有假色槭和色木槭树，占总株数的比例分别为17%、12%。灌木层的盖度为70%。最主要的灌木有毛榛子，密度为2 933株/hm2，占总株数的比例为14%；林下有假色槭、青楷槭和蒙古栎等的幼苗。密度最大的为假色槭12 000株/hm2，占总株数的比例为55%；青楷槭(Acertegmentosum)和蒙古栎密度各为1 867株/hm2。草本层盖度为25%，主要有野大豆(Glycinesoja)、多叶隐子草(Cleistogenespollyophylla)、东北堇菜(Violamandshurica)等，密度分别为1 159、725、725株/hm2，占总株数的比例分别为19%、11%、11%。偶有东北山马蝗(Desmodiumfallaxvar.mandshuricum)、穿龙薯蓣(Dioscorenipponica)、草地凤毛菊(Saussureaamara)等，密度较小。

山杨-白桦群落：该群落为植被恢复的过渡期，郁闭度75%。乔木层的林冠层为山杨、花曲柳、黑桦(Betuladavurica)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎，林下层有色木槭、假色槭等。山杨、花曲柳、黑桦、白桦、蒙古栎的密度分别为275、225、200、175、175株/hm2，占总株数的比例分别为8%、7%、6%、5%、5%；色木槭、假色槭的密度分别为850、375株/hm2，占总株数的比例分别为27%、12%。灌木的盖度为85%～90%。常见的有毛榛子、黄花忍冬等，密度分别为2 267、933株/hm2，占总株数的比例分别为7%、3%。还有大量的假色槭、元宝槭(Acertruncatum)、花楷槭(Acerukurunduense)等槭树类幼树。草本层的盖度为25%，常见的有大山黧豆(Lathyrusdavidii)、细距堇菜(Violatenuicornis)、费菜(Sedumaizoon)等，密度分别为1 733、1 333、533株/hm2，占总种数的比例分别为19%、15%、6%。偶有两型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)、羊草(Leymuschinensis)、深山堇菜(Violaselkirkii)等，密度不大。

山杨群落：灌丛逐渐发展到乔木群落，该群落的郁闭度55%。乔木层的优势种为山杨，林冠层有山杨、蒙古栎、黑桦、千金榆(Carpinuscordata)、白桦、胡桃楸(Juglansmandsshurica)，林下层有刺楸(Kalopanaxseptemlobum)、色木槭等。其中，山杨的密度为400株/hm2，占总株数的比例为52%；蒙古栎和黑桦的密度各为75株/hm2，占总株数的比例各为10%。灌木的盖度为95%～100%。主要灌木有瘤枝卫矛(Euonymusverrucosus)、毛榛子，还有大量的假色槭、元宝槭、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)等的幼苗。瘤枝卫矛、毛榛子的密度分别为1 067、533株/hm2，二者占总株数的比例都不到10%。草本层的盖度为30%，主要有羊草、细距堇菜、野大豆、东北山马蝗等，密度分别为2 133、1 200、533、533株/hm2，羊草和细距堇菜占总株数的比例分别为27%、15%。偶有光萼溲疏(Deutziaglabrata)、广布野豌豆(Viciacracca)、龙牙草(Agrimoniapilosa)等，密度都不大。

平榛群落：草本群落恢复到灌木群落，最主要的灌木为平榛(Corylusheterophylla)，密度为11 467株/hm2，占总株数的比例为85%；很少见到蒙古栎、元宝槭得幼苗。草本层盖度为45%～50%，常见的有阴地针苔草(Carexonoei)、草莓(Fragariaananassa)、羊草、糙苏、多叶隐子草等。密度分别为4 267、1 200、1 200、1 067、933、800株/hm2。阴地针苔草占总株数的比例最大，占总株数的比例为32%。

野大豆-展枝沙参群落：该群落为植被恢复的起点，无灌木及乔木。草本层盖度为100%。最主要的有野大豆、展枝沙参(Adenophoradivaricata)、毒芹(Cicutavirosa)、林地早熟禾(Poanemoralis)、狼牙委陵菜(Potentillacryptotaeniae)、羊草等。野大豆密度为6 933株/hm2，占总株数的比例为25%；展枝沙参密度5 200株/hm2，占总株数的比例为19%；毒芹、林地早熟禾、狼牙委陵菜、羊草密度分别为2 533、2 267、2 000、1 733株/hm2。偶有展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)、紫菀(Astertataricus)、大花金挖耳(Carpesiummacrocephalum)、歪头菜(Viciaunijuga)、吉林乌头(Aconitumkirinense)、龙牙草等，密度都不大。

3.2 生态位宽度

生态位宽度是度量植物对资源环境利用状况的尺度，物种生态位宽度越大，它对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分；物种生态位宽度越小，它不仅对环境的适应能力差，并且对资源利用越少。

3.2.1 乔木树种的生态位宽度

生态位宽度的大小不仅受个体在不同群落类型分布的影响，也受群落中个体株数的影响。辽宁省老秃顶自然保护区乔木生态位宽度如表1所示，生态位宽度大于1的乔木树种有蒙古栎、假色槭、山杨、色木槭。其中蒙古栎的生态位宽度最大。蒙古栎和山杨是林冠层优势种，在各群落中分布广。假色槭、色木槭这些树种属于耐荫的林下伴生种，在多数群落的林下层中分布广泛，因而它们的生态位宽度较大。其次是生态位宽度值大于0.1的有千金榆、紫椴、花曲柳、黑桦、刺楸、白桦、龙牙楤木(Araliamandshurica)、胡桃楸、青楷槭。生态位宽度值小于0.1有水曲柳(Fraxinusmandshurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、榆树、拧筋槭(Acertriflorum)、钻天柳(Choseniaarbutifolia)、糠椴(Tiliamandshurica)、春榆等树种，它们通常并没有大量的分布而是仅在个别群落类型中出现，个体株数少，在当地森林群落中占据的生态位较小，对当地环境资源利用能力较差。

3.2.2 主要灌木的生态位

从表2可以看出，灌木的生态位值基本都大于0.1，其中毛榛子的生态位宽度最大，为0.921 5。毛榛子分布于各个不同资源位，并且株数最多，因而它的生态位宽度最大，对林下环境资源利用充分，适应能力较强。黄花忍冬在3个不同的群落类型中出现，因而它的生态位宽度也较大，为0.491 0，对环境资源利用能力较强。其余植物出现在植被恢复的某个阶段，生态位宽度低，对环境的适应能力差。

表1 主要乔木的生态位宽度

表2 主要灌木的生态位宽度

注：金银忍冬(Loniceramaackii)；毛接骨木(Sambucuswilliamsiivar.miquelii)；榛子(Corylusheterophylla)；刺五加(Acanthopanaxsenticosus)。

3.2.3 草本植物的生态位分析

草本层植物种类最多，生态位宽度大于0.5的有羊草、野大豆、细距堇菜和山尖子。其中同时出现在四个不同群落的物种有羊草、山尖子，它们的生态位宽度值分别为0.895 1、0.549 0。野大豆和细距堇菜的生态位宽度分别为0.842 5、0.560 6。0.3

表3 主要草本的生态位宽度

3.3 生态位重叠

生态位重叠很好的反映出两个或多个物种对环境要求的相似程度以及资源的共同利用程度，能否共存、竞争的状态。

3.3.1 乔木的生态位重叠

从表4得知乔木中蒙古栎和假色槭、色木槭和假色槭、山杨和蒙古栎、假色槭和山杨、色木槭和山杨、色木槭和蒙古栎的生态位重叠大，重叠值分别为0.454 5、0.424 0、0.364 2、0.359 3、0.267 1、0.326 2。因为假色槭和色木槭是蒙古栎、山杨的伴生种，尽可能的利用林下层资源，都是耐荫的树种，要求的环境、资源利用能力较相似，不产生激烈的竞争关系，而是形成共优状态。蒙古栎和山杨是林冠层主要树种，分别是顶级群落和先锋群落的优势种，二者存在过渡性，重叠高。此外，黑桦跟蒙古栎、山杨的生态位重叠也较高，重叠值分别为0.151 5、0.159 3。

表4 主要乔木的生态位重叠

3.3.2 灌木的生态位重叠

从表5看出灌木物种45对之间有重叠关系的物种只有16对。因为该地区森林植被正处于恢复阶段，每个阶段适宜生长的灌木物种多数分布于不同资源位上，物种之间有重叠关系的物种较少。无梗五加和毛榛子、毛榛子和毛接骨木、无梗五加和毛接骨木生态位重叠值分别为0.172 4、0.075 9、0.057 5。表明它们在同一个资源位上同时出现，资源利用能力较相似，在林下较狭隘空间里充分利用资源，未发生较为激烈的竞争，形成共存状态。

毛榛子和黄花忍冬的生态位宽度都较大，但生态位重叠不高，重叠值为0.046 5。无梗五加的生态位宽度比黄花忍冬小，但无梗五加和毛榛子的生态位重叠是最大的。因此表明，生态位宽度较大的树种之间重叠值不一定就大，而生态位宽度较大的树种与生态宽度较小的树种之间也可能有较高的生态位重叠。

表5 灌木的生态位重叠

3.3.3 草本的生态位重叠

草本层的各物种之间的重叠均较小(见表6)，生态位重叠大于0.1的有15对。其中尖嘴苔草和野艾蒿的重叠最大，重叠值为0.323 1，它们的生态位宽度较小，但重叠值是最高的。羊草和细距堇菜、野大豆和展枝沙参、羊草和野大豆的生态重叠值分别为0.192 3、0.186 6、0.128 9。0

表6 草本的生态位重叠

4 结论与讨论

研究表明，辽东山地近河岸带水源涵养林的生态位表现为如下特征：从群落的不同植物类型来讲，生态位宽度大于1的乔木树种有蒙古栎、假色槭、山杨、色木槭。其中蒙古栎的生态位宽度最大，生态位宽度值为1.158 7。同时，蒙古栎和假色槭、色木槭和假色槭、山杨和蒙古栎、假色槭和山杨、色木槭和山杨、色木槭和蒙古栎的生态位重叠大，其值分别为0.454 5、0.424 0、0.364 2、0.359 3、0.267 1、0.326 2。灌木的生态位值基本都大于0.1，其中毛榛子的生态位宽度最大，生态位宽度值为0.921 5，它分布于各个不同资源位，并且株数最多，对林下环境资源利用充分，适应能力较强。草本层的物种最多，生态位宽度大于0.5的有羊草、野大豆、细距堇菜和山尖子。虽然灌木层和草本层的物种生态位宽度基本都大于0.1，但是物种生态位重叠值较小。因此，通过研究，建议当地在人工促进近河岸带水源涵养林植被恢复中，既要加强蒙古栎的栽植，还要重视假色槭、色木槭等林下伴生种的补植补造，使人工恢复植被尽量接近当地自然植被顶级状态，提高植被的各项生态服务功能。

生态位宽度较大的树种之间生态位重叠程度较大[16-17]。然而，因物种本身的特性不同，对环境资源的要求并不完全一致，导致生态位宽度较大的物种间的生态位重叠并不一定很高，生态位宽度较小的物种间也可能具有较大的生态位重叠值[9]。本研究也证明了这一点。例如，灌木层中毛榛子和黄花忍冬的生态位宽度都较大，但生态位重叠不高，生态位重叠值仅为0.0465。这表明该地区一些物种虽然在植被恢复各个阶段不同群落中出现，生态位宽度较大，但由于不在同一个环境资源条件下，因此，生态位重叠值就低。尖嘴苔草和野艾蒿的生态位宽度较小，但是它们的生态位重叠最高。这表明该地区一些物种在植被恢复某个阶段的群落中集中生长，其它恢复阶段贫乏，导致物种在整个区域中生态位宽度较小，由于它们都是在同一个资源位上出现，所以生态位重叠较大。即使是两个生态位宽度大的物种，它们的重叠值可能较小，而两个生态位宽度较小的物种，重叠值也可能较大。因此，生态位宽度与生态位重叠没有必然的联系。

生态位重叠跟物种的竞争不一定有密切关系[18]。物种之间生态位重叠值较大不一定导致竞争[19]，也能共存[20]，比如色木槭和假色槭的生态位重叠较大，它们都是耐荫树种，要求的环境、资源利用能力较相似，在资源足够的情况下，通常共存，不会发生激烈的竞争。而生态重叠小的，通常处于不同的生态环境，一般不存在竞争，但是因为某个影响因子的变化，有可能发生较强烈的竞争。

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Plant Niche Changes of the Rehabilitating Water and Soil Conservation Vegetations in Taizi Watershed/

Dao Runa, Wang Shusen, Li Jianqiang, Zhao Shuwen, Wang Bo, Sun Qing(Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-37～41，70

Water conservation forest; Liaodong Mountain; Niche breadth; Niche overlap

道如娜，女，1988年10月生，内蒙古农业大学生态环境学院，硕士研究生。E-mail:13654885037@163.com。

王树森，内蒙古农业大学生态环境学院，副教授。E-mail:wsswtt@126.com。

2013年5月10日。

S718.5

1) 辽河上游水源涵养林体系构建技术研究与示范(2011BAD38B0502)。

责任编辑：王广建。

With rehabilitating water and soil conservation vegetation on near riparian zone of Laotudingzi National Nature Reserve, Liaoning Province, we used Shannon-Wiener coefficients (H) and similarity percentage to calculate niche breadths and niche overlaps of main species in different communities. Niche breadths ofQuercusmongolica,Acerpseudo-sieboldianum,PopulusdavidianaandAcermonoin tree layers are higher with high overlaps among them. The species niche breadths of shrub layers and herb layers are greater than 0.1, but their niche overlaps are small.