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丹参种质资源的数量分类研究

2014-07-18郭林林宗成堃刘甜刘政波宋振巧王建华

山东农业科学 2014年5期
关键词:丹参主成分分析

郭林林 宗成堃 刘甜 刘政波 宋振巧 王建华

摘要:选取37个形态学性状对33个丹参品系进行了数量分类学的聚类分析。结果表明:通过性状聚类分析,可将丹参37个性状划分为8类,各类内性状间具有一定相关性。主成分分析表明,37个性状可综合为9个主成分,其累积贡献率达72.777%。根据性状聚类分析和主成分分析的结果,初步提出丹参的分类体系以叶片大小为第一级分类标准,分枝数作为第二级标准,花色和复叶数分别作为第三级、第四级分类标准。通过Mantel相关性检测筛选出18个性状可较好代表37个性状进行种质聚类。

关键词:丹参;数量分类;主成分分析

中图分类号:S567.5+30.2文献标识号:A文章编号:1001-4942(2014)05-0055-05

丹参(Salvia miltiorrhiza Bge.)为唇形科鼠尾草属多年生草本植物,以根及根茎入药。丹参作为治疗心、脑血管病常用的重要原料,药用量巨大,是我国重要的大宗药材之一。在多年的丹参栽培和种植过程中发现丹参种质资源丰富,具有在生物学性状、农艺性状、根系性状等方面各具特点的丹参栽培类型,除中国植物志[1]报道的丹参有两个变种一个变型,即原变种丹参(S. miltiorrhiza var.miltiorrhiza)、单叶丹参(S. miltiorrhiza var.charbommellii)和白花丹参(S. miltiorrhiza f. alba)外,各产地均分离出不同的栽培类型,如四川丹参中分离出大叶型、小叶型和野生型品种[2],田伟等[3]筛选出圆叶、狭叶、矮茎和高茎丹参4个丹参品系,唐晓清等[4]分离出皱叶型、单叶型和小叶型丹参,裕丹参中有5个变异类型[5],本课题组也分离出12种不同类型,这些变异类型不仅植株形态差异大,而且在根部产量和药效成分含量方面也存在明显差异。由此也反映出目前栽培丹参种质混杂。由于无统一的性状指标和明确的分类标准,各地筛选品系是否相同难以鉴定。为促进丹参产业的深入发展,建立丹参品种分类系统和分型指标体系十分必要,可为丹参种源规范、优良品种培育奠定基础。张兴国等[2]根据大叶型、小叶型和野生型品种提出了丹参品种资源分型指标体系,但该分型体系使用的材料较少,且分型性状过于细致不方便在生产中应用,同时没有提出丹参品种分类的等级和标准,因此对其分类的等级和标准进行进一步的简化和明确是有必要的。

综合各种形态信息借助数量分类学方法可构建种质间树形图,不仅能较准确研究各种质间的遗传关系,还能为植物分类和分类标准的建立提供重要参考[6]。近两年来,数量分类方法已较多地应用于园艺植物品种分类研究,如木瓜[7]、大丽花[8]和重楼属植物[9]等。但在药用植物上的应用研究还很少,作者尝试采用数量分类学对药用植物丹参进行性状聚类分析和主成分分析,以探讨丹参资源分类的等级和标准,一方面可为丹参品种分类系统的建立提供基础,另一方面也为丹参的育种、品种登陆和新品种保护工作提供参考。

1材料与方法

1.1供试材料

选用33个丹参品系作为分类运算单位(Operational Taxonomic Unit,OTU),每个品系选取3~5株进行连续两年的形态调查和拍照,试验材料种植于山东农业大学药用植物标本园。

1.2分类性状的选取和编码

叶部特征是重要的鉴别性状(图1A),随着生育期的进展,丹参种质中不同时期萌发的叶片变化较大,根据调查将丹参叶片分为基生叶和茎生叶。叶片形态调查时间为5月花期,此时叶片形态基本稳定,选取倒2叶完全展开叶,以复叶中顶生小叶为准,调查性状包括叶片的大小、叶形、叶缘、叶基、叶色、复叶数等20个性状。鉴别丹参品种的另一个较好特征是花部特征(图1B、C),根据调查本试验将其划分为4种颜色即白色、浅紫、紫色、蓝紫。同时调查的花部性状还包括花长、花梗长、花药等11个性状。此外分枝数、株高等特征也有显著不同。以丹参叶部和花部等共计37个性状作为探讨其分类标准的性状子集,各性状编号和分类标准见表1。

1.3数据处理

调查各丹参品系的性状,根据各性状分类标准给予分型编号建立原始数据矩阵。将原始数据标准差标准化(STD)后,再计算各个OTU之间的欧氏距离(Euclidean distance),并用类平均法(UPGMA)对试验材料进行聚类,该过程用NTSYS-pc(2.1)软件进行处理。主成分分析是以标准化矩阵为基础,求取特征性状的相关系数,计算相关系数的特征值及特征向量。其性状特征向量、特征根、贡献率以及累积贡献率由SPSS 15.0软件分析获得。

2结果与分析

2.1丹参性状聚类及分析

本试验选取丹参的37个性状进行聚类分析,得到了聚类分析树系图(图2)。树系图清楚地反映出各性状间的相关关系,从图中可知,各性状间相关性不强,且分布分散,说明多数性状是独立的。但在图中也可观察到少数性状表现为两两相互关联,甚至相关关系十分紧密。综合来看,性状的选择基本正确。同时,也可以将其作为今后进行丹参性状观测和取舍的一种定量化依据。

在欧氏距离8.29处,性状可被分为两大类,第一类包括叶长、叶柄长、花序长、叶宽以及复叶数等数量性状,另一大类包括花部特征如花色、花器官各部分长度和叶面、叶色、叶形指数等特征以及分枝数。将欧氏距离定位在7.6左右时,可将性状分成8组,第1组包括复叶数、茎生叶叶缘、株高等性状;第2组主要包括反映叶片大小的性状,如叶柄长、叶长、叶宽以及叶缘,另外还包括花部特征花序长、花轮数、雄蕊长3个性状;花部性状主要集中在第3组,包括花色、花径、花长、花梗长、花药长等;第4组反映了叶片特征中的叶形指数性状;第5组包括花形指数和茎生叶叶色;第6组包括茎基部颜色、耐涝性以及雌蕊长;第7组包括下唇裂片深浅及其边缘颜色和冠幅;第8组包括了茎生叶和基生叶的叶面特征和叶柄颜色,还包括了基生叶叶色、茎色,以及一级分枝数和二级分枝数。endprint

从以上分析结果可以看出,反映同一部位的性状有些能够聚为一组,表明各性状间具有一定相关性。如一级分枝数和二级分枝数,通常一级分枝数多者,二级分枝数也较多。此外,叶长与叶宽也有一定的相关性。丹参叶片多为卵圆形或近圆形,但也存在叶片狭长或圆形的类型。因此,取叶长和叶宽不仅可以显示出各品种间叶片大小的不同,而且还可以反映叶片形状的差异。根据叶片着生部位的不同,复叶数之间也有一定的相关性,调查中发现茎生叶的复叶数往往要少于基生叶。此外,花序长和花轮数的变化也存在一致性。

2.2主成分分析结果及分析

主成分分析是一种掌握主要矛盾的统计分析方法[6],主要目的是将分散在一组变量上的信息集中到某几个综合指标(主成分),以便利用主成分描述数据集的内部结构,减少数据集的维数。主成分分析结果(表2)显示,前3个主成分累积贡献率仅为36.411%,至第9个主成分累积贡献率才达到72.777%,表明各性状的贡献率比较分散,累积贡献率增长不显著,也说明在演化过程中品种资源发生了多样性的性状变异,形成了多个不同的分支类群[6]。

第1主成分的贡献率为16.175%,特征向量绝对值在0.7以上的性状有茎色、基生叶叶长、基生叶叶宽、茎生叶叶宽、一级分枝数、二级分枝数,反映了丹参叶片大小、形状,以及地上部分枝情况。信息负荷量较大,是鉴别丹参种质的主要区分性状,对分类最为重要。特征向量绝对值在0.5以上的包括茎生叶叶长、叶柄长、花序长、花轮数。

第2主成分的贡献率为10.999%,特征向量绝对值比较大的有花色、花大小、花药长、花梗长等,反映了花部大小,其特征向量大于0.55且均为正值,这些性状间存在较大的相关性,也说明丹参花部特征是一个重要性状。此外,还有基生叶叶面特征、叶缘等特征向量绝对值大于0.55。

率为9.237%,特征向量绝对值比较大的性状是基生叶复叶数和茎生叶复叶数,反映了叶片数目的变异情况,其特征向量大于0.6。另外,茎生叶的叶面特征和叶缘特征向量绝对值在0.4以上。因此,综合第2主成分和第3主成分,发现叶片的叶面特征和叶缘也是重要的鉴别性状。第4主成分的贡献率为8.223%,特征向量绝对值比较大的性状是株高、冠幅、雌蕊长、雄蕊长,其特征向量基本都在0.5以上,反映了花部特征。第5主成分的贡献率为7.041%,特征向量绝对值比较大的性状是花径、下唇裂片深浅,其特征向量在0.5以上,反映了花的性状。第6主成分的贡献率为6.329%,特征向量绝对值大于0.6的性状是花形指数,也反映了花的性状。第7主成分的贡献率为5.412%,耐涝性的特征向量值较大,大于0.5。第8主成分的贡献率为5.060%,基生叶叶色特征向量绝对值较大,为 0.491。

2.3丹参性状指标的筛选

根据前9个主成分与性状间的相关性,并结合各性状的总负荷量,选择负荷量大于0.85以上的性状,从大到小依次有基生叶叶长、一级分枝数、、基生叶叶柄长、茎生叶叶长、一级分枝数、小花花径、株高、花轮数、小花花长、花序长、基生叶复叶数、花形指数、基生叶叶缘、基生叶叶宽、茎生叶复叶数、雄蕊长度、茎生叶叶宽、茎基部颜色共18个性状。 依据这18个性状对33个丹参种质进行聚类(图3),经Mantel 相关性检测, 这18个性

3结论与讨论

我国丹参野生资源分布广泛,随着需求量增加,野生丹参已不能满足需要,从20世纪70年代开始我国逐渐将野生资源驯化栽培,丹参药材的供应主要来自栽培品种。目前栽培丹参种质混杂,亟需建立丹参品种分类系统和分型指标体系,为丹参优良品种鉴定和培育提供依据。栽培植物起源于野生植物,品种分类标准也应首先放在种的分类基础上。将由同一种起源的品种,不论是一个种的变种或是一个种的染色体加倍所成的多倍体,均列为一个种系;对具有足够特征而且允许把它们共同看作一群的或一组近亲的栽培品种进行品种群或类的划分;若品种数目仍较多,尚可进行品种亚群或型的划分作为第三级。这种等级名称的划分不仅说明各品种差异的程度,同时可以体现亲缘远近和演化关系[10,11]。因此,栽培品种的分类首先应建立在演化关系(亲缘)的基础上,同时尽量兼顾形态差异、实用需要等因素[12]。

利用33个丹参品系对37个性状进行的主成分分析显示,第1主成分信息负荷量较大,对分类最为重要,是鉴别丹参种质的主要区分性状,反映了丹参叶片大小、形状和分枝情况。结合各产地主要以叶片特征进行分型的结果,如大叶型、小叶型和野生型3个川丹参品种类型,圆叶、狭叶河北丹参品系[3],单叶型和小叶型丹参品系[4]等。因此建议将叶片大小作为第一级分类标准。结合一级分枝数和二级分枝数占的总负荷量较大,分别为0.919和0.922,将分枝数作为第二级分类标准。第2主成分的花色、花大小、花药长、花梗长等主要反映了花部特征,且这些性状之间存在较大的相关性,考虑到花色的鉴定较为简便,因此建议将花色作为第三级分类标准,说明将白花丹参划为一变型有一定的道理。另外第3主成分中的基生叶和茎生叶的复叶数特征向量绝对值较大,说明叶片数目特征明显,可将复叶数作为第四级分类标准,这也说明中国植物志[1]中将单叶丹参为一变种有一定的可行性。

本试验简化了丹参资源调查的性状数目,筛选出18个丹参性状作为主要调查性状,通过相关分析,这些性状可以较好地代表37个性状进行丹参种内资源的聚类分析,为丹参资源调查和分型提供了参考,但这个性状体系是否适用于其他更多的丹参资源还值得进一步验证。

本试验尝试利用地上部部分形态性状对丹参种质资源进行了分类标准的研究,应该指出,丹参资源丰富,性状多样,除了本试验利用的性状外,还有根部性状、重要的农艺性状也应考虑,因此建立科学的丹参品系分类系统,建立品种资源圃十分必要,需要对种质资源进行多年连续观察并对资源变异类型进行全面的性状调查。此外,还应利用遗传学、分子生物学等现代生物技术手段,结合细胞学特征和分子水平特征,为科学的丹参分类系统和分型标准提供依据。

参考文献:

[1]中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志(第36卷)[M]. 北京:科学出版社,1974:348.

[2]张兴国,王义明,罗国安,等. 丹参品种资源特性的研究[J]. 中草药,2002,33(8):742-743.

[3]田伟,谢晓亮,彭卫欣,等. 不同丹参种质田间比较试验[J]. 现代中药研究与实践,2004,18(1):22-24.

[4]唐晓清,王康才,陈暄,等. 丹参不同栽培农家类型的AFLP鉴定[J]. 药物生物技术,2006,13(3):182-186

[5]张红瑞,李志敏,高致明,等. 裕丹参变异类型分析[J]. 河南农业大学学报,2007,41(4):421-424.

[6]徐克学. 数量分类学[M]. 北京:科学出版社,1994.

[7]王明明,陈化榜,王建华,等. 木瓜属品种亲缘关系的SRAP分析[J]. 中国农业科学,2010,43(3):542-551.

[8]王晓慧,苑兆和,冯立娟,等. 大丽花品种数量分类研究[J]. 山东农业科学,2012,44(2):20-23.

[9]赵万顺,高文远,黄贤校,等. 重楼属药用植物的数量分类学研究[J]. 中国中药杂志,2010,35(12):1518-1520.

[10]俞德浚,关克俭. 中国蔷薇科植物分类之研究 (一) [J]. 植物分类学报,1963,8(3):202-234.

[11]陈俊愉. 中国梅花品种分类最新修正体系[J]. 北京林业大学学报,1999,21(2): 1-6.

[12]陈俊愉. “二元分类”——中国花卉品种分类新体系[J]. 北京林业大学学报,1998,20(2):1-5.山 东 农 业 科 学2014,46(5):60~62Shandong Agricultural Sciences山 东 农 业 科 学第46卷第5期韩琳娜:紫锥菊遗传多样性的SRAP分析

收稿日期:2014-01-17endprint

从以上分析结果可以看出,反映同一部位的性状有些能够聚为一组,表明各性状间具有一定相关性。如一级分枝数和二级分枝数,通常一级分枝数多者,二级分枝数也较多。此外,叶长与叶宽也有一定的相关性。丹参叶片多为卵圆形或近圆形,但也存在叶片狭长或圆形的类型。因此,取叶长和叶宽不仅可以显示出各品种间叶片大小的不同,而且还可以反映叶片形状的差异。根据叶片着生部位的不同,复叶数之间也有一定的相关性,调查中发现茎生叶的复叶数往往要少于基生叶。此外,花序长和花轮数的变化也存在一致性。

2.2主成分分析结果及分析

主成分分析是一种掌握主要矛盾的统计分析方法[6],主要目的是将分散在一组变量上的信息集中到某几个综合指标(主成分),以便利用主成分描述数据集的内部结构,减少数据集的维数。主成分分析结果(表2)显示,前3个主成分累积贡献率仅为36.411%,至第9个主成分累积贡献率才达到72.777%,表明各性状的贡献率比较分散,累积贡献率增长不显著,也说明在演化过程中品种资源发生了多样性的性状变异,形成了多个不同的分支类群[6]。

第1主成分的贡献率为16.175%,特征向量绝对值在0.7以上的性状有茎色、基生叶叶长、基生叶叶宽、茎生叶叶宽、一级分枝数、二级分枝数,反映了丹参叶片大小、形状,以及地上部分枝情况。信息负荷量较大,是鉴别丹参种质的主要区分性状,对分类最为重要。特征向量绝对值在0.5以上的包括茎生叶叶长、叶柄长、花序长、花轮数。

第2主成分的贡献率为10.999%,特征向量绝对值比较大的有花色、花大小、花药长、花梗长等,反映了花部大小,其特征向量大于0.55且均为正值,这些性状间存在较大的相关性,也说明丹参花部特征是一个重要性状。此外,还有基生叶叶面特征、叶缘等特征向量绝对值大于0.55。

率为9.237%,特征向量绝对值比较大的性状是基生叶复叶数和茎生叶复叶数,反映了叶片数目的变异情况,其特征向量大于0.6。另外,茎生叶的叶面特征和叶缘特征向量绝对值在0.4以上。因此,综合第2主成分和第3主成分,发现叶片的叶面特征和叶缘也是重要的鉴别性状。第4主成分的贡献率为8.223%,特征向量绝对值比较大的性状是株高、冠幅、雌蕊长、雄蕊长,其特征向量基本都在0.5以上,反映了花部特征。第5主成分的贡献率为7.041%,特征向量绝对值比较大的性状是花径、下唇裂片深浅,其特征向量在0.5以上,反映了花的性状。第6主成分的贡献率为6.329%,特征向量绝对值大于0.6的性状是花形指数,也反映了花的性状。第7主成分的贡献率为5.412%,耐涝性的特征向量值较大,大于0.5。第8主成分的贡献率为5.060%,基生叶叶色特征向量绝对值较大,为 0.491。

2.3丹参性状指标的筛选

根据前9个主成分与性状间的相关性,并结合各性状的总负荷量,选择负荷量大于0.85以上的性状,从大到小依次有基生叶叶长、一级分枝数、、基生叶叶柄长、茎生叶叶长、一级分枝数、小花花径、株高、花轮数、小花花长、花序长、基生叶复叶数、花形指数、基生叶叶缘、基生叶叶宽、茎生叶复叶数、雄蕊长度、茎生叶叶宽、茎基部颜色共18个性状。 依据这18个性状对33个丹参种质进行聚类(图3),经Mantel 相关性检测, 这18个性

3结论与讨论

我国丹参野生资源分布广泛,随着需求量增加,野生丹参已不能满足需要,从20世纪70年代开始我国逐渐将野生资源驯化栽培,丹参药材的供应主要来自栽培品种。目前栽培丹参种质混杂,亟需建立丹参品种分类系统和分型指标体系,为丹参优良品种鉴定和培育提供依据。栽培植物起源于野生植物,品种分类标准也应首先放在种的分类基础上。将由同一种起源的品种,不论是一个种的变种或是一个种的染色体加倍所成的多倍体,均列为一个种系;对具有足够特征而且允许把它们共同看作一群的或一组近亲的栽培品种进行品种群或类的划分;若品种数目仍较多,尚可进行品种亚群或型的划分作为第三级。这种等级名称的划分不仅说明各品种差异的程度,同时可以体现亲缘远近和演化关系[10,11]。因此,栽培品种的分类首先应建立在演化关系(亲缘)的基础上,同时尽量兼顾形态差异、实用需要等因素[12]。

利用33个丹参品系对37个性状进行的主成分分析显示,第1主成分信息负荷量较大,对分类最为重要,是鉴别丹参种质的主要区分性状,反映了丹参叶片大小、形状和分枝情况。结合各产地主要以叶片特征进行分型的结果,如大叶型、小叶型和野生型3个川丹参品种类型,圆叶、狭叶河北丹参品系[3],单叶型和小叶型丹参品系[4]等。因此建议将叶片大小作为第一级分类标准。结合一级分枝数和二级分枝数占的总负荷量较大,分别为0.919和0.922,将分枝数作为第二级分类标准。第2主成分的花色、花大小、花药长、花梗长等主要反映了花部特征,且这些性状之间存在较大的相关性,考虑到花色的鉴定较为简便,因此建议将花色作为第三级分类标准,说明将白花丹参划为一变型有一定的道理。另外第3主成分中的基生叶和茎生叶的复叶数特征向量绝对值较大,说明叶片数目特征明显,可将复叶数作为第四级分类标准,这也说明中国植物志[1]中将单叶丹参为一变种有一定的可行性。

本试验简化了丹参资源调查的性状数目,筛选出18个丹参性状作为主要调查性状,通过相关分析,这些性状可以较好地代表37个性状进行丹参种内资源的聚类分析,为丹参资源调查和分型提供了参考,但这个性状体系是否适用于其他更多的丹参资源还值得进一步验证。

本试验尝试利用地上部部分形态性状对丹参种质资源进行了分类标准的研究,应该指出,丹参资源丰富,性状多样,除了本试验利用的性状外,还有根部性状、重要的农艺性状也应考虑,因此建立科学的丹参品系分类系统,建立品种资源圃十分必要,需要对种质资源进行多年连续观察并对资源变异类型进行全面的性状调查。此外,还应利用遗传学、分子生物学等现代生物技术手段,结合细胞学特征和分子水平特征,为科学的丹参分类系统和分型标准提供依据。

参考文献:

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[2]张兴国,王义明,罗国安,等. 丹参品种资源特性的研究[J]. 中草药,2002,33(8):742-743.

[3]田伟,谢晓亮,彭卫欣,等. 不同丹参种质田间比较试验[J]. 现代中药研究与实践,2004,18(1):22-24.

[4]唐晓清,王康才,陈暄,等. 丹参不同栽培农家类型的AFLP鉴定[J]. 药物生物技术,2006,13(3):182-186

[5]张红瑞,李志敏,高致明,等. 裕丹参变异类型分析[J]. 河南农业大学学报,2007,41(4):421-424.

[6]徐克学. 数量分类学[M]. 北京:科学出版社,1994.

[7]王明明,陈化榜,王建华,等. 木瓜属品种亲缘关系的SRAP分析[J]. 中国农业科学,2010,43(3):542-551.

[8]王晓慧,苑兆和,冯立娟,等. 大丽花品种数量分类研究[J]. 山东农业科学,2012,44(2):20-23.

[9]赵万顺,高文远,黄贤校,等. 重楼属药用植物的数量分类学研究[J]. 中国中药杂志,2010,35(12):1518-1520.

[10]俞德浚,关克俭. 中国蔷薇科植物分类之研究 (一) [J]. 植物分类学报,1963,8(3):202-234.

[11]陈俊愉. 中国梅花品种分类最新修正体系[J]. 北京林业大学学报,1999,21(2): 1-6.

[12]陈俊愉. “二元分类”——中国花卉品种分类新体系[J]. 北京林业大学学报,1998,20(2):1-5.山 东 农 业 科 学2014,46(5):60~62Shandong Agricultural Sciences山 东 农 业 科 学第46卷第5期韩琳娜:紫锥菊遗传多样性的SRAP分析

收稿日期:2014-01-17endprint

从以上分析结果可以看出,反映同一部位的性状有些能够聚为一组,表明各性状间具有一定相关性。如一级分枝数和二级分枝数,通常一级分枝数多者,二级分枝数也较多。此外,叶长与叶宽也有一定的相关性。丹参叶片多为卵圆形或近圆形,但也存在叶片狭长或圆形的类型。因此,取叶长和叶宽不仅可以显示出各品种间叶片大小的不同,而且还可以反映叶片形状的差异。根据叶片着生部位的不同,复叶数之间也有一定的相关性,调查中发现茎生叶的复叶数往往要少于基生叶。此外,花序长和花轮数的变化也存在一致性。

2.2主成分分析结果及分析

主成分分析是一种掌握主要矛盾的统计分析方法[6],主要目的是将分散在一组变量上的信息集中到某几个综合指标(主成分),以便利用主成分描述数据集的内部结构,减少数据集的维数。主成分分析结果(表2)显示,前3个主成分累积贡献率仅为36.411%,至第9个主成分累积贡献率才达到72.777%,表明各性状的贡献率比较分散,累积贡献率增长不显著,也说明在演化过程中品种资源发生了多样性的性状变异,形成了多个不同的分支类群[6]。

第1主成分的贡献率为16.175%,特征向量绝对值在0.7以上的性状有茎色、基生叶叶长、基生叶叶宽、茎生叶叶宽、一级分枝数、二级分枝数,反映了丹参叶片大小、形状,以及地上部分枝情况。信息负荷量较大,是鉴别丹参种质的主要区分性状,对分类最为重要。特征向量绝对值在0.5以上的包括茎生叶叶长、叶柄长、花序长、花轮数。

第2主成分的贡献率为10.999%,特征向量绝对值比较大的有花色、花大小、花药长、花梗长等,反映了花部大小,其特征向量大于0.55且均为正值,这些性状间存在较大的相关性,也说明丹参花部特征是一个重要性状。此外,还有基生叶叶面特征、叶缘等特征向量绝对值大于0.55。

率为9.237%,特征向量绝对值比较大的性状是基生叶复叶数和茎生叶复叶数,反映了叶片数目的变异情况,其特征向量大于0.6。另外,茎生叶的叶面特征和叶缘特征向量绝对值在0.4以上。因此,综合第2主成分和第3主成分,发现叶片的叶面特征和叶缘也是重要的鉴别性状。第4主成分的贡献率为8.223%,特征向量绝对值比较大的性状是株高、冠幅、雌蕊长、雄蕊长,其特征向量基本都在0.5以上,反映了花部特征。第5主成分的贡献率为7.041%,特征向量绝对值比较大的性状是花径、下唇裂片深浅,其特征向量在0.5以上,反映了花的性状。第6主成分的贡献率为6.329%,特征向量绝对值大于0.6的性状是花形指数,也反映了花的性状。第7主成分的贡献率为5.412%,耐涝性的特征向量值较大,大于0.5。第8主成分的贡献率为5.060%,基生叶叶色特征向量绝对值较大,为 0.491。

2.3丹参性状指标的筛选

根据前9个主成分与性状间的相关性,并结合各性状的总负荷量,选择负荷量大于0.85以上的性状,从大到小依次有基生叶叶长、一级分枝数、、基生叶叶柄长、茎生叶叶长、一级分枝数、小花花径、株高、花轮数、小花花长、花序长、基生叶复叶数、花形指数、基生叶叶缘、基生叶叶宽、茎生叶复叶数、雄蕊长度、茎生叶叶宽、茎基部颜色共18个性状。 依据这18个性状对33个丹参种质进行聚类(图3),经Mantel 相关性检测, 这18个性

3结论与讨论

我国丹参野生资源分布广泛,随着需求量增加,野生丹参已不能满足需要,从20世纪70年代开始我国逐渐将野生资源驯化栽培,丹参药材的供应主要来自栽培品种。目前栽培丹参种质混杂,亟需建立丹参品种分类系统和分型指标体系,为丹参优良品种鉴定和培育提供依据。栽培植物起源于野生植物,品种分类标准也应首先放在种的分类基础上。将由同一种起源的品种,不论是一个种的变种或是一个种的染色体加倍所成的多倍体,均列为一个种系;对具有足够特征而且允许把它们共同看作一群的或一组近亲的栽培品种进行品种群或类的划分;若品种数目仍较多,尚可进行品种亚群或型的划分作为第三级。这种等级名称的划分不仅说明各品种差异的程度,同时可以体现亲缘远近和演化关系[10,11]。因此,栽培品种的分类首先应建立在演化关系(亲缘)的基础上,同时尽量兼顾形态差异、实用需要等因素[12]。

利用33个丹参品系对37个性状进行的主成分分析显示,第1主成分信息负荷量较大,对分类最为重要,是鉴别丹参种质的主要区分性状,反映了丹参叶片大小、形状和分枝情况。结合各产地主要以叶片特征进行分型的结果,如大叶型、小叶型和野生型3个川丹参品种类型,圆叶、狭叶河北丹参品系[3],单叶型和小叶型丹参品系[4]等。因此建议将叶片大小作为第一级分类标准。结合一级分枝数和二级分枝数占的总负荷量较大,分别为0.919和0.922,将分枝数作为第二级分类标准。第2主成分的花色、花大小、花药长、花梗长等主要反映了花部特征,且这些性状之间存在较大的相关性,考虑到花色的鉴定较为简便,因此建议将花色作为第三级分类标准,说明将白花丹参划为一变型有一定的道理。另外第3主成分中的基生叶和茎生叶的复叶数特征向量绝对值较大,说明叶片数目特征明显,可将复叶数作为第四级分类标准,这也说明中国植物志[1]中将单叶丹参为一变种有一定的可行性。

本试验简化了丹参资源调查的性状数目,筛选出18个丹参性状作为主要调查性状,通过相关分析,这些性状可以较好地代表37个性状进行丹参种内资源的聚类分析,为丹参资源调查和分型提供了参考,但这个性状体系是否适用于其他更多的丹参资源还值得进一步验证。

本试验尝试利用地上部部分形态性状对丹参种质资源进行了分类标准的研究,应该指出,丹参资源丰富,性状多样,除了本试验利用的性状外,还有根部性状、重要的农艺性状也应考虑,因此建立科学的丹参品系分类系统,建立品种资源圃十分必要,需要对种质资源进行多年连续观察并对资源变异类型进行全面的性状调查。此外,还应利用遗传学、分子生物学等现代生物技术手段,结合细胞学特征和分子水平特征,为科学的丹参分类系统和分型标准提供依据。

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收稿日期:2014-01-17endprint

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