闽北中亚热带青冈次生林高度结构分析

2014-07-23刘剑斌

亚热带农业研究 2014年4期

刘剑斌

(福建省建阳市林业局，福建建阳354200)

在植物群落中，各种植物(乔、灌、草)之间及植物与整个生态环境之间的相互关系，共同构成了群落结构。植物群落结构的内涵是群落中各种植物在空间及时间上的分配状况［1］。植物群落的高度结构通常可分为高度级个体数结构、种数结构和盖度结构［2］。植物群落高度结构可以直观表达出其在群落内的地位和作用，而且高度结构的组成也可以反映群落结构变化的规律［3］。此外，植物高度结构还通过其在垂直结构上的物种组成、分享利用度和多样性来影响群落结构的发展阶段和稳定性［4-7］。因此，定量分析植物高度结构对深入了解植物群落结构及其变化规律意义深远。

青冈(Cyclobalanopsis glauca)是壳斗科青冈属常绿落叶乔木，别名青冈栎，因其对气候变化极为敏感，故又称“气象树”，主要分布于亚热带地区，我国主要在长江以南分布较广［8］。青冈木材坚硬耐腐，是良好的用材树种，但近年来由于对青冈资源的不合理利用导致其天然林资源日益枯竭，因此必须加大对青冈林的重视和保护。目前，部分学者对青冈做了大量研究［9-11］，但对青冈林种群结构特别是高度结构的研究较少。本文以福建省建阳市中亚热带青冈天然次生林为研究对象，分析其高度结构，以期为深入研究青冈群落结构提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于建阳市，地处福建省北部，武夷山南麓，属中亚热带季风湿润气候区，气候温和，雨量充沛，四季分明，夏长秋短，秋冬多雾。该区年均温18.1 ℃，最低温出现在1月份(平均气温3 ℃)，最高温为7月份(平均气温27.6 ℃)，绝对最低温为-8.7 ℃。建阳市地势东西高，中央低，海拔最高处位于西北部的猪母岗诸峰，达1859 m，地居武夷山自然保护区境内，土壤以红壤为主，占所有土壤类型的80%［12］。

试验林分位于建阳市徐市县宸前村，属天然青冈阔叶次生林，为52 a 生成熟林，林分面积2000 m2，林地为山地红壤，土层深厚较肥沃，坡向为西坡，坡度27°，海拔120 -370 m。该林分形成次生林的原因主要是林分自然更新演替以及人为不合理的砍伐，目前已对其实行林分改造与抚育相结合的保护措施，但效果不明显。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法在试验林分中随机选择5 块20 m ×20 m 的样地。调查样地内所有物种，记录树木种类、株数、树高、胸径和冠幅;并在每个样地设置3 个5 m×5 m 小样方，调查样方内灌木层植物种类、数量及高度。

1.2.2 分析方法经实地调查，青冈次生林群落内乔木树高均在5 m 以上，故采用上限排除法，取0 -6 m为第1 高度级，之后高度级按每米划分，即6 -7 m 为第2 级，7 -8m 为第3 级，以此类推，直到第k 级［13］;以0.3 m 为灌木层的1 个高度级，统计每个高度级个体数、物种数、种名及各物种的个体数。

植物群落学普遍认为，群落中优势树种的高度级个体数结构可以代表群落高度级个体数结构［14］。参照各个龄级死亡率的方法，相邻高度级间优势树种数量失去稳定的速率，即级间失稳率［15］为:

式中，Vp(i，i+1)为级间失稳率;Ni为第i 个高度级树种数量。

整个种群失稳率由各级间失稳率Vp(i，i+1)对该级树种数量Ni加权:

当所研究的群落仅1 种优势种群时，可认为优势种级间失稳率Vp(i，i+1)和群落整体失稳率Vp等于种群级间失稳率Vc(i，i+1)和种群整体失稳率Vc［16］。本研究群落内仅青冈1 种优势种群，故Vp(i，i+1)=Vc(i，i+1)，Vp=Vc。

种类对高度级的分享度Hi和种类对群落整体的分享度C 计算公式如下:

式中，fi为某一高度级的种数;S 为群落总物种数;k 为高度级级数。

群落各高度级α 多样性采用以下指标测定。丰富度指数［17］:M = (S -1)/lnN;多样性指数［18］:H＇ = -∑pilnpi;均匀度指数［19］:E=H＇/lnS。式中，S 为群落内总物种数;N 为群落内总个体数;Ni为种i的个体数;pi=Ni/N。

2 结果与分析

2.1 群落乔木层高度级个体数结构及其动态分析

2.1.1 不同高度级内个体数分布由于各个高度级间的个体数相差较大，因此取个体数对数与高度级作折线图(图1)。由图1 可以看出，群落整体个体数随高度级增加而迅速增多，并在第4 高度级达到峰值，此后逐渐下降。群落整体个体数主要集中在第3 -5 高度级之间，占个体总数的80.88%，表明群落内乔木高度大都在7 -10 m 之间。群落内优势种群青冈个体数也随高度级增加而迅速增多，在第4 高度级达到最大值，第3 -5 高度级占总数的86.05%，其中第4 高度级占总数的38.30%，表明青冈树高在8 -9 m 之间的个体数量很多。

图1 青冈次生林和种群个体—高度曲线Fig.1 Individual-height curves of C.glauca secondary forest and its dominant population

从第2 高度级到第6 高度级，青冈个体数和群落整体个体数非常接近，表明高度在6 -11 m 之间，群落内青冈占绝对优势地位。群落整体个体数(y1)、青冈种群个体数(y2)随高度级(x)的变化规律可以用多项式进行拟合，拟合方程分别为:y1=1.94x4-32.64x3+166.7x2-250.3x +112;y2=1.55x4-26x3+132.4x2-201.1x+89.51(P ＜0.05)。

2.1.2 高度级个体数结构动态分析失稳率是种群和群落发展变化的速率，种群失稳率和群落级间失稳率反映了种群和群落的发展状态。失稳率为正值时，说明种群和群落处于增长繁荣阶段;失稳率为0 时，种群和群落处于稳定发展阶段;失稳率为负值时，种群和群落则处于衰退阶段［20］。

种群的稳定性决定了群落的稳定，群落优势种级间失稳率反映了群落各高度级的发展状态［21］。通过计算可以得出，群落优势种青冈在第2 -4 高度级上级间失稳率为负值，分别为-2000、-395.238 和-55.769，表明青冈在林分下层处于衰退阶段，其中1 -2 级间为最大负值，说明青冈种群内已无可更新幼苗，对整个群落的演替发展不利;在5 -8 高度级上青冈种群级间失稳率为正值，分别为39.506、65.306、94.118 和50，说明青冈处于增长趋势，其优势地位将被进一步加强。从群落整体来看，青冈次生林群落整体失稳率为0，整个群落正处于成熟稳定阶段。

2.2 群落乔木层高度级种数结构及其分析

2.2.1 群落高度级物种组成由表1 可以看出，第1 高度级有青冈、梧桐(Firmiana simplex)和小叶赤楠(Syzygium buxifolium)3 种树种;第2 高度级有青冈、栲树(Castanopsis fargesii)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、华杜英(E.chinensis)、石栎(Lithocarpus glaber)、苦槠(C. sclerophylla)、大叶石楠(Photinia megaphylla)、小叶赤楠和檵木(Loropetalum chinense)9 种树种;第3、第4 高度级有青冈、栲树、杜英、木荷(Schima superba)、石栎、酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)、苦槠、火力楠(Michelia macclurei)和大叶石楠9 种树种;第5 高度级有青冈、栲树、杜英、木荷、石栎、酸枣、苦槠和大叶石楠8 种树种;第6 高度级有青冈、栲树、杜英、酸枣、苦槠和大叶石楠6 种树种;第7 高度级有青冈、栲树、酸枣和大叶石楠4 种树种;第8 高度级有青冈、栲树、酸枣和马尾松(Pinus massoniana)4 种树种。第2 -4 高度级树种组成达到最大，随后逐渐降低，说明高度达到9 m 后树种组成随高度增加而减少。

表1 青冈次生林各高度级树种组成Table 1 Species compositions at different height levels in the C.glauca secondary forest 株

2.2.2 物种对高度级的分享度物种对高度级的分享度不但可以显示物种在每个高度级间的数量分配，还可反映出群落高度级种数结构。由表2 可知，第2 -4 高度级的种数最多，物种对高度级的分享度也最高;第1 高度级内由于乔木不多，分享度最低。青冈群落由于林分年龄较大，林分自然更新能力弱，导致在林分下层(0 -6 m)的幼树数量不多，而在林分中层(6 -9 m)处于群落树种竞争阶段，树种种类较多，此后随林分高度增加，树种种类逐渐减少。

2.2.3 群落高度级α 多样性青冈次生林群落各高度级物种分享度及多样性指数见表2。由表2 可知，均匀度指数(E)和多样性指数(H＇)从第1 高度级开始增大，到第2 高度级达到峰值，表明青冈群落在6 -7 m 内物种种类最多，随后呈稳定波动状态;丰富度指数(M)在第1 高度级最大，是由于在林分下层(0 -6 m)青冈群落内各树种总个体数较少，随后下降，到第4 高度级达到最小值，随后又缓慢上升。

表2 青冈次生林群落各高度级物种分享度及α 多样性1)Table 2 Species sharing degree and diversity in different heights of the C.glauca secondary forest community

2.3 群落灌木层高度级结构及其分析

由于青冈次生林为天然林，林下灌木(包括乔木幼苗)众多。灌木个体数随高度级变化见图2。

图2 青冈次生林群落灌木层个体—高度曲线Fig.2 Individual-height curves of the shrub layer in the C.glauca secondary forest community

由图2 可知，灌木层在第1 高度级个体数较大，到第2 高度级继续增大并达到最大值，此后急速下降并呈波动状态。总体来看，高度越高，种数越少，符合灌木自身特性。群落内灌木层物种数达30 种，其中第2 高度级种数最多，达16 种，说明种群内大都是低矮灌木。灌木层高度级结构和青冈群落乔木层高度结构相似，群落个体数均随高度级增加先上升后下降。

3 小结与讨论

高度结构可以很好地揭示群落空间结构发展变化的规律，为群落向良性发展提供基础。本研究采用划分高度级的方法分析了闽北青冈天然次生林群落垂直结构动态，为进一步了解其群落结构变化规律提供依据。函数曲线及拟合方程清晰直观地说明了青冈次生林群落在垂直层次上的个体数量及物种数的变化情况。群落失稳率可客观描述群落在发展过程中的状态(增长、稳定、衰退)，物种对高度级的分享度作为描述物种在垂直层次上的配置情况的重要指标，对刻画群落空间结构具有重要指示意义。本研究表明，青冈天然次生林群落正处于演替发展的成熟稳定阶段，随时可能进入衰退阶段，必须积极保护和改造青冈天然次生林。

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