龙王山落叶阔叶林群落特征及物种多样性研究

徐 建 韦新良 王 敬 汪贤挺 俞立鹏

(1.浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江 临安 311300；2.安吉县龙王山自然保护区管理处，浙江 安吉 313300)

物种多样性是生物多样性的重要内容[1]，是森林可持续发展的重要基础，关系到森林生态系统的健康和稳定[2-3]。物种多样性不仅反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度和均匀度，也体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[4-5]。森林群落物种多样性是物种多样性研究的一个热点[1]，应用物种多样性指数可以更好地认识物种的组成、变化和发展，同时对物种多样性的测定也可以反映物种的生存环境状况[6]。

落叶阔叶林作为我国重要的森林植被类型，其相关研究越来越被重视。落叶阔叶林蕴藏着丰富的植物资源，在水土保持上也有着重要意义，其植物的多样性和结构的复杂性，为野生动物提供了良好的栖息条件和丰富的食物资源。近年来，国内关于落叶阔叶林物种多样性的研究较多，其中针对暖温带落叶阔叶林的物种多样性与群落特征、种群结构[7-10]、群落稳定性[11-13]和生境[14-18](海拔、坡向等)之间相互关系的研究，能很好地揭示落叶阔叶林适应环境的多样性和某一地段的生物异质性。而在我国亚热带地区，森林植被物种多样性的研究多集中于常绿阔叶林[19-22]，而对落叶阔叶林的研究相对较少，尤其是对龙王山落叶阔叶林的物种多样性研究更少。龙王山地处北亚热带山地的过渡性气候类型区，有着极其特殊的地理位置，是我国沿海继泰山以外的另一个直接承受北方寒流影响的山峰[23]，其地形复杂，生境多变，孕育了丰富的植物资源，是浙江省植物种类最丰富的地区之一。其中，分布在海拔900～1 500 m的落叶阔叶林是龙王山森林植被的主体和核心，分布面积大，林相保存完整，种类组成复杂，优势树种多，群系类型多具典型性和独特性[23]。龙王山动物资源相当丰富，注重生境类型多样性的保护对动物多样性的持续发展具有十分重要的意义[24]。因此，本研究对龙王山落叶阔叶林物种的多样性进行分析，旨在丰富和完善森林植被物种多样性研究的内容，以期为该地区生物多样性保护及可持续利用提供科学依据，同时也为我国中亚热带东部地区生物多样性的保护提供研究资料。

1 研究地概况

研究地设在龙王山自然保护区内，保护区地处浙江省安吉县，其东南与临安市天目山区的西天目乡接壤，西南与安徽宁国县相邻，北连本县章村镇，东北接本县报福镇，位于东经119°24′15″～119°26′15″，北纬30°22′30″～30°25′00″，主峰海拔1 587.4 m，是浙北、华东长江三角洲地区第一高峰。山体坡度较大，岩石垂直节理发育，多悬崖陡壁，河谷深切，峰谷交错，地形极为复杂。气候垂直变化明显，小气候类型复杂。山麓年均温15.5 ℃，无霜期225 d，年降水量约1 640 mm，集中在6—7月份，属亚热带季风气候。龙王山岩石以凝灰岩为主，另有少量流纹岩。主要土壤类型有红壤、山地黄壤、山地黄棕壤、山地草甸土及沼泽。土壤腐殖质层较厚，肥力较高。适宜的气候和肥沃的土壤，为植物生长提供了优越的自然条件。自然植被系列比较完整，类型多样，垂直分布明显，从长潭(海拔240.0 m)至龙王山顶(海拔1 587.4 m)依次分为常绿阔叶林(海拔240～500 m)、常绿落叶阔叶混交林(海拔500～900 m)、落叶阔叶林(海拔900～1 500 m)、芒草灌丛和高山沼泽地(龙王山主峰和马峰庵林区西关、千亩田)、针叶林及针阔混交林(海拔 1 000～1 500 m)[23-24]。

2 研究方法

2.1 调查方法

2012年8—10月在龙王山自然保护区进行取样，采用样方法进行群落学调查。采用梯度格局在3个不同海拔高度设置3个100 m×100 m的典型样地(A1、B1、C1)，在每块大样地的西南和东北各设置1个30 m×30 m的样地，每个样地再划分为36个5 m×5 m的小样方，A2、B2、C2设置为重复，样地概况见表1。在每块样方对角线上选取3个样方，在每个小样方内四角及中心设置5个1 m×1 m的草本样方。逐株记录乔木、灌木名称，测量其胸径、树高、冠幅生长量指标等；草本样方中记录物种名称、株高、盖度等，同时记录群落中的生态要素。

2.2 分析方法

2.2.1物种重要值计算 重要值是一个比较客观的数值,能较充分地显示出不同植物种群在群落中的地位和作用[25]，也可以表现出不同植物群落组成结构之间的差异[26]。重要值计算公式如下：

乔木层及灌木层重要值=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3

草本层重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3

表1 样地概况

2.2.2物种多样性测度 以个体数来测度物种多样性指数往往会导致误差[15，27]，而重要值则考虑了频度、盖度及生物量等参数，所以许多学者采用重要值进行物种多样性指数的测度[15，21，29]。本项研究以重要值作为多样性指数的测度依据，采用应用较广泛的几种测度方法[28-32]：

1) Patrick丰富度指数：R1=S

3) Simpson多样性指数：D=1-∑Pi2

4) Shannon-Wiener多样性指数：

H=-∑(PilnPi)

式中：Pi为种i的相对重要值；S为所在样地的物种总数目。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成

种类组成是植物群落最基本的特征之一，是群落组成的基础[33]，并影响着森林的生物多样性。准确鉴定样地标本到种，根据样地调查数据统计科、属、种数及其组成，6块样地中有维管束植物54科91属140种，其中，蕨类植物4科7属8种，裸子植物1科1属1种，被子植物49科83属131种。在植物的垂直分布中，乔木层45种，灌木层88种，草本层32种，藤本植物1种。灌木层植物数均大于乔木层、草本层，表明灌木层为最发达层。其中，种类数量占优势的科依次为蔷薇科(Rosaceae)(7属12种)、壳斗科(Fagaceae)(4属9种)、忍冬科(Caprifoliaceae)(3属7种)、莎草科(Cyperaceae)(3属7种)、樟科(Lauraceae)(2属6种)、槭树科(Aceraceae)(1属6种)、虎耳草科(Saxifragaceae)(4属5种)。含有单种的属有66个，占总属数的72.5%，说明单种属的优势很明显；含有2种的属有14个，占属数的15.4%；含有3种的属有6个，占属数的6.6%；含有5种的属有4个，占属数的4.4%；含有6种的属有1个，为槭树属(Acer)，占1.1%。由此可知，龙王山自然保护区植物的科属种组成比较丰富。

3.2 群落优势种特征

在样地的设置与调查中发现，植物垂直层次现象明显，可分为乔木层、灌木层和草本层。群落中乔木层平均胸径为12.1 cm，优势树种比较明显，主要有小叶白辛树、锐齿槲栎和四照花等，其重要值见表2。

表2 乔木层植物的重要值 %

由表2可知，小叶白辛树重要值最大，占22.96%；第二位是锐齿槲栎，重要值占18.66%；第三位是四照花，重要值占8.17%。灌木层中各优势种的差异不明显，主要有中国绣球、宜昌荚蒾、长柱紫茎、华山矾、红脉钓樟、玉铃花、伞花石楠、老鸦糊、下江忍冬等，还包括乔木更新层中的幼树和幼苗，如小叶白辛树、四照花、灯台树等，其中中间绣球的重要值最大，占9.12%，见表3。在草本层中，草本单优状态明显，箬竹的重要值最大，占54.99%，而其他优势种的差异不明显，见表4。除了乔木层、灌木层和草本层外，在调查中也记录到了一些藤本植物及附生植物等层间植物，但种类较少。

表3 灌木层植物的重要值 %

表4草本层植物的重要值%

3.3 层次间物种多样性的差异性

龙王山落叶阔叶林多样性的特点不仅表现在科、属、种类型的多样化上，其垂直结构的物种多样性也比较丰富。计算各样地乔木层、灌木层和草本层的物种丰富度指数R1、R2，多样性指数D、H，均匀度指数J1、J2，平均值和标准差，结果见表5。表5表明：6个样地的物种丰富度指数R1、R2，多样性指数D、H，均匀度指数J1、J2的变化趋势均一致，均为灌木层>乔木层>草本层。草本层物种丰富度和多样性均小于乔木层和灌木层，与乔木层和灌木层的物种多样性丰富有关[34-35]。另一方面，由于群落郁闭度较大，林下光照不充足，形成了半阴半阳且比较潮湿的环境。箬竹根系发达，生命力强，喜欢在半阴半阳的环境条件下生长，若能利用比其高大的树林来遮挡强烈的阳光，其生长状况就会越好，故对其他草本的生长有抑制。因而，草本植物稀疏、种类少，草本层物种丰富度和多样性明显小于乔木层和灌木层。乔木层物种丰富度和多样性均小于灌木层，因为灌木层的物种较丰富，乔木层物种种类相对比较少，而且灌木层的植物比乔木层植物数量多。

用t检验来验证不同层次物种多样性的差异程度，各层次间物种多样性指数见表6。由表6可知，2个物种丰富度指数(R1、R2)和2个多样性指数(D、H)的t检验结果总体上是相符的，各个层次之间的物种丰富度和多样性差异性均显著。灌木层的均匀度指数(J1、J2)与乔木层和草本层的差异性并不显著，而乔木层与草本层均匀度差异却显著。这是因为均匀度指数在一定程度上与物种数无关，而在物种数一定的情况下，均匀度与各物种个体的分布均匀程度有关[36]。这也反映出龙王山自然保护区落叶阔叶林植物种群呈均匀化分布。

表5 各层次物种多样性指数

表6 各层次物种多样性差异显著性t检验

3.4 样地间物种多样性的差异性

物种丰富度指数(R1和R2)的研究结果与前文相一致，通过比较6个样地的丰富度，结果见图1。由图1发现，位于千亩田附近的A2样地的丰富度最大，乔木层有24种，灌木层有54种，草本层18种；而位于马蜂庵的C2样地的丰富度最小，乔木层有12种，灌木层有23种，草本层有7种。Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的分析结果也显示，A2样地的多样性指数最高，明显高于其他样地，这与物种丰富度指数(R1和R2)的变化趋势基本符合。A1、A2样地是原生林，人为干扰少，其枯枝落叶层明显多于其他样地，土壤养分也明显高于其他样地，而且样地中的光照、水分都充足，这应该就是其具有最大丰富度和多样性的直接原因。而B1、B2、C1和C2位于马蜂庵附近，由于在1958年左右受炭窑烧炭、毁林开荒的影响而遭受过局部破坏。

Pielou均匀度指数反映的是群落物种分布的均匀程度。群落中种群分布均匀，则意味着优势程度不集中或者优势现象不明显；相反，优势程度集中，群落的物种均匀度一般都较低[37]。由图1可知，A1、A2样地乔木层和草本层均匀度大于其他样地，而灌木层均匀度值却小于其他样地。这是因为A1、A2样地是原生林，其群落结构稳定、层次分明，而剩余均是次生林，群落正向稳定性群落发展。

4 结 语

1) 样地调查发现，龙王山自然保护区森林植被覆盖率较高，落叶阔叶林的植物科属种组成比较丰富。共统计出54科91属140种植物。种类数量占优势的科依次为蔷薇科(7属12种)、壳斗科(4属9种)、忍冬科(3属7种)、莎草科(3属7种)、樟科(2属6种)、槭树科(1属6种)、虎耳草科(4属5种)。含较多种的大科和大属比较多，但占绝对优势的却是单属科和单属种。

2) 龙王山自然保护区落叶阔叶林垂直结构分层明显，从上到下，分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层中优势树种比较明显，主要有小叶白辛树、锐齿槲栎和四照花，其中小叶白辛树重要值最大。灌木层植物种数最多，为发达层，其中各优势种的差异不明显，主要有中国绣球、宜昌荚蒾、长柱紫茎、华山矾、红脉钓樟、玉铃花、伞花石楠、老鸦糊、下江忍冬等，还包括乔木更新层中的幼树幼苗，如小叶白辛树、四照花、灯台树等。在草本层中，草本单优状态明显，箬竹的重要值比例最大。

3) 丰富度指数(R1、R2)，多样性指数(D、H)，均匀度指数(J1、J2)的变化趋势均一致，为灌木层>乔木层>草本层。物种丰富度指数(R1、R2)和多样性指数(D、H)的t检验结果总体上相符，各层次间的物种丰富度和多样性差异均显著。草本层物种丰富度和多样性均小于乔木层和灌木层，这一方面与乔木层和灌木层的物种多样性高有关[34-35]。另一方面，由于群落郁闭度较大，林下光照不充足，形成了半阴半阳且比较潮湿的环境。乔木层物种丰富度和多样性均小于灌木层，这是因为在所有的样地中灌木层的物种数均大于乔木层，而且灌木层的植物比乔木层数量多，其中还有许多乔木的幼苗和幼树。灌木层的均匀度指数(J1、J2)与乔木层和草本层的差异并不显著，而乔木层与草本层均匀度差异却显著。均匀度指数在一定程度上与物种数无关，而在物种数一定的情况下，均匀度与各物种个体的分布均匀程度有关[36]。这也反映出龙王山自然保护区落叶阔叶林植物种群呈均匀化分布的特点。

4) 位于千亩田附近的A2样地的丰富度最大，而位于马蜂庵附近的C2样地的丰富度最小。Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的结果也显示，A2样地的多样性指数最高，明显高于其他样地，这与丰富度指数的变化趋势基本相符合。同时，A1、A2样地乔木层和草本层均匀度大于其他样地，而灌木层均匀度值却小于其他样地。主要因为A1、A2样地是原生林，人为干扰少，其枯枝落叶层明显多于其他样地，土壤养分也明显高于其他样地，而且样地中的光照、水分都充足，这应该就是其具有最大丰富度和多样性的直接原因。而B1、B2、C1和C2位于马蜂庵附近，由于受炭窑烧炭、毁林开荒的影响而遭受过局部破坏。

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