短毛切梢小蠹蛀梢期成虫发生及分布特征研究

贾 平 李俊忠 童 清 戴永军 万岭梅 刘 悦

(1.普洱市林业科学研究所，云南 普洱 665000； 2.宁洱县林业局林业有害生物防治检疫站，云南 宁洱 665100)

短毛切梢小蠹蛀梢期成虫发生及分布特征研究

贾 平1李俊忠2童 清1戴永军1万岭梅1刘 悦1

(1.普洱市林业科学研究所，云南 普洱 665000； 2.宁洱县林业局林业有害生物防治检疫站，云南 宁洱 665100)

通过采集野外数据，采用聚集度指标法及回归分析法对短毛切梢小蠹蛀梢期成虫的空间分布格局进行测定，运用SPSS分析软件对普洱市宁洱县短毛切梢小蠹的发生规律及空间分布型进行分析。结果表明，6个环境因子中，坡位、树木长势及树龄未被引入方程，说明其对虫口密度影响不显著，坡向、受害梢直径及林分郁闭度为影响短毛切梢小蠹虫口密度的关键环境因子；短毛切梢小蠹蛀梢期成虫在宁洱县思茅松枝梢空间分布格局为聚集分布，聚集现象是由其本身的特性与环境的异质性两因素共同作用所引起。

短毛切梢小蠹；蛀梢期成虫；环境因子；空间分布格局；普洱市

短毛切梢小蠹(Tomicusbrevipilosus(Eggers))属鞘翅目(Coleoptera)小蠹科 (Scolytidae)切梢小蠹属[1]，其主要鉴别特征为：刚毛短而钝，约为沟间距的1/2[2]。该虫在国外主要分布于印度，韩国和日本，国内见于云南和福建，其主要寄主为红松(Pinuskoraiensis)、岛松(P.insularis)、白皮松(P.bungeana)、云南松(P.yunnanensis)和思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)等[1]。

短毛切梢小蠹于2004 年在云南省被首次报道[2]。近年来，短毛切梢小蠹在云南省多个地区均有发生，尤其普洱市宁洱县有大面积思茅松遭受该虫危害，并有不断扩散的趋势，给当地林业生产造成了严重威胁[3-4]。短毛切梢小蠹在宁洱县主要分为蛀梢期和蛀干期，蛀梢期主要蛀食新抽嫩梢，导致植株发黄，树势减弱，蛀干期主要在韧皮部蛀筑坑道进行繁殖，破坏了树木输导组织而导致树势进一步衰弱甚至死亡。

有关短毛切梢小蠹的研究，至今仅有关于其生物学特性的零星报道，而对其发生与环境的关系及空间分布型的研究报道更少。空间分布型是种群的重要特性之一，是虫口数量调查时科学抽样与准确统计的基础，也是提高害虫测报准确性的关键环节之一[5]。本研究的目的是为了揭示短毛切梢小蠹在蛀梢期发生与环境的关系及种群空间分布格局，从而进一步了解其生物学特性及重要环境因素对其分布的影响，特别是在普洱市特定气候条件下的发生规律，最终为综合治理短毛切梢小蠹提供必要信息。

1 研究地概况

研究地设在云南省普洱市宁洱县勐先乡雅鹿村。宁洱县位于北纬22°41′～23°36′，东经100°43′～101°37′，年平均气温18.3 ℃，极端高温为33.8 ℃，极端低温-2.3 ℃，≥10 ℃活动积温 6 474.8 ℃，年平均日照时数 1 921.2 h，年均降水量 1 398.0 mm，年均蒸发量 1 566.5 mm。地带性土壤为高山草甸土、棕壤、黄棕壤、红壤、砖红壤性红壤(赤红壤)5个土类。

2 研究方法

2.1 样地林木调查方法

于2013年4—7月进行调查，样地海拔 1 400 ～ 1 430 m，树龄为5、10 a，均为已抚育间伐的思茅松人工纯林。坡向分为阳坡、半阴半阳坡、阴坡，方向用指南针确定；坡位分为上坡、中坡、下坡；郁闭度测定方法为：在林分中随机设置100个样点，在各样点上采用抬头垂直仰视的方法，判断该样点是否被树冠覆盖，统计被覆盖的样点数：

郁闭度=被树冠覆盖的样点数/样点总数

林木生长势按好、中、差3级标准划分。好：10年生思茅松树高>8 m，胸径>8 cm；5年生思茅松树高>5 m，胸径>5 cm；树干通直无结，节间距长，枝梢粗壮，生长旺盛。中：10年生思茅松树高为6～8 m，胸径为6～7 cm；5年生思茅松树高为3～5 m，胸径3～5 cm；树干较直少有结，节间距较长，枝梢较粗壮。差：10年生思茅松树高<6 m，胸径小于6 cm；5年生思茅松树高<3 m，胸径<3 cm；树干弯曲或有结，节间距短，枝梢稀疏发黄。

受害梢直径用游标卡尺测定(cm)[6-7]。调查不同环境下的思茅松枝梢虫口密度。

2.2 虫口数调查方法

于2013年4—7月进行野外虫口数调查。在宁洱县勐先乡雅鹿村思茅松纯林内，根据树木不同受害程度(轻度、中度、重度)选取30 m×30 m样地5块，树龄5～10 a。用对角线抽样法在每块样地内抽取样树20株。将每样株树冠分为东、南、西、北4个方位(东南方向生长的轮枝归为东部轮枝，西南方向生长的轮枝归为南部轮枝，西北方向生长的轮枝归为西部轮枝，东北方向生长的轮枝归为北部轮枝)，并将整个树冠分为上、中、下3层(层次的确定方法为：将树冠均分为3段，从上到下依次规定为上、中、下层)[8-10]。每一方位、每个层次随机剪取枝梢20枝，统计虫孔数，并将枝梢掰断统计虫口数量。

2.3 分析方法

利用SPSS17.0分析软件对所采集的不同环境下的虫口密度数据进行回归分析，得出短毛切梢小蠹发生与环境之间的关系[7]。

采用聚集指标法，分别测定C、I、Iδ、CA、m*/m、m*/v、La/m等指标，并采用Taylor的幂法则、Iwao的m*-m回归分析法及兰星平的m*-v、La-v回归分析方法进行检验，确定其空间分布型[5,11]。

利用Blachith(1961)的聚集均数指标来判断种群聚集的原因[5]。

3 结果与分析

3.1 短毛切梢小蠹发生与环境的关系

通过调查不同样地的坡向、坡位、郁闭度、树木长势、受害梢直径、树龄等环境因子，建立虫口密度与各因子的回归方程，找出对短毛切梢小蠹发生影响最关键的环境因子。

将调查数据用SPSS软件进行分析，得到虫口密度与各环境因子之间的多元线性回归方程式：

y=2.465-7.488x1-1.620x2+38.226x3+2.022x4+21.289x5+0.415x6

复相关系数R=0.936

式中：x1为坡向；x2为坡位；x3为郁闭度；x4为树木长势；x5为受害梢直径；x6为树龄。

方差分析得到该多元线性回归方程的F=15.207，Sig.=0.000，表明该回归关系极显著。但各因子的偏回归系数相应的t值和显著性概率则表明了该回归方程不是最优方程。对调查数据进行逐步回归分析，结果如下：

y=11.695-11.213 x1+21.482 x5+41.367 x3

Sig.x1=0.007<0.01

Sig.x5=0.037<0.05

Sig.x3=0.043<0.05

分析结果表明，坡向(x1)对虫口密度影响极为显著，受害梢直径(x5)和郁闭度(x3)对虫口密度影响显著。坡位、树木长势、树龄3个环境因子在本次研究中没有引入回归方程，说明此3个因子对短毛切梢小蠹虫口密度影响不显著。

由于坡向能影响林内温度和湿度条件，因而对短毛切梢小蠹的密度有很大影响。本研究中阳坡平均虫口密度为54.25头/株，半阴半阳坡平均虫口密度为28.67头/株，阴坡平均虫口密度为12.83头/株。由于阳坡能得到充分的日照，林内的湿度较低而温度相对较高，有利于小蠹虫的生长发育，因此，阳坡受到短毛切梢小蠹危害最为严重。

受害梢直径越粗壮，受短毛切梢小蠹危害越严重。受害梢直径在0.4～0.6cm，平均虫口密度为14.33头/株；受害梢直径在0.7～0.9cm，平均虫口密度为30.80头/株；受害梢直径在1.0～1.3cm，平均虫口密度为49.22头/株。由于蛀梢期是短毛切梢小蠹补充营养的关键时期，这时小蠹虫会尽可能地选择生长旺盛、枝梢粗壮的嫩梢取食，从而获得充足养分，同时能够更有效地破坏树势，加速树木的衰弱，为下梢蛀干作准备。

郁闭度越小的林分中蠹害发生越严重，当郁闭度为0.35～0.50时，平均虫口密度为16.00头/株；郁闭度为0.55～0.65时，平均虫口密度为32.18头/株；郁闭度为0.70～0.80时，平均虫口密度为53.00头/株。这主要是因为郁闭度越小的林分中，光照越充足，导致该环境温度高，湿度小，符合短毛切梢小蠹喜干厌湿的习性。郁闭度升高林分内光照减弱，温度下降，湿度升高，因而虫口密度降低。

虽然坡位、树木长势、树龄对虫口密度影响不显著，但随着其变化，虫口密度也发生一定的变化。上坡位平均虫口密度最高，下坡位最低，一般来说，上坡位林木能够获得更充足的阳光，林分内的温度相对较高，诱使更多成虫定居繁殖。树木长势越好的林分中虫口密度越低，这主要是由于小蠹虫为次期性害虫，林分生长越弱越容易暴发成灾。10年生思茅松比5年生思茅松遭受蠹害更为严重，有可能是因为5年生寄主相较10年生寄主更为矮小，生长状况较弱，产出的松梢数量及营养状况较差，因此，小蠹虫有可能选择更有利于自身生长发育的寄主。

3.2 空间分布特征

3.2.1 样地调查结果 在所选取5块样地中，每块样地调查样树为20株，此次共调查样树100株，调查结果见表1。

表1 短毛切梢小蠹蛀梢成虫调查结果

由表1可知：5块样地的总虫口数为 2 542 头，虫口密度为25.42头/株，总体方差为379.054，平均拥挤度为39.332。

3.2.2 聚集度指标法分析结果 计算各样地聚集度指标值，结果见表2。

表2 短毛切梢小蠹蛀梢成虫各样地聚集度指标

以上各聚集度指标值表明：短毛切梢小蠹蛀梢期成虫在各样地的空间分布型为聚集分布。

由表3可知：5块样地总体的扩散系数C>1，丛生指标I>0，扩散型指数Iδ>1，CA>0，m*/m指数值>1，m*/v指标值<1，La/m指标值>1。根据各聚集度指标的含义可判定短毛切梢小蠹蛀梢期成虫的空间格局为聚集分布，该虫在思茅松枝梢的危害方式为聚集危害。

表3 短毛切梢小蠹蛀梢成虫样地总体聚集度指标

3.2.3 回归分析法 将表1的数据分别用Taylor幂法则、Iwao的m*-m模型及兰星平的m*-v模型、La-m模型进行回归检验，结果见表4。

表4 短毛切梢小蠹蛀梢成虫回归分析结果

由表4可知，各回归模型的参数估计值表明短毛切梢小蠹蛀梢期成虫的空间分布格局为聚集分布。Taylor幂法则的r值为0.893(P=0.041<0.05)，Iwao的m*-m模型r值为0.935(P=0.020<0.05)，说明回归关系显著。兰星平的两模型相关系数均接近1(P<0.01)，回归关系极显著。

Taylor幂法则公式中，lna=0.790>0，b=1.931>1，说明短毛切梢小蠹蛀梢期成虫在一切密度下均是聚集的，聚集度具有密度依赖性，密度越大，聚集度越高。Iwao回归模型中，a=1.519>0，说明该虫种群个体间相互吸引。

将各回归模型作散点图，其变化趋势及拟合效果见图1。从图1可以看出：La-m模型的拟和效果最好。

3.3 种群聚集原因

Blackith认为，聚集分布的种群其聚集的原因可分为昆虫本身的生物学特性和环境因素两方面，并提出了用“聚集均数”指标来判断种群聚集的原因。

4 结论与讨论

通过对短毛切梢小蠹的野外调查，弄清了影响其虫口密度的关键环境因子分别为坡向、受害梢直径及林分郁闭度，坡位、树木长势及树龄对虫口密度影响不显著。相关研究表明，影响小蠹虫虫口密度的环境因子还包括了海拔高度、林分结构、采脂强度、土壤综合肥力等[3,12-13]，由于本样地的选择具有特定性，因此仅选择了6个具有代表性的环境因子进行分析，但是对在云南省宁洱县进一步进行短毛切梢小蠹其他相关研究仍然提供了一定的参考价值。

同时有研究表明，小蠹虫对寄主枝梢幼嫩程度具有一定的选择性，但是高艳飞等在横坑切梢小蠹(Tomicus minor)对云南松危害的研究中认为，横坑切梢小蠹对云南松枝梢大小的选择无明显差异[14]。而李丽莎等认为，小蠹虫的种群结构一般因地而异，且聚集时间基本形同，聚集原因与小蠹虫种类、寄主种类、当地气候条件等有很大关系[15]。本研究对短毛切梢小蠹的空间分布格局及聚集原因分析证实了李丽莎等人的观点，这对进一步研究短毛切梢小蠹的生物学特性及提出综合治理意见提供了必要信息，具有较好的参考价值。

[1] 李成德.森林昆虫学[M].北京:中国林业出版社,2003: 61.

[2] 李霞,张真,曹鹏,等.切梢小蠹属昆虫分类鉴定方法[J].林业科学,2012,48(2): 110-115.

[3] 童清,张培毅,何剑中.思茅松小蠹虫种类及其危害研究[J].林业实用技术,2009(9): 35-37.

[4] 童清,何剑中.思茅松主要害虫研究动态[J].动物学研究,2011, 32(8): 281-285.

[5] 徐汝梅. 昆虫种群生态学[M]. 北京：北京师范大学出版社, 1988.

[6] 黄万斌,王海林.纵坑切梢小蠹种群变动及危害规律研究[J].林业调查规划,2009, 34(3): 101-105.

[7] 李丽莎,柴秀山,王海林,等.纵坑切梢小蠹危害与环境关系研究[J]. 云南林业科技,1997 (2): 8-13.

[8] 杨振学,许庆亮,李志,等.纵坑切梢小蠹越冬成虫种群空间分布与抽样技术[J].辽宁林业科技,2004(6)：20-21.

[9] 叶辉,李隆术.纵坑切梢小蠹蛀梢期空间分布[J].昆虫学报,1994,37(3)：311-315.

[10] 李红.纵坑切梢小蠹的空间分布型及抽样技术研究[D].昆明：西南林业大学,2003：25-27.

[11] 兰星平.m*/v指标在判断昆虫种群空间分布型中的应用[J]. 林业科学, 1992, 28(4)：386-389.

[12] 朱振华.云南松纵坑切梢小蠹种群生态研究现状[J].云南林业科技, 2003(1)：52-55.

[13] Långström B, Lisha L, Hongpin L, et al. Shoot feeding ecology ofTomicuspiniperdaandT.minor(Col.Scolytidae) in Southern China[J]. J Appl Ent, 2002, 126(7/8)：333-342.

[14] 高艳飞,张英,张真,等.切梢小蠹蛀食云南松枝梢行为研究[J].东北林业大学学报,2012, 40(6)：81-84.

[15] 李丽莎,刘宏屏,陈鹏,等.两种切梢小蠹生态学特性比较研究[J].西部林业科学, 2006, 35(1)：1-5.

(责任编辑 张 坤)

The Occurrence and Distribution Patterns ofTomicusbrevipilosusAdult in Treetops

JIA Ping1, LI Jun-zhong2, TONG Qing1, DAI Yong-jun1, WAN Ling-mei1, LIU Yue1

(1. Puer Forestry Research Institute, Puer Yunnan 665000, China； 2. Ninger County Forestry Bureau Forest Pest Quarantine Station, Ninger Yunnan 665100,China)

Based on the field data collection, aggregation indices and regressive analysis method, the spatial distribution pattern ofTomicusbrevipilosusadult in treetops of Ninger County Puer city was tested, and then the occurrence and spatial distribution pattern were analyzed further by SPSS. The results showed that, among 6 environmental factors, slope position, trees growth and age had not been introduced to equation. It suggested that the key environmental factors affecting theTomicusbrevipilosuspopulation density were slope direction,‘victim’ treetops′ diameter and canopy, and slope position, while tree growth and age had not significant effect on density. The results of analysis indicated that, inPinuskesiyavar.langbianensisforest of Ninger County, the spatial distribution patterns ofTomicusbrevipilosusadult in treetops was aggregated distribution, and the causes of the phenomenon were believed to be both characteristic itself and environment heterogeneity.

Tomicusbrevipilosus; adult in treetops; environmental factors; spatial distribution patterns; Puer city

2014-06-19

云南省普洱市科技局科技计划项目(2012kj010)资助。

童清(1964—)，男，正高级工程师。研究方向：森林病虫害防治及林业技术推广。Email：pelkstq@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.012

S763.3

A

2095-1914(2014)06-0070-05

第1作者：贾平(1985—)，女，硕士，助理工程师。研究方向：森林病虫害防治。Email：394839690@qq.com。