晋西黄土区刺槐林下植被物种组成及多样性影响因素1)

王春香 张建军 茹 豪 黄 明 郭宝妮

(北京林业大学，北京，100083)

晋西黄土区刺槐林下植被物种组成及多样性影响因素1)

王春香 张建军 茹 豪 黄 明 郭宝妮

(北京林业大学，北京，100083)

2012年7月份对晋西黄土区17年生刺槐林下植被组成及多样性进行了调查，并与天然次生林、天然草地进行了对比研究。结果表明：研究区内刺槐林下共出现44个植物种，其中灌木4种、草本植物40种，平均每个样地内出现16个植物种，包括灌木植物2种、草本植物14种。次生林下共出现12个植物种，包括灌木3种、草本植物9种；天然草地共出现13个植物种。人工刺槐林与天然次生林及天然草地在物种组成特征上均存在一定差别。林分密度对林下灌木层和草本层的物种多样性变化影响显著。林分密度为750株·hm-2时，林下灌木层和草本层的物种多样性较高。坡向对林下灌木层和草本层的物种多样性变化的影响显著。对于密度相近的林分阳坡的灌木层和草本层的物种多样性好于阴坡。

晋西黄土区；刺槐林；植物多样性

晋西黄土区是黄土高原退耕还林还草及生态环境建设的重点区域，该地区地貌类型多样，气候因素复杂，水土流失严重，水资源有限，植被恢复困难，是我国生态环境最脆弱的地区之一。为改善生态环境，20世纪80年代初，该区域开始实施了一系列生态恢复工程，已取得了显著的成效。植被的恢复和重建是生态系统重建的首要工作和前提[1]，人工林生态系统的建立是黄土高原地区植被恢复的主要方式，这不仅直接改变了林下植被的物种组成，也通过改善微环境影响着生物多样性的变化。增加人工林林下植物的生物量，恢复林下的生物多样性是目前人工林经营管理中广为接受的目标之一[2]。随着森林群落多样性的提高，可以有效地减轻林分病虫害的发生和增加生态系统的稳定性，更有利于生态功能的发挥[3]。

刺槐(Robiniapseudoacacia)能够耐干旱瘠薄，更新萌芽能力强，生长迅速，是黄土高原营造水土保持林广泛采用的树种之一，人工刺槐林对改善该地区的生态环境、防止水土流失起到了重要作用[4]。迄今为止，对黄土高原人工刺槐林的研究成果颇多，但相当一部分集中在刺槐抗旱生理特性、林地土壤水分，以及土壤水分与密度关系等方面[5-7]，对刺槐林下植物多样性研究报道较少。本研究以晋西黄土高原区的人工刺槐林为对象，对林下植被物种组成及多样性影响因素进行了分析，以期为该地区的植被恢复与重建，以及人工刺槐林的健康经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于山西省吉县蔡家川流域，地理坐标36°14′27″～36°18′23″N，110°39′45″～110°47′45″E，海拔950～1 370 m，属黄土残塬沟壑区。年均降水量576 mm，6—9月份降水占全年降水的70%左右，年均水面蒸发量1 733 mm，年均气温10 ℃，多年平均日照时间为2 565.8 h，无霜期平均为172 d。流域大体上为自西向东走向，长约14 km，面积30 km2，土壤为褐土，黄土母质，质地均一，植被覆盖率近70%。土地利用状况为：上游主要为辽东栎(Quercuswutaishanica)、山杨(Populusdavidiana)、黑桦(Betuladahurica)、丁香(Syringaoblate)等组成的天然次生林，中游为刺槐、油松(Pinustabulaeformis)、侧柏(Platycladusorientalis)组成的人工林，下游为荒草地和农地。

2 研究方法

2.1 植被调查

在研究区内选取林龄为17 a、不同密度、不同坡向的刺槐林样地进行调查，并选取一个林龄相近的次生林样地及天然草本样地进行对比分析。在样地内，按乔、灌、草3层分层调查。乔木样方面积为20 m×20 m，对样地内乔木进行每木检尺，测定其胸径、树高、冠幅、郁闭度、株数等；然后在样地内分别设置5个2 m×2 m的灌木样方和10个1 m×1 m的草本样方，记录灌木、草本样方内所有植物的株数、高度、盖度。样地基本情况见表1。具体调查方法按参考文献[8]进行。

表1 样地基本情况

注：树高、胸径、冠幅、盖度均为样方均值。

2.2 物种多样性分析

采用反映群落物种多样性高低的物种丰富度指数(R)、Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和反映群落不同物种分布均匀程度的Pielou均匀度指数(Js,w)分析人工刺槐林群落的多样性。

物种丰富度指数(R)：R=S。

物种多样性指数：Shannon-Wienner多样性指数(H′)，H′=-∑PilnPi。

均匀度指数：Pielou均匀度指数(Js，w),Js，w=(-∑PilnPi)/lnS。

灌草层重要值：灌、草层重要值=((相对密度+相对频度+相对盖度+相对高度)/4)×100%。

式中：Pi为种i的相对重要值；S为样地内所有物种的数目。

3 结果与分析

3.1 林下物种组成特征

物种组成是植物群落最重要的特征之一[9]。表2为样地内植物组成及重要值。由表2可知，5个刺槐林样地内共出现44个植物种。其中灌木4种，隶属4科4属，分属于蔷薇科蔷薇属、萝藦科杠柳属、豆科胡枝子属、忍冬科忍冬属；草本植物共有40种，隶属于18科33属。其中主要为菊科、禾本科、豆科及蔷薇科，这4科植物共出现19属27种，分别占发现属、种总数的55.88%和62.79%。刺槐林样地Ⅰ出现22个植物种，包括灌木3种，隶属于3科3属，优势种为蔷薇科黄刺玫(RosaxanthinaLindl.)(20.00%)；草本植物19种，隶属于12科16属，优势种为菊科艾蒿(Artemisiaargyi)(19.03%)。样地Ⅱ共出现12个植物种，包括灌木2种，隶属于2科2属，优势种为萝藦科杠柳(Periplocasepium)(24.77%)；草本植物10种，隶属于8科10属，优势种为禾本科大针茅(StipagrandisP. Smirn.)(46.92%)。样地Ⅲ共出现15个植物种，包括灌木2种，隶属于2科2属，优势种为豆科胡枝子(LespedezabicolorTurcz)(40.00%)；草本植物13种，隶属于7科13属，优势种为禾本科大针茅(35.97%)。样地Ⅳ共出现21个植物种，包括灌木2种，隶属于2科2属，优势种为萝藦科杠柳(12.21%)；草本植物19种，隶属于10科17属，优势种为莎草科苔草(Carextristachya)(23.47%)。样地Ⅴ共出现11个植物种，均为草本植物，隶属于6科11属，优势种为禾本科白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)(20.42%)。将5个刺槐林样地内出现的物种数取均值：平均每个刺槐林样地内出现植物种16种，包括灌木植物2种，隶属于2科2属，平均为蔷薇科1属1种、萝藦科1属1种；草本植物14种，隶属于9科13属，主要物种平均为菊科植物4属5种，禾本科植物2属2种。

次生林下共出现12个植物种。其中灌木3种，隶属于3科3属，优势种为小檗科刺檗(BerberisthunbergiiDC)(27.65%)；草本植物共有9种，隶属于8科8属，优势种为莎草科苔草(48.61%)。

天然草地中共出现草本植物13种，隶属于6科11属，其中主要为菊科2属4种，禾本科4属4种，蔷薇科2属2种，豆科1属1种。优势种为禾本科芦苇(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. Ex Steud.)(13.39%)。

表2 调查样地植物组成及重要值

注：“—”表示物种未出现。

与天然次生林相比，刺槐林下的灌木层的平均物种数少于次生林，且刺槐林下灌木层主要以蔷薇科、萝藦科植物为优势种，次生林以小檗科植物为优势种；刺槐林下草本层的平均物种数多于次生林，且刺槐林以菊科、禾本科植物为主，次生林以莎草科植物为主。与天然草地相比，刺槐林下平均物种数上略多于草地，组成上二者较为相似，均以菊科、禾本科植物为主，但优势种上存在差别，刺槐林下以艾蒿、大针茅、苔草等为优势种，次生林以喜湿的芦苇为优势种。这主要是由于刺槐林中由于乔、灌层的存在，水分消耗较大，土壤的水分条件不及天然草地，因此形成了耐旱性较强的草本群落。可见，人工刺槐林下物种组成特征上与天然次生林及天然草地均存在一定差别。

3.2 林下植被多样性指数

3.2.1 总体多样性

物种多样性是反映森林生态系统平衡的重要指标。研究森林生态系统的植物多样性能够更好地认识群落的组成、变化及发展。林下植被在森林生态系统中起着十分重要的作用，因此，对其多样性进行研究可以更好地认识群落特征。

由表3可以看出，人工刺槐林下灌木层的物种多样性指数明显低于草本层，这一特征在天然次生林中也较明显，这主要是由于灌木对生长环境条件的要求相对较高[10]，而人工刺槐林和次生林内光照条件较差，且黄土区土壤水分资源有限、养分不足，没有更多的水分和养分供给灌木的生长，从而制约了对水分和养分需求量较高的林下灌木层的生长发育。因此，在黄土高原这种自然条件较差的地区形成复层林存在先天不足。

3.2.2 不同林分密度对刺槐林下多样性的影响

森林群落中林下植物的多样性受立地条件、环境因子及林分密度等因素的影响。林分的密度状况直接影响林下植物的生存条件，进而导致林下植被的多样性指数存在差异。调查发现，在不同密度的刺槐林下的灌木植物的种类和分布差异不明显。方差分析表明(表4)，不同密度的刺槐林间灌木层物种丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数、Pielou均匀度指数差异均不显著(P<0.05)。研究区内刺槐林下灌木层整体发育不良，林下零星有灌木分布，种类数量较少，这可能是导致样地间多样性指数差异不显著的原因。

表3 不同林分类型的样地间灌木、草本层多样性指数

注：表中指数数据为平均值±标准差。

表4 刺槐林林下灌木层多样性指数方差分析

由表5可知，刺槐林下灌木层物种多样性指数随密度变化规律不明显。在林分密度为750株·hm-2时，灌木层的物种多样性指数相对较好，林分密度达到3 500株·hm-2时林下没有灌木出现，多样性指数均为零。可以看出低密度刺槐林相对较利于灌木层的发育，而密度过高时会严重影响灌木层的发育。与林分密度在3 600株·hm-2的天然次生林相比，刺槐林下灌木植物生长状况及物种多样性指数均不及次生林，这主要是由于天然次生林在形成过程中，经过自然选择形成了与当地水土资源相适应的林分结构，从而在林下形成了一些较为适宜的灌木树种，而人工刺槐林林龄较短，在人工干预下虽然形成了乔木层，但还未形成与当地水土资源相适应的灌木层。

经方差分析表明(表6)，不同密度的刺槐林间草本层物种丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数、Pielou均匀度指数差异极显著(P<0.01)。这说明林分密度的不同显著影响了林下植被物种多样性的变化。

表5 不同密度刺槐林下灌木层、草本层多样性指数

注：表中指数(除丰富度指数外)数据为平均值±标准差。

表6 刺槐林林下草本层多样性指数方差分析

由表5可知，刺槐林下草本层发育相对较好，在不同林分密度下，物种多样性变化存在一定规律。密度在750株·hm-2时，草本层内出现的物种数最多，Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数、Pielou均匀度的值也最大，这与曲红等[10]的研究结果较为接近。

另外，随着刺槐林林分密度的增加，林下各项多样性指数呈现出先增后减的趋势。这是随着林分密度的增加，林内植物对光照和水分、养分条件等剧烈竞争的结果。从表1中可以看出，随着林分密度的增加，乔木层的冠幅明显减小。这是由于随着密度的增加，乔木层每棵树木可利用的空间变小了，再加上林地水分不足，进而影响到养分的吸收，树木生长受到抑制，同时乔木层通过降低叶片生长降低蒸腾作用[11]。林分密度在750株·hm-2时，林分密度接近难效水概率允许范围[7]，林内受水分因素限制相对较小，因此林下灌草层发育相对较好。当林分密度增长到1 000株·hm-2时，乔木层生长受限制的程度较低，乔木层对水分消耗较大，并且林下还有一定的灌木层生长，二者共同作用抑制了草本层的发育，因此，草本层的各项物种多样性指数明显降低。林分密度增大到1 400、1 500株·hm-2时乔木层的树高及胸径明显降低，乔木层生长受限明显，林下环境条件更加不适宜灌木生长，灌木层发育较差，进而为草本层的发育提供了较多的空间，耐旱耐贫瘠的菊科、禾本科草本植物在林内发育较好，因此表现出各项多样性指数随林分密度的增大而增大的趋势。当林分密度增大到3 500株·hm-2时，乔木层生长受限严重，林分对水分消耗过大，严重抑制了林下灌草层的发育，因而草本层的物种多样性指数明显降低。

3.2.3 不同坡向对林下灌木、草本层多样性指数的影响

在黄土区坡向对植被分布的影响较大[12]，坡向不同林下的光照、水分条件不同，因而林下植被的发育状况及群落结构也存在一定的差异。选取林分密度相近、坡向不同的Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ号样地进行对比分析。

方差分析表明(表7)，不同坡向林下灌木层各项多样性指数差异均不显著(P<0.05)。这可能与研究区内刺槐林下灌木层整体发育不良有关。在Ⅰ与Ⅱ、Ⅲ与Ⅳ样地中灌木层中Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数、Pielou均匀度指数阳坡均大于阴坡(表8)。但在调查中发现，所调查的两个阴坡样地的刺槐林下，均出现了株高达1 m以上的黄刺玫灌丛，这可能是在造林早期，乔木层没有郁闭，林下光照条件较好时得以入侵并保存下来的，但出现的频度较少，且分布非常不均。而阳坡光照条件较好，但水分条件不及阴坡，因此，林下出现的灌木植物生长状况均不及阴坡，但出现频率以及分布均匀程度上明显好于阴坡，因而出现了阳坡的灌木层物种多样性好于阴坡的情况。

表7 不同坡向刺槐林下灌木层多样性指数方差分析

表8 不同坡向刺槐林下灌木层多样性指数

注：表中指数(除丰富度指数外)数据为平均值±标准差。

方差分析表明(表9)，密度相近、坡度不同的刺槐林下草本层的Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数及物种丰富度指数的差异显著，Pielou指数差异不显著(P<0.05)。说明坡向对林下草本植被的多样性的影响显著，但在分布的均匀程度上差异不显著。由表8可知，不同坡向上草本层的各项多样性指数也表现出了与灌木层相似的趋势，位于阳坡的Ⅰ、Ⅳ号样地的物种丰富度指数、Shannon-Wienner指数、Simpon指数均大于阴坡的Ⅱ、Ⅲ号样地。说明在研究区内一定密度(<1 500株·hm-2)条件下，位于阳坡的刺槐林更有利于草本层植物的更新和发育，且在密度较低的林分内表现更加明显。

表9 不同坡向刺槐林下草本层多样性指数方差分析

4 结束语

人工刺槐林下物种组成特征上与天然次生林及天然草地均存在一定差别。物种数量上人工刺槐林下平均每个样地内出现植物种16种，包括灌木植物2种，草本植物14种。与天然次生林相比，灌木层物种数略少于次生林，草本层物种数多于次生林。与天然草地相比刺槐林下物种数上略多于草地。组成上刺槐林下灌木层主要以蔷薇科、萝藦科植物为优势种，次生林以小檗科植物为优势种；刺槐林下草本层以菊科、禾本科植物为优势种，次生林以莎草科植物为优势种。人工刺槐林与天然草地均以菊科、禾本科植物为主，但优势种上存在差别，刺槐林下以耐旱的艾蒿、大针茅、苔草为优势种，次生林以喜湿的芦苇为优势种。

不同密度刺槐林下灌木层物种多样性变化规律不明显。灌木层的物种多样性指数在林分密度为750株·hm-2时相对较好，密度在3 500株·hm-2时各项多样性指数均为零。草本层在林分密度为750株·hm-2时物种丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数、Pielou均匀度指数均最高，而后随着林分密度的增加呈现先增后减的趋势。从人工林地生物多样性的角度考虑，在黄土区人工刺槐成林的密度保持在750株·hm-2以下为宜。

从不同坡向角度分析，在一定林分密度的条件下(<1 500株·hm-2)，阳坡灌木层的各项多样性指数均好于阴坡，但由于灌木层整体发育状况不良，各样地间差异不显著。但草本层物种丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数、Simpon指数差异显著，且阳坡明显好于阴坡。说明位于阳坡的刺槐林更有利于草本层植物的更新和发育。

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Factors of Composition and Diversity of Undergrowth Vegetation Species ofRobiniapseudoacaciaForests in Loess Region of Western Shanxi Province/

Wang Chunxiang, Zhang Jianjun, Ru Hao, Huang Ming, Guo Baoni(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-31～36

Loess region of western Shanxi Province;Robiniapseudoacaciaforest; Plants biodiversity

王春香，女，1982年8月生，北京林业大学水土保持学院，硕士研究生。

张建军，北京林业大学水土保持学院，教授，博士生导师。 E-mail：zhangjianjun@bjfu.edu.cn。

2013年5月4日。

S718.55； S792.26

1) 国家林业公益性行业科研专项 (201304308)。

责任编辑：任 俐。

The investigation was conducted to study the species composition and diversity of 17 years oldRobiniapseudoacaciaforest undergrowth vegetation in July 2012, compared with natural secondary forest and natural grassland. There are 44 plant species inR.pseudoacaciaforest including 4 shrub species and 40 herb species and there are 16 plant species in each plot on average including 2 shrub species and 14 herb species. There are 12 plant species in natural secondary forest including 3 shrub species and 9 herb species. There are 13 plant species in natural grassland. Species composition in artificialR.pseudoacaciaforests is different from both natural secondary forest and natural grassland. Species diversity of shrub layer and herb layer is significantly influenced by forest density. Species diversity of shrub layer and herb layer is higher when the forest density is 750 tree·hm-2. Slope direction has significant impact on diversity of shrub layer and herb layer. Species diversity of shrub layer and herb layer on sunny slope was higher than that on shady slope with similar forest density.