滇池水域凤眼莲规模化种养种群扩繁特征与水质改善效果

张志勇， 张迎颖， 刘海琴， 李晓铭， 余凌翔， 闻学政， 秦红杰，孙 玲， 徐 虹， 严少华

(1.江苏省农业科学院农业资源与环境研究所，江苏 南京 210014;2.昆明市环境监测中心，云南 昆明 650228;3.云南省气候中心，云南 昆明 650034;4.江苏省农业科学院农业经济与信息研究所，江苏 南京 210014)

滇池是中国西南地区最大的高原湖泊，被誉为“高原明珠”。2010年《中国环境状况公报》显示:滇池水质总体为劣Ⅴ类;主要污染指标为总磷(TP)、总氮(TN)和高锰酸盐指数;草海和外海均处于重度富营养状态。如何有效削减滇池内源污染，尤其是氮、磷污染物，解决高原湖泊的富营养化问题，成为目前环保领域关注的焦点。

研究显示，漂浮植物凤眼莲(Eichhornia crassipes)，具有生长速度快、生物产量高、氮磷富集能力强等特点，能够有效修复各种污染水体［1-7］。2010年滇池草海水域自然生长了210.3 hm2凤眼莲，据昆明市环境监测中心监测数据显示，草海水体透明度显著增加，TN、TP浓度明显下降，同比2009年，分别降低了33.7%和58.2%。2011年，“滇池凤眼莲治理污染试验性工程”项目正式实施，江苏省农业科学院作为技术支撑单位，昆明市滇池投资有限责任公司作为项目实施单位，在滇池水域实现种养凤眼莲926.1 hm2;次年(2012年)在滇池水域实现凤眼莲种养718.4 hm2。

2011～2012年，笔者课题组在滇池草海与外海设置多个试验点，定期监测各试验水域水质指标、凤眼莲单位面积生物量、氮磷富集能力等情况，研究规模化种养条件下凤眼莲种群扩繁规律及其影响因素，分析凤眼莲氮磷富集与滇池水质改善的相关性，探讨有效种养措施以获取最大生物产量和最高氮磷富集量，从而最大限度地发挥凤眼莲生态修复技术治理富营养化水体的功效。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

采用人工构建控养围栏的方式，使凤眼莲在指定污染水域生长，试验小区地点选定在滇池草海与外海，其中草海水域的试验点位设在内草海(靠近大观楼公园)、外草海(西园隧道东部水域)，外海水域的试验点位设在盘龙江入湖口、龙门村、晖湾。

1.2 试验方法

2011年，“滇池凤眼莲治理污染试验性工程”项目以草海为主要实施地点，鉴于规模化种养区内凤眼莲密集生长，采样船难以进入，故在外草海宽敞水域设置种养试验小区，利用“管架泡沫浮球围网”设施构建围栏控养凤眼莲，种养围栏由15个1 m×2 m的小隔栏(试验小区)组成，每个小区内的初始放养量为4.0 kg/m2，每30 d监测凤眼莲单位面积生物量，采集植株样品测定全氮、全磷含量;同时在草海2个国控点(断桥和草海中心)采集水样，监测pH、溶解氧含量(DO)、总氮浓度(TN)、总磷浓度(TP)。

外海北部水域风浪较大，项目实施初年围栏建设任务较重，当年7月才完成种养围栏建设，9月才完成种苗投放，故错过了凤眼莲旺盛生长期，因此，2011年在外海未设置种养试验小区。

2012年，“滇池凤眼莲治理污染试验性工程”项目以外海为主要实施地点。草海水域除保留外草海试验小区点外，又增设了内草海试验小区;每30 d监测凤眼莲单位面积生物量，采集植株样品测定全氮、全磷含量，同时在草海2个国控点(断桥和草海中心)采集水样，监测pH、溶解氧含量(DO)、总氮浓度(TN)、总磷(TP)浓度。在外海水域，海埂龙门村、晖湾和盘龙江入湖口3个种养片区原本均设有试验小区，但因风浪较大，小区内初始投放的凤眼莲难以形成种群优势，常常被风浪打出小区外，无法进行监测，因此，在规模化种养区内分别设置了多个1 m2样方，每30 d监测凤眼莲生物量，采集植株样品测定全氮、全磷含量，同时在外海8个国控点(白鱼口、晖湾中、罗家营、观音山东、观音山中、观音山西、海口西、滇池南)采集水样，监测 pH、溶解氧含量(DO)、总氮浓度(TN)、总磷浓度(TP)。2012年初开始，引入云南省气候中心的卫星遥感技术，每30 d监测滇池草海与外海水域凤眼莲种群覆盖面积。

1.3 测定项目及方法

pH值，采用PHB-10型笔式pH计测定;溶解氧含量(DO)，采用JPB-607型便携式溶解氧仪测定;水体总氮浓度(TN)、总磷浓度(TP)，将水样清煮后，利用Auto Analyzer3 Applications流动分析仪测定;植株全氮含量，采用混合催化剂硫酸消化凯式滴定法测定;植株全磷含量，采用硫酸高氯酸消煮钼锑抗比色法测定;植株株高和根长利用米尺测定;单位面积生物量:将植株从水中捞起放在筛网上，直至无滴水时称重而得;凤眼莲种群覆盖面积利用卫星遥感技术测定。

凤眼莲的生长速率采用下述公式计算:

式(1)中，R为凤眼莲的生长速率，单位为g/(m2·d);qn和qn+1分别为第n和n+1次监测时的累积生物量，单位为g/m2;t为第n和n+1次监测的时间间隔，单位为d。

凤眼莲的氮、磷吸收富集量采用下述公式计算:

式(2)～(3)中，AN和AP分别为每1 t鲜体凤眼莲对水体氮和磷的吸收富集总量，单位均为kg/t;wd为凤眼莲植株干物质含量，单位为%;WN为凤眼莲植株干物质中全氮含量，单位为g/kg;WP为凤眼莲植株干物质中全磷含量，单位为g/kg。

1.4 数据处理

试验数据取3个平行样品的平均值，由均值±标准差表示，统计处理采用Excel2003和SPSS13.0。采用SPSS的One-Way ANOVA进行单因素方差分析;选用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 凤眼莲生长速率和生物量累积规律

2011年凤眼莲种养前(5月份)，草海水体呈重度富营养化，TN、TP浓度分别为9.19 mg/L和0.72 mg/L，有利于凤眼莲种群生长。在初始种苗投放量为4.0 kg/m2的条件下，外草海试验点的凤眼莲迅速生长扩繁，平均生长速率达到330.1 g/(m2·d)(表1)，且茎秆粗壮、叶片宽大成深绿色、根系短小呈白色、分蘖较多;试验后期，由于围栏面积有限，单位面积内凤眼莲群体密度过大，其生长速率受到限制，但是累积生物量仍然达到63.4 kg/m2(表1)。当年，草海水域完成凤眼莲种养555.5 hm2，约占草海水域面积的50%，凤眼莲采收上岸量约35.5×104t，草海水质有了明显改善。

2012年，在单位面积初始投苗量一致的条件下，内草海污染较重，5～7月份凤眼莲快速生长，至7月末单位面积生物量达到54.4 kg/m2;8月份之后由于小区面积有限，生长空间受到限制，水质氮、磷浓度高使得根冠比较低(即凤眼莲根系生物量小)等原因，凤眼莲生物量增加较少，至11月底，全年单位面积累积生物量达58.1 kg/m2(表1)。外草海凤眼莲的生物量增加趋势与内草海相似，快速生长期为5～9月份，10月份凤眼莲生长开始减缓至停止生长，由于外草海水质优于内草海，整个生长期内单位面积生物累积量为44.8 kg/m2(表1)。

表1 2011～2012年滇池不同水域凤眼莲的生长特性Table 1 Growth charateristics of water hyacinth in different water areas of Dianchi Lake in 2011－2012

2012年，滇池外海凤眼莲种群主要分布在海埂龙门村、晖湾和盘龙江入湖口3个片区，2011年底各种养片区均保有种苗，4月中旬后凤眼莲开始萌发，5～8月份凤眼莲迅速生长，种群单位面积生物量快速增加，至9月份外海凤眼莲单位面积生物量平均达到56.2 kg/m2，进入10月份后，由于气温下降，凤眼莲生长缓慢，加之持续采收，凤眼莲单位面积生物量急剧减少。如图1所示，7月中旬对龙门村与盘龙江片区凤眼莲实施采收，在此时期这两个片区凤眼莲种群单位面积生物量值较低;8月份因温度升高，凤眼莲生长速度加快;而晖湾片区处于水面相对平静的外海北部湖湾内，凤眼莲植株受风浪影响较小，且9月份才开始实施采收，因此8月份凤眼莲单位面积生物量出现了异常高值，达到70.4 kg/m2，甚至高于内草海的单位面积生物量。

图1 2011～2012年滇池不同水域凤眼莲单位面积生物量Fig.1 Biomass per unit area of water hyacinth in different water areas of Dianchi Lake in 2011－2012

2.2 2012年度滇池凤眼莲种群扩繁规律

2012年开始利用卫星遥感技术对滇池水域凤眼莲种群面积变化进行了动态监测，结果(图2和图3)显示，2012年2月下旬至3月初，此时气温低，为凤眼莲的越冬枯萎期，滇池水域凤眼莲种群面积最小，仅为 284.3 hm2，其中草海 121.0 hm2，外海163.3 hm2。自4月中旬，随着气温回升，凤眼莲开始萌发，5～8月份凤眼莲进入旺盛生长期。自7月中旬凤眼莲持续采收上岸，因此滇池水域的凤眼莲种群最大面积出现在8月份，总覆盖面积达718.4 hm2，其中草海162.0 hm2，外海556.4 hm2;自9月份后，气温开始降低，加之采收工作持续进行，凤眼莲种群面积开始逐渐减小。滇池凤眼莲种群面积变化主要受以下因素制约:(1)2011年建设的规模化种养围栏面积约2 000 hm2，远远大于凤眼莲种群实际覆盖面积，且各种养片区内部又未进行适当分割，使得凤眼莲种群随着风向移动，种群面积受风力影响很大;(2)为获取更高生物量，实现最大限度的氮、磷清除量和水质改善效果，自7月中旬开始，对凤眼莲实施了持续采收，很大程度上影响了凤眼莲生长季节的种群扩繁和分布面积;(3)不同水域水质、越冬种苗数量及种苗初始覆盖面积等因素影响凤眼莲生长速度，从而影响整个凤眼莲种群的覆盖面积。

图2 2012年滇池水域凤眼莲种群覆盖面积Fig.2 Population cover area of water hyacinth in Dianchi Lake in 2012

2.3 凤眼莲氮、磷富集能力

茎叶是凤眼莲植株体内氮磷的主要富集区域［8］，如表2所示，2011年，外草海水体氮、磷浓度高，且外草海凤眼莲对水体氮、磷的富集能力较强，1 t凤眼莲(鲜质量)富集氮、磷量平均分别达2.23 kg和0.18 kg。

2012年，草海水域(内草海和外草海)1 t凤眼莲(鲜质量)富集氮量明显降低，为1.43 kg，而富集磷量略有升高，达到0.23 kg;外海水域(盘龙江、晖湾和海埂龙门)1 t凤眼莲(鲜质量)平均富集氮、磷量分别为1.38 kg和0.11 kg，均低于草海水域。

图3 2012年滇池水域凤眼莲控养遥感监测图片Fig.3 Remote sensing image of water hyacinth in Dianchi Lake in 2012

表2 2011～2012年滇池不同水域凤眼莲氮、磷富集量Table 2 Accumulation ability for nitrogen and phosphorus of water hyacinth in different water areas of Dianchi Lake in 2011－2012

2.4 滇池不同试验水域周年内水质变化状况

如图4所示，2011～2012年草海水质数据为草海水域2个国控点(断桥和草海中心)的平均值，2012年外海水质数据为外海水域8个国控点(白鱼口、晖湾中、罗家营、观音山东、观音山中、观音山西、海口西、滇池南)的平均值。

2011年，滇池外海凤眼莲种群覆盖面积为555.5 hm2，仅占草海水域的50%，8月份为凤眼莲旺盛生长期，生长速率最高，氮、磷富集能力最强，此时水体pH值降至7.80，接近中性，证实凤眼莲生长具有调节水体pH的功能［9］，这也为水生生物的繁殖与生长提供了有利条件;水体溶解氧含量降至4.51 mg/L，表明凤眼莲占据水面必然会影响水体复氧，但研究结果表明，凤眼莲对浮游动物与底栖动物未产生不利影响［10-12］;水体总氮、总磷浓度明显降低，总磷浓度已优于湖泊V类水标准限值;11月份，由于凤眼莲生长停止且采收工作开始，凤眼莲生物量降低，氮磷富集能力减弱，各水质指标均略有回升。

2012年，滇池外海凤眼莲种群覆盖面积为556.4 hm2，仅占外海水域的2%，种养水域主要集中在外海水体氮、磷浓度较高和蓝藻高度汇集的北部区域，8月份凤眼莲快速扩繁形成优势种群，大量富集水体氮、磷，并通过限制资源(光照、营养及生存空间)和分泌化感物质，对蓝藻产生竞争抑制［13-17］。如图4所示，2012年8月份处于外海蓝藻暴发期间，水体pH值较高，升至9.65;外海风浪较大，水体溶解氧含量一直维持在较高水平;水体总氮、总磷浓度明显降低，且总氮、总磷浓度均优于湖泊V类水标准限值，表明凤眼莲的快速生长有效降低了外海水体氮、磷浓度;11月份后，凤眼莲开始枯萎，且采收工作持续进行，凤眼莲生物量明显减少，对水体氮、磷的吸收能力减弱，水体总氮、总磷浓度略有回升。

2.5 规模化种养凤眼莲对滇池水质改善效果

2010年，滇池草海自然生长了大量凤眼莲、水浮莲，经突击打捞，至10月份人工围控的最终面积达210.3 hm2，2010年草海湖体总氮、总磷浓度，分别由2009年的16.79 mg/L和1.46 mg/L下降至2010年的11.14 mg/L和0.61 mg/L，同比分别下降了33.7%和58.2%(图5)。

2011年，在草海水域规模化种养凤眼莲555.5 hm2后，草海水体总氮、总磷浓度明显降低，总氮浓度降至6.11 mg/L，与2010年相比，降低了45.2%，总磷浓度达到0.24 mg/L，接近地表水Ⅴ类水标准，与2010年相比，降低了60.7%;2011年，外海凤眼莲种养面积较小，水质未发生明显变化(图5)。

2012年草海凤眼莲种养面积减少且7月份开始持续采收，草海水体总氮、总磷浓度与2011年比略有回升，但仍然低于往年;2012年滇池外海规模化种养凤眼莲556.4 hm2，外海水体总氮浓度全年均值为2.13 mg/L，同比2011年降低了24.5%，接近地表水Ⅴ类水标准;水体TP浓度年均为0.17 mg/L，优于地表水Ⅴ类水标准(图5)。

图4 2011～2012年滇池不同水域周年内水质的变化Fig.4 Change of water quality in different area of Dianchi Lake in 2011 －2012

图5 2006～2012年滇池不同水域水质状况Fig.5 Water quality in different water areas of Dianchi Lake in 2006 －2012

3 讨论

在规模化种养条件下，影响凤眼莲种群扩繁的主要因素有:种养水域气候条件(温度)、水文条件(风浪)、水质状况(pH值、总氮、总磷)、初始种苗投放量。(1)研究认为，凤眼莲的生物增长率与温度表现出相似的变化趋势［8］。在滇池流域气候条件下，随着气温的变化，凤眼莲种群于4月底5月初开始萌发，于5～9月份快速生长扩繁，在无其他因素干扰条件下，8～9月份凤眼莲全年累积生物量达到最高值，10月份之后，凤眼莲生长速率降低，11月份，凤眼莲基本停止生长并开始枯萎。为了获取最高生物量，以达到最大程度消减水体氮、磷从而改善水质的目的，建议凤眼莲采收工作在9月底开始。(2)种养水域的风浪状况，会对凤眼莲种群扩繁造成一定程度的影响。草海水域风浪较小、水面平稳，凤眼莲种群能够在相对固定的区域快速生长，植株受到风浪损伤小，生长速率高，种养过程中为防止生物量积压，需及时分苗;外海北部水域风浪较大，水面起伏不定，凤眼莲种群会随着风浪在种养区域内移动，迎风面上植株受到风浪拍打易损伤，生长速率低。因此，针对不同风浪状况的水域，需采用适宜的控养围栏和分割方式。(3)种养水体的pH值也是凤眼莲种群扩繁的影响因素之一。张迎颖等［6］研究结果表明，草海水体pH值接近中性，凤眼莲长势良好，植株高大，叶片宽大呈深绿，而老干鱼塘pH值呈碱性，凤眼莲生长缓慢，植株矮小，叶片瘦小呈黄绿。凤眼莲生物量增长率与水体氮、磷浓度均呈显著相关关系［8］。凤眼莲种群适宜在氮、磷浓度较高的水域生长，如草海水域、外海北部水域，这些水域的凤眼莲生长速率高、生物累积量大、根冠比低，氮磷富集能力强，净化水质效果好。(4)初始种苗投放量及覆盖度也会影响凤眼莲种群的扩繁，进而影响水质净化效果。初始投放量过低，则少量凤眼莲种苗将随风浪四处飘散，难以快速扩繁形成优势种群;初始投放量过大，凤眼莲植株易积压在一起，也不利于其生长，且在工程实践中亦增加成本。邹乐等［18］研究也证实，在人工构建水泥池的模拟试验中，凤眼莲初始种苗投放量为4 kg/m2，对试验水体总氮(TN)、总磷(TP)的净化效果最好。当然在富营养化湖泊中，考虑到溶解氧的因素，凤眼莲种群的覆盖度应控制在水面面积的50%以下。

开展凤眼莲种群扩繁规律及其影响因素研究，其目的在于获取最大生物产量和最高氮、磷富集量，以最大限度地发挥凤眼莲修复富营养化水体的效果。“滇池凤眼莲治理污染试验性工程”项目的实施证实了，通过凤眼莲的生物修复，草海与外海水质明显改善，草海水体总氮、总磷浓度由2010年的11.14 mg/L和 0.61 mg/L下降至2011年的6.11 mg/L和0.24 mg/L，同比降低了45.2%和60.7%;外海水体TN浓度由2011年的2.82 mg/L下降至2012年的2.13 mg/L，同比降低了24.5%，TP浓度则与往年基本持平，优于地表Ⅴ类水标准。

在凤眼莲生物修复富营养化水体的过程中，凤眼莲植株的吸收富集作用对于水体氮、磷消减具有重要贡献。2011年，在滇池草海的入湖河口及草海水域，沿水流方向自北向南共设置11个采样点，全年监测水体总氮、总磷浓度及凤眼莲植株氮、磷含量，结合草海西园隧道出水量、蒸发量及降雨量等，计算得出凤眼莲吸收氮量占草海水体氮削减量的63.8%［19-20］，其余的氮主要是通过植株根系附着及水中的微生物驱动硝化、反硝化反应转化为气态产物N2O、N2排入大气［21］;凤眼莲吸收总磷量占草海湖体磷削减量的139.0%［19］，说明凤眼莲可能吸收了一部分底泥释放的磷，由于化学物质在底泥-上覆水界面的吸附与释放过程主要是由浓度差支配的［22］，而凤眼莲对水体磷的吸收使得上覆水磷浓度降低，在浓度差的支配作用下，草海沉积物中的磷可能会释放进入水体而被凤眼莲吸收。

［1］ MALIK A.Environmental challenge vis a vis opportunity:The case of water hyacinth［J］.Environment International，2007，33(1):122-138.

［2］ 孙文浩，俞子文，余叔文.城市富营养化水域的生物治理和凤眼莲抑制藻类生长的机理［J］.环境科学学报，1989，9(2):187-195.

［3］ 蒋艾青.凤眼莲对城郊污水鱼塘的净化试验［J］.淡水渔业，2003，33(5):43-44.

［4］ LU J，FU Z，YIN Z.Performance of a water hyacinth(Eichhornia crassipes)system in thetreatment of wastewater from a duck farm and the effectsof using water hyacinth as duck feed［J］.Journal of Environmental Sciences，2008，20(5):513-519.

［5］ EI-GENDY A.Leachate treatment using natural systems［D］.Windsor:University of Windsor，2003.

［6］ 张迎颖，张志勇，王亚雷，等.滇池不同水域凤眼莲生长特性及氮磷富集能力［J］.生态与农村环境学报，2011，27(6):73-77.

［7］ 张 伟，韩士群，郭起金.凤眼莲、水花生、鲢鱼对富营养化水体藻类及氮、磷的去除作用［J］.江苏农业学报，2012，28(5):1037-1041.

［8］ 张志勇，郑建初，刘海琴，等.凤眼莲对不同程度富营养化水体氮磷的去除贡献研究［J］.中国生态农业学报，2010，18(1):152-157.

［9］ 杨红玉.凤眼莲生长的环境影响因素、机理及规律研究［D］.福建:福建师范大学，2006.

［10］ 刘国锋，刘海琴，张志勇，等.大水面放养凤眼莲对底栖动物群落结构及其生物量的影响［J］.环境科学，2010，31(1):92-99.

［11］ 王 智，张志勇，张君倩，等.凤眼莲修复富营养化湖泊水体区域内外底栖动物群落特征［J］.中国环境科学，2012，32(1):1943-1950.

［12］ WANG Z，ZHANGZ，ZHANGJ，et al.Large-scale utilization of water hyacinth for nutrient removal in Lake Dianchi in China:The effects on the water quality，macrozoobenthos and zooplankton［J］.Chemosphere，2012，89(10):1255-1261.

［13］ 李 谷，吴振斌，侯燕松，等.养殖水体氮的生物转化及其相关微生物研究进展［J］.中国生态农业学报，2006，14(1):11-15.

［14］ 周 庆，韩士群，严少华，等.富营养化湖泊规模化种养的凤眼莲与浮游藻类的相互影响［J］.水生生物学报，2012，36(4):783-791.

［15］ MCVEA C，BOYD C E.Effects of water-hyacinth cover on water chemistry，phytoplankton，and fish in ponds［J］.Journal of Environmental Quality，1975，4(3):375-378.

［16］ 杨善元，俞子文，孙文浩，等.凤眼莲根系中抑藻物质分离与鉴定［J］.植物生理学报，1992，18(4):399-402.

［17］ AlMEIDA A S，GONCALVES A M，PEREIRA J L，et al.The impact of Eichhornia crassipes on green algae and cladocerans［J］.Fresenius Environmental Bulletin，2006，15(12):1531-1538.

［18］ 邹 乐，严少华，王 岩，等.水葫芦净化富营养化水体效果及对底泥养分释放的影响［J］.江苏农业学报，2012，28(6):1318-1324.

［19］ 严少华，王 岩，王 智，等.凤眼莲治污试验性工程对滇池草海水体修复的效果［J］.江苏农业学报，2012，28(5):1025-1030.

［20］ WANG Z，ZHANG Z，ZHANG Y，et al.Nitrogen removal from Lake Caohai，a typical ultra-eutrophic lake in China with large scale confined growth of Eichhornia crassipes［J］.Chemosphere，2013，92(2):177-183.

［21］ GAO Y，YI N，ZHANG Z，et al.Fate of15NO－3and15NH+4in the treatment of eutrophic water using the floating macrophyte，Eichhonia crassipes［J］.Journal of Environmental Quality，2012，41:1653-1660.

［22］ LERMAN A.Migrational processed and chemical reactions in interstitial waters［J］.The Sea，1977，6:695-738.