珍珠粟对降低土壤中大豆胞囊线虫密度的作用

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(中国科学院 东北地理与农业生态研究所 中国科学院 黑土区农业生态重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150081)

珍珠粟是禾本科黍族狼尾草属中的一个种，学名Pennisetumglaucum(L.)，也称蜡烛稗、猫尾粟或御谷。珍珠粟是一年生草本，可粮食和饲料兼用。作为有价值的饲料作物，珍珠粟籽粒中粗蛋白比玉米高8%～60%，赖氨酸和蛋氨酸比玉米高40% ，苏氨酸也高于玉米，可为非反刍动物提供与玉米相当的新陈代谢能量。全世界每年种植面积约2 600万hm2，占全球谷子生产的一半，它几乎都生长在干旱、半干旱的非洲西部和印度[1]。珍珠粟在美国、澳大利亚和南美是作为一种优质饲料作物种植，年产1 000万t。在亚洲、非洲干旱和半干旱地区则作为粮食作物栽培。20世纪50年代，我国开始引进种植。珍珠粟籽粒营养丰富，其贮能约为3 265 J·kg-1，在禾谷类作物中最高[2]。珍珠粟在我国主要种植在生育季节较长、纬度较低的干旱地区、山区的贫瘠和新开垦的土地上，作为粮食饲料兼用作物。珍珠粟除了作为饲料外，在种植后还有减少多种植物寄生线虫在土壤中密度的作用，近年已逐步引起人们的研究兴趣。据文献报道，珍珠粟进入作物轮作系统后或作为覆盖作物有控制田间马铃薯穿刺短体线虫(PratylenchuspenetransCobb)的作用[3,4]。Belair等报道了在加拿大魁北克商用马铃薯田里种植的24种食草中，珍珠粟杂交品系(hyb.)CFPM 101(Pennisetumglaucum)对马铃薯穿刺短体线虫(Pratylenchuspenetrans)控制作用非常好[5]。Timper等研究发现，在美国珍珠粟杂交品种HGM-100可有效地抗南方根结线虫(Meloidogyneincognita)3号小种和花生根结线虫(M.arenaria)1号小种[6]。据Johnson等报道，在美国田间种植珍珠粟后引起南方根结线虫(Meloidogyneincognita)卵孵化为二龄幼虫进入土壤中，但该线虫对珍珠粟危害极小，即珍珠粟抗南方根结线虫[7]。也有报道证明珍珠粟对爪哇根结线虫(Meloidogynejavanica)、普通肾形线虫(Rotylenchulusreniformis)也有很好地控制效果[8-10]。Timper等用对西非和东非的17个来自不同国家的珍珠粟品种进行了对南方根结线虫(Meloidogyneincognita)的抗病性鉴定，发现珍珠粟对南方根结线虫的抗病性普遍存在，但品种间抗性存在差异[11]。除了珍珠粟对多种线虫有很好的控制效果，其它植物也有类似作用，如万寿菊(Tagetesspp.)能够抑制很多种类的植物寄生线虫[3,12]，研究认为原因是它可产生类似α-三联噻吩的化合物[13]。美国Susan等通过盆栽试验证明了产生于黑麦(Secalecereale)的化学物质benzoxazinoid 2,4-dihydroxy-1,4-benzoxazin-3-one(DIBOA)对抑制爪哇根结线虫(Meloidogynejavanica)有一定的作用[14]。大豆胞囊线虫病(HeterodreaglycinesIchinohe)是世界大豆重要病害，利用轮作作物控制田间线虫病危害有很好效果。刘晔等报道了在辽宁大豆胞囊线虫严重发生地区[15]，种植蓖麻后再播种感病品种大豆，其胞囊线虫病的发病率明显降低，且大豆生长发育健壮，增产幅度大。也有报道认为种植万寿菊和红三叶草后可减少土壤中大豆胞囊线虫卵的数量[16]。但利用珍珠粟控制大豆胞囊线虫田间虫源密度未见报道。大豆胞囊线虫是我国大豆产区重要病害，应用抗线虫品种和轮作是控制该病害的最经济有效的措施，但由于抗线虫品种的局限性和短期轮作效果不明显等因素，使得生产中该病害控制难度加大，寻找可进入轮作体系的作物对大豆产区显得尤为重要。珍珠粟作为优良的饲料作物，在我国北方值得探讨开发和种植。因此，为了评价珍珠粟种植后对田间大豆胞囊线虫控制效果，连续2 a进行了田间种植试验，评价对控制大豆胞囊线虫田间虫源密度效果，为生产中应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区设置

试验采用田间小区方式进行，在2009年和2010年分别在位于黑龙江省海伦市的中国科学院海伦农业生态试验站(中心位置为：47°26′N，126°38′E)和哈尔滨市的所内大豆试验田实施。海伦农业生态试验站地处黑土区中部，海拔240 m，试验站属于温带大陆性季风气候区，夏季高温多雨，雨热同季，冬季寒冷干燥。年平均气温及有效积温分别为1.5 ℃和2 400℃，年均降水量570 mm[17]，试验区连续7 a种植大豆，大豆胞囊线虫病严重发生，经鉴定田间大豆胞囊线虫为3号生理小种，此前种植大豆品种为黑农35，田间管理三铲三趟，秋季旋松起垄，垄宽67 cm，大豆施肥量为磷酸二铵150 kg·hm-2。在哈尔滨市的所内试验田连续6 a种植大豆，试验区为黑土，大豆胞囊线虫病严重发生。经鉴定田间大豆胞囊线虫为3号生理小种，此前种植大豆品种为合丰25，田间管理三铲三趟，秋季旋松起垄，垄宽67 cm，大豆施肥量为磷酸二铵150 kg·hm-2。

1.2 试验材料和试验处理

珍珠粟品种：CFPM-101，在加拿大报道该品种可控制穿刺短体线虫(Pratylenchuspenetrans)[4]。大豆品种：合丰25。5月上旬播种，人工撒播，垄作。小区垄长10 m，垄宽0.67 m，小区面积67 m2，随机区组，3次重复。

试验设珍珠粟不同刈割次数，即：

哈尔滨试验地：① 收获1次：中间不刈割，9月10日收获最后1次。② 收获两次：7月21日刈割1次，9月10日收获最后1次。③ 收获3次：7月21日刈割1次，8月31日刈割1次，9月10日收获最后1次。

海伦试验站：① 收获1次：之前不刈割，9月10日收获1次。② 收获两次：7月16日刈割1次，9月27日收获1次。③ 收获3次：7月20日刈割1次，8月3日刈割1次，9月9日收获最后1次。

1.3 田间调查和测产

1.3.1土样采集。在春季(珍珠粟和大豆种植前)秋季(珍珠粟和大豆收获后)取各茬口耕层(0～20 cm)土，棋盘式取样，多点混合后取0.5kg～1 kg，带回实验室测定大豆胞囊线虫的胞囊和卵密度。

1.3.2土壤中大豆胞囊线虫胞囊密度测定。在珍珠粟和大豆种植前和收获后进行测定。待测土样充分混匀后，四分法取100 g，置于250 mL塑料烧杯中，加水200 mL，充分搅拌均匀后，浸泡1 h，然后转移至1 000 mL的烧杯中，用强水流冲洗至1 000 mL，静置10 s后过20目、80目标准检验套筛。用63%的蔗糖溶液收集80目筛上物于50 mL离心管中，2 500 r·min-1离心5 min。将上层悬浮液转移到垫有滤纸的漏斗中，用解剖针从滤纸上挑取新鲜饱满的褐色胞囊，在解剖镜下计数[18]，3次重复。

1.3.3土壤中大豆胞囊线虫卵密度测定。在珍珠粟和大豆种植前和收获后进行测定。将成熟饱满的大豆胞囊线虫胞囊，放在200目、500目的套筛上，用胶塞将200目筛上的胞囊破壁研磨，同时用强水流冲洗200目筛上物，用清水将500目筛上的卵收集至50 mL 离心管中，冲洗到25 mL刻度线处，再加70% 的蔗糖溶液25 mL，2 500 r·min-1离心5 min，将上清卵悬液过500目筛，定容到20 mL，得到卵悬液进行计数调查。

1.3.4刈割和产量计算。刈割时称鲜质量(地上部)。每小区采5点，每点收获面积2 m2,计算公顷产量。

1.3.5计算公式。防治效果(%)=[(对照区土壤中线虫胞囊(卵)数量-处理区土壤中胞囊(卵)数量)/对照区土壤中线虫胞囊(卵)数量]×100%

1.3.6数据统计分析。所得数据经Microsoft Excel 2003进行数据处理，采用SPSS17.0统计软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 珍珠粟对土壤中大豆胞囊线虫密度的作用

大豆胞囊线虫以胞囊为繁殖体长期存活于土壤中，对下茬寄主植物引起危害。一般线虫胞囊含有20个卵～200个卵[19]，因此，土壤中大豆胞囊线虫的胞囊和卵的密度对于下茬大豆的危害非常重要。

2.1.1珍珠粟对土壤中大豆胞囊线虫的胞囊密度作用。2010年对哈尔滨试验区土壤中线虫的胞囊密度调查结果显示，4个处理区在春季播种时土壤中线虫胞囊密度均在56个·100 g-1干土～80个·100 g-1干土之间，差异不显著，见图1。而在秋季收获后对土壤中线虫胞囊密度测定后显示，珍珠粟刈割3次的试验区土壤中没有胞囊，即降低了100%；刈割1次胞囊由60个·100 g-1干土降低到2个·100 g-1干土，即降低了96.7%；刈割2次胞囊由56个·100 g-1干土降低到1个·100 g-1干土，降低了98.2%；而种植大豆的试验区内土壤中线虫胞囊密度由80个·100 g-1干土上升到158个·100 g-1干土，增加了97.5%，显著高于种植珍珠粟试验区。从珍珠粟刈割次数看，对土壤中线虫胞囊密度的影响没有明显差别，3个刈割次数的秋季土壤中线虫胞囊密度差异不显著，刈割1次、2次和3次对土壤中线虫胞囊的防治效果分别为98.7%、99.4%和100%。由此看出珍珠粟对控制当季土壤中大豆线虫胞囊密度有很好的作用。大豆种植区土壤中线虫胞囊密度的增加是由于大豆是大豆胞囊线虫的寄主，线虫在土壤中遇到寄主会进行繁殖，在东北大豆生长季节里大豆胞囊线虫在寄主体内可繁殖3代-4代，所以，连作大豆会使土壤中大豆胞囊线虫密度增加、危害加重[20]。而珍珠粟未见有报道认为是大豆胞囊线虫的寄主，使之不能进行繁殖，因此，使土壤中的线虫胞囊密度得以降低。

图1 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫胞囊密度变化(哈尔滨，2010)Fig.1 Densities of Heterodera glycines cysts in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Harbin，2010)

2010年在海伦大豆试验区的珍珠粟试验结果与哈尔滨相近。对春季和秋季土壤中线虫的胞囊密度调查结果显示，也是种植珍珠粟后使土壤中线虫胞囊密度明显下降，而种植大豆后土壤中线虫胞囊密度上升。4个处理区在春季播种时土壤中线虫胞囊密度均在5个·100 g-1干土以内，差异不显著，见图2。而在秋季作物收获后对土壤中线虫胞囊密度测定后结果则与春季明显不同，珍珠粟3个刈割区均降低了土壤中胞囊密度，珍珠粟刈割1次、2次和3次的土壤中胞囊分别由4个·100 g-1干土、3个·100 g-1干土和5个·100 g-1干土降低为0，均降低了100%；而种植大豆的试验区内土壤中线虫胞囊密度由5个·100 g-1干土增加到9个·100 g-1干土，增加了80%，与3个珍珠粟种植区相比差异显著。从珍珠粟刈割次数看，刈割1次、2次还是3次对土壤中线虫胞囊密度的影响没有明显差别。刈割1次、2次和3次对土壤中线虫胞囊的防治效果均为100%。

2011年在哈尔滨试验区重复2010年试验，珍珠粟的刈割次数有1次和2次。对春季和秋季土壤中线虫的胞囊密度调查结果显示，总体趋势与2010年结果相似，均表现为珍珠粟种植后使土壤中线虫胞囊密度下降，而大豆种植后土壤中线虫胞囊密度上升。3个处理区在春季播种时土壤中线虫胞囊密度均在120个·100 g-1干土～170个·100 g-1干土之间，差异不显著，见图3。而在秋季收获后对土壤中线虫胞囊密度测定后显示，结果则与春季不同，珍珠粟刈割1次的土壤中胞囊由164个·100 g-1干土降低为113个·100 g-1干土，降低了51个·100 g-1干土，降低了31.1%；刈割2次的土壤中胞囊由129个·100 g-1干土降低到79个·100 g-1干土，降低了50个·100 g-1干土，降低了38.8%；而种植大豆的试验区内土壤中线虫胞囊密度则是上升的，由136个·100 g-1干土增加到164个·100 g-1干土，增加了20.6%，且土壤中线虫胞囊密度显著高于2个种植珍珠粟试验区，刈割1次和2次对土壤中线虫胞囊的防治效果分别为31.1%和51.8%。从两次刈割珍珠粟看，对土壤中线虫胞囊密度的影响没有明显差别。总体看2 a的珍珠粟种植对土壤中线虫胞囊密度都有降低的作用。

图3 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫胞囊密度变化(哈尔滨，2011)Fig.3 Densities of Heterodera glycines cysts in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Harbin，2011)

2011年在海伦试验区设置了与同年哈尔滨相同处理的试验，珍珠粟的刈割次数有1次和2次。从春季和秋季土壤中线虫的胞囊密度调查结果看出，也表现为珍珠粟刈割1次和2次种植后均使土壤中线虫胞囊密度下降，而大豆种植后土壤中线虫胞囊密度上升。3个处理区在春季播种前土壤中线虫胞囊密度均在50个·100 g-1干土以内，差异不显著，见图4。而在秋季测定土壤中线虫胞囊密度显示，2个珍珠粟刈割试验区的土壤中胞囊均较春季下降了，刈割1次和2次分别由34个·100 g-1干土和36个·100 g-1干土下降到12个·100 g-1干土和19个·100 g-1干土，下降了64.7%和75%；而种植大豆的试验区内土壤中线虫胞囊密度由44个·100 g-1干土上升到165个·100 g-1干土，增加了275%，与2个种植珍珠粟试验区差异显著。2个珍珠粟刈割次数相比，对土壤中线虫胞囊密度的影响没有明显差别，对土壤中线虫胞囊的防治效果分别为92.7%和94.5%防治效果。

图4 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫胞囊密度变化(海伦，2011)Fig.4 Densities of Heterodera glycines cysts in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Hailun，2011)

从两年两地的结果看，珍珠粟种植均可很好地控制大豆胞囊线虫在土壤中的胞囊密度，2010年在哈尔滨和海伦试验区防治效果在98.7%～100%；2011年在2个试验区对土壤中的胞囊密度防治效果在31.1%～94.5%。总体看刈割次数对控制效果没有太大影响。

2.1.2珍珠粟对土壤中大豆胞囊线虫卵密度作用。2010年在哈尔滨试验区对土壤中线虫的卵密度调查结果显示，4个处理区在春季播种时土壤中线虫卵密度均在700个·100 g-1干土～1 000个·100 g-1干土之间，差异不显著，见图5。而在秋季对土壤中线虫卵密度测定结果显示，珍珠粟刈割1次、2次和3次的试验区土壤均中没有卵，都降低了100%；而种植大豆的试验区内土壤中线虫卵密度由春季的956个·100 g-1干土上升到1 892个·100 g-1干土，增加了97.9%，与种植珍珠粟3个试验区差异显著。由此看出珍珠粟不仅对控制当季土壤中大豆胞囊线虫的胞囊密度有很好的作用，对控制当季土壤中大豆线虫卵密度作用也非常显著，3个刈割处理对土壤中大豆胞囊线虫卵密度防治效果均达到100%。

图5 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫卵密度变化(哈尔滨，2010)Fig.5 Densities of Heterodera glycines eggs in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Harbin，2010)

2010年在海伦试验区也对土壤中线虫的卵密度进行了调查，4个处理区在春季播种时土壤中大豆胞囊线虫卵密度均在180 个·100 g-1干土～300个·100 g-1干土之间，差异不显著，见图6。而在秋季对土壤中大豆胞囊线虫卵密度测定结果显示，珍珠粟刈割1次、2次和3次的试验区土壤均中没有卵，都降低了100%；而种植大豆的试验区内土壤中大豆胞囊线虫卵密度由251个·100 g-1干土上升到467个·100 g-1干土，增加了83.7%，与种植珍珠粟3个试验区差异显著。由此看出珍珠粟在该试验区对控制当季土壤中大豆胞囊线虫卵密度作用也非常显著。3个刈割处理对土壤中大豆线虫卵密度防治效果均达到100%。

图6 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫卵密度变化(海伦，2010)Fig.6 Densities of Heterodera glycines eggs in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Hailun，2010)

2011年在哈尔滨试验区重复2010年试验，珍珠粟的刈割次数有1次和2次。春季对试验区土壤中大豆胞囊线虫的卵密度调查结果显示，3个处理区在春季播种时土壤中大豆胞囊线虫卵密度均在2 500个·100 g-1干土～2 800个·100 g-1干土之间，差异不显著，见图7。而在秋季对土壤中线虫卵密度测定结果显示，珍珠粟刈割1次试验区土壤均中的卵由2 647个·100 g-1干土下降到1 200个·100 g-1干土，降低了54.7%；珍珠粟刈割2次试验区土壤均中的卵由2 533个·100 g-1干土下降1 600个·100 g-1干土，降低了36.8%；而种植大豆的试验区内土壤中大豆胞囊线虫卵密度由2 767个·100 g-1干土上升到3 417个·100g-1干土，增加了23.5%，与种植珍珠粟2个试验区差异显著。由此看出珍珠粟在海伦试验区也对控制当季土壤中大豆胞囊线虫卵密度有很好的作用，对土壤中大豆胞囊线虫卵密度防治效果在53.2%～64.9%。

图7 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫卵密度变化(哈尔滨，2011)Fig.7 Densities of Heterodera glycines eggs in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Harbin，2011)

2011年在海伦试验区也对土壤中线虫的卵密度进行了调查，3个处理区在春季播种前土壤中线虫卵密度均在600 个·100 g-1干土～1 000个·100 g-1干土之间，差异不显著，见图8。而在秋季对土壤中线虫卵密度测定结果显示，珍珠粟刈割1次和2次的试验区土壤卵均都降低了，刈割1次的由825个·100 g-1干土下降为467个·100 g-1干土，降低了43.4%；刈割2次的由600个·100 g-1干土下降为200个·100 g-1干土，降低了66.7%；而种植大豆的试验区内土壤中线虫卵密度由1 000个·100 g-1干土上升到6 500个·100 g-1干土，增加了550%，与种植珍珠粟3个试验区差异显著，刈割1次和两次的对土壤中线虫卵密度防治效果在92.8%～96.9%。

从2 a两地对控制大豆胞囊线虫在土壤中的卵密度效果看，珍珠粟种植均可很好地控制大豆胞囊线虫在土壤中卵的密度，防治效果在53.2%～100%。2010年在哈尔滨和海伦试验区刈割1次、2次和3次的防治效果均在100%，2011年在2个试验区刈割1次、2次和3次的防治效果在53.2%～64.9%，防治土壤中大豆胞囊线虫卵密度效果与同地点和同年的胞囊防治效果相近。从地点看海伦的效果稍好于哈尔滨，从年际间看2010年好于2011年。总体看刈割次数对控制效果没有太大影响。

图8 种植珍珠粟前后土壤中大豆胞囊线虫卵密度变化(海伦，2011)Fig.8 Densities of Heterodera glycines eggs in the soil at planting and after harvest of pearl millet (Hailun，2011)

2.2 珍珠粟产量分析

在哈尔滨和海伦经2 a两地种植珍珠粟，对其产量分析，见表1，表2。在1年里不同刈割次数看，以刈割1次产量最高，哈尔滨的产量为116.2 t·hm-2，海伦的产量为85.3 t·hm-2，刈割2次的产量次之，3次的产量最低，但经方差分析，两年两地的产量3次不同刈割都差异不显著。哈尔滨的产量要稍好于海伦，从年际间分析，2010年在哈尔滨明显好于2011年，在海伦2 a的产量差异不大。

表1 珍珠粟产量(哈尔滨)Tab.1 The yield of pearl millet in Harbin

表2 珍珠粟产量(海伦)Tab.2 The yield of pearl millet in Hailun

3 结论与讨论

连作大豆田种植珍珠粟可有效地控制土壤当年中大豆胞囊线虫的胞囊和卵密度；珍珠粟在大豆田种植可获得85 t·hm-2～116 t·hm-2的产量。

大豆是东北重要的作物，连作比较普遍，连作使土壤中大豆胞囊线虫的胞囊和卵密度增加，致使大豆胞囊线虫病危害加重，目前国际上常采用种植抗大豆胞囊线虫病的品种进行控制，但我国目前抗大豆胞囊线虫病品种的适宜种植区有限，化学药剂施用会给土壤中带来农药残留。因此，在作物种植系统中采用种植珍珠粟对大豆胞囊线虫病会有很明显的控制作用。在大豆种植区畜牧业较为发达，珍珠粟是很好的饲草和饲料，其氨基酸组成比玉米合理，可为家畜提供与玉米相当的能量，是优质的能量饲料，同时，珍珠粟植株高大，2011年海伦大区种植全株生物产量可达75 t·hm-2～105 t·hm-2，粗蛋白含量3.1%，粗脂肪含量0.54%,粗纤维25.4%，无氮浸出物18.9%，刈割或青贮后可作为牛羊等反刍动物优质的粗饲料来源。因此，在北方农牧结合区内将珍珠粟纳入到大豆轮作体系中，即可达到控制大豆胞囊线虫病的作用，又可为牛羊等反刍动物获得粗饲料来源，Inomoto报道过种植玉米杂交种和珍珠粟，二者均可抗危害大豆的木薯根线虫(Pratylenchusbrachyurus)，珍珠粟的抗性要高于玉米杂交种，认为可将珍珠粟纳入到大豆轮作系统用于控制该线虫的危害[21]。生产中既经济又有效的种植珍珠粟可只进行1次刈割，从对大豆胞囊线虫的虫源控制和产量效果看，1次刈割即达到对大豆胞囊线虫虫源很好的效果。生产中种植大豆几年后种植珍珠粟更合适，要从种植效益和对控制大豆胞囊线虫危害效果的综合效应来考虑，这些有待今后进一步研究。

致谢：

感谢加拿大农业与农业食品部周坚强博士提供珍珠粟种子。

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