影响油松种子园胚珠败育的因素分析

何玉芳



影响油松种子园胚珠败育的因素分析

何玉芳

（国有卢氏县东湾林场，河南 472200）

提高球果出籽率是油松种子园种子产量的关键因素之一。在卢氏种子园结实初期胚珠败育率达到了 70％，进入盛果期下降到45％。不同无性系间胚珠败育有很大差异，无性系间异交可配性、花期同步和自交是引起胚珠败育的主要因素。在结实初期辅助授粉可以显著提高种子产量，进入盛期后无效，但可以改善种子的遗传组成，增加种子的遗传多样性。

油松种子园；胚珠败育

影响油松种子园种子产量的因素涉及遗传、生理营养及生态环境等多个方面，包括园址选择、亲本组成及其配置、雌雄球花产量和在树冠中的分布、开花物候、花粉传播、交配亲和性、自交、树体营养、球果中乙烯含量、气候、真菌和虫害等因素，这些因素单独或综合影响球果和种子的生长发育。种子园种子产量的获得取决于收获成熟球果的数量和球果中饱满种子的数量。由于影响因素很多，本文着重讨论影响球果胚珠败育的因素。

1 试验材料与方法

试验采用的自由授粉球果于2000-2005年和2007-2008年采自卢氏和兴城种子园6个无性系，各随机取15个球果，共1 935个球果。2007-2008年采自同一种子园Ⅰ，Ⅳ区 5个无性系，各3个分株，共630个球果。于2003年和2007年在卢氏种子园各4个无性系作了含自交的半双列控制授粉，各组合固定10个雌球花，成熟球果作分析用。于2001年和2007年花期在卢氏种子园选择9个无性系各20个雌球花，用混合花粉作辅助授粉试验。

2 结果与分析

2.1 胚珠败育与花粉密度

花粉数量和花粉生活力是造成胚珠败育和空粒的主要因素。据2001年的球果分析，胚珠败育在兴城种子园为44.4%，而卢氏种子园为72.7%，比当地34 a生母树林高出1倍以上，测得种子园当时的花粉密度仅为57粒/cm2/d，而母树林的花粉密度为160粒/cm2/d。种子园花粉量不足，部分无性系花期又不遇，是引起第1年胚珠败育的主因。兴城种子园2000年花粉产量为3 kg/hm2，该年胚珠败育率为58.6%，2001年花粉产量为7 kg/hm2，败育率为43.1%。兴城种子园不同大区曾采取过整枝强度不同的处理，1999年检测种子园东区的花粉密度为38粒/cm2/d，而西区为26粒/cm2/d。2000年两区每个球果的平均出籽粒相应为22.6粒和17.4粒。这是花粉量与第1年胚珠败育相关的另一佐证。卢氏种子园2001-2008年花粉产量从0.1 kg/hm2上升至15 kg/hm2，胚珠败育率下降了25%，平均约为45%，。

卢氏种子园无性系间单位球果变幅为49.9%～81.2%。据对无性系球果性状的多年分析，无性系胚珠败育也呈极显著差异。

2.2 空籽率与自交、异交

开花第2年胚珠败育通常表现为空籽。据对受精胚的解剖观察，败育胚由乳白色逐渐呈透明状，转而萎缩，胚乳组织细胞排列疏松，细胞内储藏物稀少，胚的发育远落后于正常胚的发育，最后成空瘪籽粒

油松是雌雄同株树木，在自由授粉条件下，第2年胚珠的败育率的高低，与无性系自交、异交特性、花粉生活力，以及虫害有关。为了解空籽率与植株所产花粉量及自交间的关系。在开花结实初期，按植株当年是否着生雄球花分为两类，再按树冠上、中、下3个层次采集球果作分析。对2002和2003年兴城种子园球果性状分析数据作方差分析，当年不着生雄球花的植株，树冠3个层次的空籽率差异不显著，而着生雄球花的植株不同层次的空籽率差异显著。下层空籽粒比上层高出约20%。2002年两类植株上、中、下3层总的空籽粒分别为19.5%、22.0%和30.0%；2003年相应为21.2%、24.9%和30.2%。表现出较有规律的变化趋势：即空籽率由树冠上层向下层递增；开雄球花少的向开花量多的递增。

种子园中各个无性系所产花粉量在总花粉量中所占的比重相差悬殊。如按贡献率大小，把无性系分成4组：花粉贡献率＞5%；1.5%～5%；0～1.5%；0。同样可以看出，花粉产量大的无性系，空籽率也高，见表1。

表1 兴城种子园无性系花粉产量与球果空籽率 单位 个、%

据2006年在卢氏种子园Ⅰ区3#、4#、11#、23#和29#等5个无性系9个单株的花粉产量、自交同步指数，以及上风向毗邻无性系（花期上风3个方向的无性系）共18个单株的花粉产量和异交同步指数的估算，凡无性系自身花粉量大，自交同步指数就高；上风向毗邻无性系花粉量少，且异交同步指数低的，自交机率就增大，球果空籽数也相应增加，饱籽数相对减少；反之则饱籽数增加，空籽数减少（见表2）。如23#无性系1号分株花粉量高达575 mL，自交同步指数为0.612，其球果空籽数高达19.3粒。4#无性系2个分株的花粉量分别仅为128 mL和31 mL，自交同步指数为0.415，上风向毗邻无性系花粉产量较高，球果空籽数就明显减少，仅为2.4和2.1粒。4#无性系1号分株树冠东西南北方向球果饱籽数分别为12.8粒，15.5粒，12.0粒和10.8粒，紧邻其西部上风向2#花粉产量为285 mL，两者异交同步指数较高，因此树冠西向球果饱籽数较高。同样，4#树冠东西南北方向球果空籽数分别为5.0粒，1.3粒，1.8粒和1.5粒，东向背风，球果空籽数较多，树冠西北向的球果空籽数较少，其余无性系结果类似。对2002-2004年和2006年30个无性系花粉产量与球果空籽数作相关分析，各年份相关系数分别为0.79，0.85，0.73和0.83。上风向毗邻无性系花粉产量与饱籽数的相关系数分别为0.81，0.83，0.77和0.85。无性系平均异交同步指数与饱籽数的相关系数分别为0.80，0.72，0.82和0.85。可见，无性系球果性状不仅受遗传控制，而且还受种子园内无性系开花物候、配置方式和花期主风方向等的影响。

表2 样株无性系的花粉量、自交同步指数及无性系间异交同步指数 单位 mL

注：表中sp为自交重叠指数，op为异交重叠指数

据2000年对兴城种子园8个自交组合种子状况分析，平均空籽率高达85.7%。2004年在卢氏种子园6个无性系异交的平均产籽率为30.2%，而自交组合产籽率仅有6.4%，两者相差23.8%，其中16＃无性系相差达30%；异交球果平均空籽率为8.9%，而自交高达29.8%，相差21%，其中18＃无性系相差42%。从上列分析可以得出结论，在不考虑虫害因素干预的情况下，自交是形成空籽率的主要原因。

在种子园进入结实盛期后，花粉数量不再是限制因素，亲本间传粉受精的亲和性成为影响胚珠败育的主要因素。于2003和2007年分别在卢氏作了半双列授粉试验，发现不同组合所得的产籽率差异明显，变幅为4.2%～56.7%，空籽率为3.3%～21.0%，米籽率为0%～31.2%。其中16#×12#组合产籽率高达56.7%，而17#×21#最低，仅为4.17%。多数组合空籽率小于10%，而最高的组合是16#×6#，为22.2%。组合间米籽率的变异也较明显。各亲本的一般亲和力及特殊亲和力都有较大差异，16#无性系相对一般亲和力最高，为21.2%，21#号最低，为 －83.6%；21#×12#特殊亲和力最大，为72.8 %，18#×16#最低，为－31.6%。种子园亲本间异交亲和力的高低不仅影响种子产量，也会影响到子代的遗传组成。

2.3 辅助授粉与胚珠败育和饱满种子产量

辅助授粉是目前生产上广泛用以减少胚珠败育的实用技术。尤其在种子园结实初期，辅助授粉可显著提高种子产量。结实初期对卢氏种子园29个无性系实施辅助授粉，球果饱满种子数、饱籽重和产籽率等较自由授粉有显著的提高，种子败育数减少10.7%，产籽率和出籽率可相差数倍。辅助授粉比自由授粉球果平均出籽率提高1.14%，在种子园球果产量相同的情况下，辅助授粉可使种子产量提高33.9%。可见，当种子园花粉量不足，无性系雄配子组成不平衡，花期不遇时，辅助授粉是增加种子园产量，提高种子品质的有效手段。但当种子园进入盛果期，辅助授粉对增产种子的效果不大，如2006年对29个无性系辅助和自由授粉的球果作分析，两种处理间产籽率无明显差异。

3 结语

花粉数量和生活力是造成胚珠败育和空粒的主要因素。各个无性系所产花粉量与空籽率有关，花粉产量大的无性系，空籽率也高；

胚珠败育与球果着生位置有关，树冠上层空籽率比下层少；并与无性系开花物候、配置等有关。

种子园结实初期，辅助授粉可显著提高种子产量，进入结实盛期，辅助授粉能改善种子遗传组成。

Studies on Ovule Abortion ofCarr.Seed Orchard

HE Yu-fang

(Dongwan Forest Farm of Lushi County, Henan 472200,China)

The key to raise seed production lies in the enhancement of ratio of seed to cone. Ovule abortion rate reached 70% in initial period, 45% in full period in Lushi. There was great difference in ovule abortion among clones, the outcrossing compatibility and the overlap of flowering period among clones and selfing were also a dominant factor to ovule abortion. The supplemental pollination could significantly increase seed production in initial period, no in full period, but could improve the genetic composition and increase genetic diversity of seeds.

Carr.; Ovule abortion

S 791.254

A

1003-2630（2014）03-0010-03

2014-09-15

（责任编辑：王团荣）