苏州太湖流域2种针阔混交林林分空间结构特征比较

肖文娅 周 琦 董务闯，2 关庆伟

(1.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037；2.吴中区农业局，江苏 苏州 215104)

苏州太湖流域2种针阔混交林林分空间结构特征比较

肖文娅1周 琦1董务闯1，2关庆伟1

(1.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037；2.吴中区农业局，江苏 苏州 215104)

选取太湖流域2种具有代表性的针阔混交林，应用传统林分结构因子配合混交度、角尺度、大小比数和开敞度4个参数进行比较，分析冬青湿地松混交林和栎树湿地松混交林的林分基本特征、空间结构和演替趋势。结果表明，冬青湿地松林的物种丰富度相对较高；对空间结构各参数进行比较，冬青湿地松林空间结构优于栎树湿地松林，林分处于相对稳定状态。其中在冬青湿地松林中，山矾、冬青可能会发展成为优势树种；在栎树混交林中，麻栎和栓皮栎的生长空间受限制，演替过程中优势度会有所下降，短柄枹和构树可能成为优势种。

冬青；栎树；湿地松；混交林；空间结构；林分特征

近年来，太湖区域水体的生态功能日益退化，充分发挥太湖流域森林群落的生态功能对水体的治理意义重大。林分结构通过影响林内环境与生物因子，能够决定森林生态系统服务功能的发挥[1]。树种组成、胸径、树高等传统林分结构因子一定程度上反映了群落的结构特征[2]，但并没有涉及群落的空间关系，林分空间结构信息很大程度上决定了林木的竞争优势和生态位[3]。不同的林木空间分布格局，森林生态环境保护的体现不同，因此，空间结构对于描述林分及其状态具有特别重要的意义，它在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[4]。

目前,对于太湖流域森林群落水源涵养能力的研究已开展[5]，为太湖流域森林生态系统与水源涵养关系的研究创造了条件。已有研究表明，混交林具有较好的固土保水作用[6]，但对于水源涵养林林分空间结构特征的研究还相对较少，林分空间结构通过改变森林的生长状态影响森林的水源涵养能力。为了确定太湖流域针阔叶混交林演替趋势和最优稳定结构，本研究以苏州吴中区太湖流域2种代表性冬青湿地松针阔混交林、栎树湿地松针阔混交林为对象，应用传统林分结构因子配合描述林分空间结构的角尺度、混交度、大小比数和开敞度4个参数进行分析，旨在了解森林群落的空间结构的现状和特征，以期为太湖流域水源涵养林的科学经营提供参考依据。

1 研究区概况

研究地位于江苏省苏州市吴中区，江苏省南部、长江三角洲中部、太湖之滨，地处东经119°55′～ 120°54′，北纬30°56′～31°21′，中亚热带北缘，属季风气候过渡类型。因受太湖水体的调节作用，四季分明，年平均气温17.1 ℃，年降水量1 096.9 mm[7]。区内成土母质大部分为第四纪堆积物，土层深厚，土质肥沃。境内土壤主要有水稻土、黄棕土、沼泽土和石灰岩土等4种类型[8]。研究地现有植被以青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、木荷(Schimasuperba)、麻栎(Quercusacutissima)、香樟(Cinnamomumcamphora)、冬青(Ilexpurpurea)、湿地松(Pinuselliottii)、火炬松(Pinustaeda)等为主。

2 研究方法

2.1 样地调查法、边缘效应的校正及结构单元的确定

苏州市二类森林资源清查数据表明，冬青湿地松混交林和栎树湿地松混交林是苏州太湖流域的典型水源涵养林。在踏查的基础上，选择位于吴中区七子山中坡北向的2个立地条件相近的典型冬青湿地松混交林和栎树湿地松混交林作为标准样地进行调查研究,各样地的基本情况见表1。

表1 样地基本情况

注：林分蓄积是通过江苏省一元材积表(《江苏省重点公益林区划界定办法》(苏林政[2005]10号、苏财农[2005]54号)附录8)查得。

群落学特征采用样地法进行调查，2种林分类型各设立3块标准地，样地面积为25 m×25 m，记录标准地群落类型、海拔、坡向、坡度、土壤等立地因子。调查样地内所有胸径>5 cm树木的相对XY坐标、胸径、树高、冠幅等因子，分析林木特征。在每个乔木样地的4个角和中心位置各设置1个2 m×2 m的灌木样方和1个1 m×1 m的草本样方，记录灌木和幼苗的种类、数量、平均高度、盖度及草本植物的种类、数量、平均高度和盖度。

样地边界木的处理方法，以样地内每1株调查木为目的树、选取其周围4株最近相邻木共同组成1个林分空间结构单元，采用8邻域平移式法对样地边界木进行校正[9]。

2.2 林分空间结构分析方法

选择混交度(Mi)、角尺度(Wi)、大小比数(Ui)和开敞度(Bi)4个描述林分空间结构的参数[10-13]进行林分空间结构分析，参数计算见表2。

表2 林分空间结构参数

3 结果与分析

3.1 林分基本特征

2种林分中的优势针叶树种均有湿地松，而优势阔叶树种却不相同。在冬青湿地松混交林中，优势阔叶树种为冬青和香樟等常绿阔叶树种；在栎树湿地松混交林中，优势阔叶树种为麻栎和栓皮栎(Quercusvariabilis)等落叶阔叶树种。从表3可知，所调查的冬青湿地松混交林林分密度为 875株/hm2，栎树湿地松混交林林分密度为 1 210 株/hm2，栎树湿地松林密度高于冬青湿地松林。从乔木层树种多样性看，2种林分树种分别为9种和8种，其中，冬青混交林中，按株数或断面积排列前5位的树种，均是湿地松、冬青、香樟、麻栎和杨梅(Myricarubra)，其中湿地松、冬青、香樟所占株数总比例以及断面积之和总比例分别达到87.43%、87.73%，由此可知，湿地松、冬青、香樟为该群落的优势种。同样，栎树混交林中优势种为湿地松、麻栎、栓皮栎。从不同树种平均高可看出，冬青湿地松林58.29%的林木树高>11 m，因此，树高>11 m为冬青湿地松林的主林层；而栎树湿地松林中约62%的林木树高>12 m，故树高>12 m为栎树湿地松林的主林层。

表3 2种混交林林分主要树种的生长情况

注：青檀(Pteroceltistatarinowii)，杉木(Cunninghamialanceolata)，黄檀(Dalbergiamimosoides)，白栎(Quercusfabri)，枫香(Liquidambarformosana)，短柄枹(Quercusglandulifera)，朴树(Celtissinensis)。

3.2 不同林分林下植被更新层特征

从幼苗数量及平均高度来看，苏州太湖流域2种混交林林分更新层差异较大。其中，冬青湿地松混交林下更新植被以山矾(Symplocosspectabilis)为主要物种，冬青、黄檀次之，但冬青幼苗平均高度最大；栎树湿地松混交林更新层以短柄枹为主要更新树种，构树(Broussonetiakazinoki)及其他栎树树种次之，可能由于其林分密度较大，光照不充分[14]等原因，栎树湿地松混交林更新层幼苗数量及物种种类不及冬青湿地松混交林。2种混交林林分更新层概况，见表4。由表4可知，湿地松是演替先锋阶段的优势种，随着演替的发展，群落更新层中未发现湿地松幼苗，属于衰老种群，天然更新困难，将从群落中逐渐消失。

表4 2种林分更新层幼苗种类及数量概况

注：女贞(Ligustrumlucidum),白玉兰(Magnoliaheptapeta),小叶栎(Quercuschenii)。

3.3 林木空间隔离程度

树种多样性混交度(Mi)是用来描述森林群落中树种混交程度的指标，Mi值越大，树种组成的结构多样性就越好，太湖流域混交林分类型的混交度分布比较见图1。

通过计算，栎树湿地松混交林和冬青湿地松混交林的混交度分别为0.551和0.660，均属于强度混交。由此表明，2种林分中各树种之间隔离程度均较小，林分稳定性强，且冬青针阔叶混交林混交度略大于栎树针阔叶混交林。由图1可知，栎树针阔叶林和冬青针阔叶混交林2种林分下5种混交强度均有发生，并均为零度混交林木最少，分别为6.1%和4.5%。其中，栎树混交林分下中度混交的林木最多，占总数的41.8%；其次为强度混交，占25.5%；该林分中弱度、中度和强度混交的林木总株数达82.7%。冬青混交林中强度混交的林木所占比例最大，为38.2%；极强度混交次之，为23.6%；且中度混交、强度混交和极强度混交共占总数的83.1%。

3.4 林分空间分布格局

角尺度(Wi)可以描述相邻树木围绕参照树的均匀性，对于每个空间结构单元而言，取4株最近相邻木时，最优标准角为72°[15]，Wi的取值越大，参照树周围的邻木分布越不均匀。当角尺度Wi﹤0.475时林木空间分布为均匀分布，0.475≤Wi≤0.517时为随机分布，Wi>0.517时为聚集分布[16-17]。太湖流域混交林分类型的角尺度见图2。

由图2可知，栎树湿地松混交林和冬青湿地松混交林的角尺度分别为0.495和0.438，栎树湿地松混交林为随机分布，冬青湿地松林为均匀分布。据研究，一个发育成熟的顶级森林群落，其优势树种的总体分布呈随机分布[18]。在2种群落中均出现了绝对均匀(Wi=0)、均匀(Wi=0.25)、随机 (Wi=0.50) 和不均匀(Wi=0.75)，只有栎树混交林内出现了绝对不均匀(Wi=1.00)的单元，占4.1%。栎树和冬青的2种混交林群落中都是随机分布的单元所占比例最大，分别为59.2%和41.6%；均匀分布次之，分别占20.4%和31.5%。

3.5 林木大小分化程度与生长空间

大小比数(Ui)用以反映参照树与相邻木大小关系的量化指标，考虑到测定树高和冠幅的精确性较低，本项研究采用胸径大小比数，2种不同林分类型的大小比数见图3。

通过计算，栎树湿地松混交林和冬青湿地松混交林2种林分的大小比数分别为0.518和0.492。从图3可以看出，2种林分的大小比数分布频度均很均匀，表明2种林分的林木分化差异不大。栎树湿地松混交林分下，处于亚优势(Ui=0.25)、中庸(Ui=0.50)、劣势(Ui=0.75)或极劣势(Ui=1.00)条件下的林木所占比例差异不大，而处于优势(Ui=0)条件下的林木相对较少，仅占15.3%。在冬青湿地松混交林分中，处于优势、亚优势、劣势或极劣势条件下的林木所占比例相差不大，为17%～19%，中庸条件下的林木最高，所占比例为28.1%，明显高于其他条件下的林木。相对于冬青湿地松混交林，栎树湿地松混交林的分布更为均匀。而大小比数是比较参照木与相邻木的大小关系，但相邻木对参照木的干扰也会因距离的不同而发生变化，故将开敞度(表5)代入考虑，2种指标能进行相互补充。2种不同类型林分的平均开敞度为栎树湿地松混交林0.169和冬青湿地松混交林0.204，分别属于生长空间充裕度严重不足、生长空间基本不足。冬青湿地松混交林中，生长空间充裕度均属于不足以下程度，严重不足或不足程度约各占50%。栎树湿地松混交林中，生长空间充裕度严重不足的林木比例最大，占76.5%，同时也有极少的林木生长空间属基本充足状态，仅占3.1%。说明2种不同类型林分下的林木生长空间的严重不足。

表5 2种林分类型开敞度统计

4 结 语

本研究主要调查冬青湿地松和栎树湿地松2种混交林分，均属于林龄30 a以上，经封山育林的人工针阔叶混交林，但由于其阔叶优势树种的不同，导致2种针阔叶混交林林分空间结构差异较大。冬青湿地松混交林和栎树湿地松混交林的林分空间结构均较为合理，林分处于相对稳定状态，群落整体上表现出较高级演替阶段的属性特征。树种组成上，以冬青为阔叶优势种的混交林，乔木层中分布有9个树种，而以栎树为阔叶优势种的混交林的乔木层有8个树种，冬青混交林树种包含8个科属，麻栎混交林包含5个科属，冬青混交林的物种丰富度明显较高。从空间各参数指标来看，冬青湿地松混交林林分平均混交度为0.660，强度混交结构单元比例最高；栎树湿地松混交林平均混交度为0.551，中度混交结构单元比例最高。结合林分平均混交度和混交优势结构单元，得出冬青湿地松混交林混交程度高于栎树湿地松混交林。栎树湿地松混交林为随机分布，冬青湿地松混交林为均匀分布；冬青湿地松混交林林木大小比数属中庸条件，栎树湿地松混交林属劣势状态，结合2种林分的开敞度，冬青湿地松混交林生长情况较好，发育空间比栎树湿地松林更大。栎树湿地松林的林分密度较大，会导致林木生长状况不佳，生长空间不足，竞争压力过大的情况出现。因此，冬青湿地松林的林分空间结构优于栎树湿地松林。

从群落的演替趋势来看，该地区的森林均处于演替中期，暂时处于相对稳定状态。在垂直结构上，由于湿地松速生、适应性强[19]，在2种林分中均占据主林层有利的生态位，但由于林分生长空间受限，天然更新困难，在演替的过程中其优势度会逐渐下降。冬青湿地松林中，山矾、冬青、黄檀等阔叶树种幼苗数量较多，生长空间基本充足，可能会替代湿地松成为该群落的优势树种。栎树湿地松混交林中，麻栎和栓皮栎的优势度较明显，可能由于林分密度较大，上层树冠极为郁闭，阳光透过率低，栓皮栎幼苗极为匮乏，造成林下栓皮栎种子萌发困难[20]，短柄枹、构树等主要更新树种将会成为该地区优势树种。2种林分中均为优势种明显，其他种群个体数量甚少，为提高森林群落的稳定性和更新能力，应采取适当的抚育择伐措施，调整森林群落内生长空间分配的不均匀性，保证林木的正常发育，提高群落的生物多样性，从而使整个林分空间结构趋于合理，充分发挥水源涵养林的生态功能。

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(责任编辑 韩明跃)

Compare of Spatial Structure of Two Mixed Stands in Suzhou Taihu Lake Watershed

XIAO Wen-ya1, ZHOU Qi1, DONG Wu-chuang1,2, GUAN Qing-wei1

(1.College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing Jiangsu 210037, China;2.Wuzhong District Bureau of Agriculture, Suzhou Jiangsu 215104, China)

In order to understand the features and situation of complex spatial structure along Taihu Lake that provides the basis for scientific management for forests. Two representative mixed forests in Taihu Basin Suzhou, Jiangsu Province were analyzed with traditional stand structure indices and four spatial structure indices of mingling, angle index, neighborhood comparison and opening degree. The results showed that the species richness ofIlexpurpureaandPinuselliottiimixed forest was relatively higher. Comparison of the parameters from the spatial structure,I.purpureaandP.elliottiimixed forest was better thanQuercusandP.elliottiimixed forest. InI.purpureaandP.elliottiimixed forest,I.purpurea,Symplocosspectabilismay become dominant tree species. InQuercusandP.elliottiimixed forest, because ofQ.acutissimaandQ.variabilisgrowing space were constrained, their succession dominance could be decline，Q.glanduliferaandBroussonetiakazinokiwould become the new dominant species.

Ilexpurpurea;Quercussp.;Pinuselliottii; mixed forest; spatial structure; stand characteristics

2013-12-23

国家林业公益性行业科研专项“提高城市森林固碳能力的关键技术研究与示范”(201104075)资助。

关庆伟(1964—)，男，教授。研究方向：城市森林生态与经营。Email：guanjapan999@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.04.002

S718.54

A

2095-1914(2014)04-0008-06

第1作者：肖文娅(1990—)，女，硕士生。研究方向：森林生态系统结构与功能。Email：zizi0931@163.com。