冬青科五种植物的小枝叶功能性状比较

龚科铭，丁巧林，闫道良



冬青科五种植物的小枝叶功能性状比较

龚科铭，丁巧林，闫道良

（浙江农林大学，临安 311300）

以人工群落中冬青科5种常绿植物为实验对象，研究了它们的小枝叶功能性状特征及其关联性，实验结果为：冬青、华东冬青、全缘冬青和铁冬青的单叶面积没有明显差异，说明它们在单个面积上对光能的捕获具有一致性。铁冬青依赖小枝的“快速生长”（最长的小枝长）、最多的叶片数、最高的比叶面积和叶氮相对含量（SPAD）来截取更多的环境资源，以占取更优的生态位。大叶冬青则通过叶的富有耐性的“慢速生长”、积累更多的碳物质以获取竞争优势。叶重与枝重和叶厚间呈显著正相关，小枝上的叶数与叶重、叶厚和枝重间存在一定的负相关，说明这5种冬青科植物小枝上的叶数和叶片大小与枝重间存在一定的权衡关系。

冬青科；小枝叶；功能性状

植物的个体发育除受到内部因素影响以外，还受到根、茎、叶等各构件单元大小和数量的调节和控制[1]。在特定生境中，植物通过协调各构件单元间的等速或者异速生长，有效分配植物体内资源，是植物适应环境的生态学策略。在所有枝系中，顶端的小枝是最具生活力的部分，其大小和数量关系表征了植物分枝的结构模式[2]。其中，小枝与叶之间的权衡是植物当年生小枝内资源分配的一个重要权衡关系。冬青科中的常绿植物是耐阴性较强的树种，对林下的隐蔽环境有较好的适应性。为充分利用光照，这类植物在枝条数量和分枝形式上倾向于横向生长及增加小枝密度，因而影响小枝叶的数量及生态位取向[3]。

目前，冬青科植物是园林工作者在绿化中普遍受到重视的一类植物。因而，我们以冬青科常见的5种植物为研究对象，阐明它们的枝-叶功能特征及其关联性，以便实践中科学地合理配植。

1 材料与方法

1.1 采样地概况及采样方法

采样地为浙江农林大学植物园，样地土壤养分含量为：有机碳12.15 g /kg，全氮0.85 g /kg，碱解氮141 mg /kg，速效磷21 mg /kg，速效钾112 mg /kg，土壤pH 5.38。选取植物园内长势一致、引种树龄为5年的冬青科植物5种，分别是冬青（Ilex chinensis Sims）、华东冬青（I. buergeri Miq.）、全缘冬青（I. integra Thunb.）、铁冬青（I. rotunda Thunb.）和大叶冬青（I. latifolia Thunb.）。采样时间是2013年7月，采摘树冠外围向阳完好的叶片，每种植物至少选取3株，共10根当年生发育成熟的枝条，取下枝条上的叶放入装有冰块的冰盒内，带回实验室测定。用电子游标卡尺测量每枚叶片不同位置的叶厚度3次及叶柄长度，计算取其各自平均值。用Li－3100A叶面积仪扫描叶面积，结合叶干质量计算比叶面积( SLA，cm2.g-1) = 叶面积/叶干质量。叶氮的相对含量用SPAD值表示，因为众多研究数据表明，叶氮含量与叶SPAD值显著正相关。枝和叶置于烘箱中烘干至恒重后，测干重。叶、枝生物量用1/10 000 电子天平称量，其中枝重=枝条重+叶重。

1.2 数据分析

所有数据用SPSS13.0进行分析。用Duncan法作差异比较，Bivariate Correlations进行5个树种枝-叶功能性状间的相关性分析。

2 结果与讨论

2.1 五种冬青叶功能性状特征

在当年生成熟小枝上，铁冬青的叶片数最多，平均为15.8 枚，与另外4个种叶片数差异显著（表1）。大叶冬青叶片数最少，为9.8 枚。除了叶片数以外，大叶冬青的叶厚、叶柄长、叶柄重、叶重和叶面积均最高，显著大于其他种各项指标。虽然冬青、华东冬青、全缘冬青和铁冬青的叶厚、叶柄长、叶柄重和叶重大小有异，但它们之间的单叶面积却没有明显差异，说明它们在单个面积上对光能的捕获具有一致性。比叶面积是指单位干质量的鲜叶表面积，比叶面积反映了植物获取环境资源的能力。具有高SLA的种，叶厚及叶组织密度却最小，它们通过投资给叶，以换取叶最快的生长，来获取更多的资源。相反，具有低的SLA的物种，植物对叶的投资，通过叶的缓慢持续生长来获取竞争的优势[4]。华东冬青和铁冬青比叶面积最高，显著高于另外3种冬青，说明两者在群落中通过叶的快速生长以获取更多的资源。大叶冬青比叶面积最小，为71.16 cm2.g-1，说明大叶冬青并不是通过叶的快速生长来获取竞争优势，而是通过持续、富有“耐性”的生长获得竞争的优势。叶氮含量与叶的光合能力显著正相关，其高低反映了叶光合能力的大小。从表1可以看出，铁冬青的SPAD值最高，为52.02，但与冬青和大叶冬青相比并没有显著差异，却明显高于华东冬青和全缘冬青。由此我们推测，处于光合能力较弱地位的华东冬青和全缘冬青可以通过人为改善营养环境条件，如增施有机肥等提高叶氮含量，达到增强其光合能力的目的，以获取更有利的竞争地位。

表1 5种冬青植物的叶功能性状特征

2.2 五种冬青小枝功能性状特征

当年生小枝是植物体上最有生命力的部分，是植物生长的独立构件单元，和整株植物个体比较来说，更能反映植物对环境的响应，且当年生小枝大小的变化能解释80%以上的叶片大小变异。从表2中可以看出，不同冬青之间，当年生小枝的枝条性状表现出一定的差异。冬青的枝长最小，为9.72 cm，铁冬青表现最长，为23.42 cm，是冬青枝长的2.41倍，这与其有最多的叶片数相一致。大叶冬青的小枝直径最大，为6.31 mm，明显高于另外4种冬青，华东冬青表现最小，为2.05 mm。枝重方面，大叶冬青同样表现最高，为3.06 g，显著有别于其他冬青。

表2 5种冬青植物的小枝性状特征

2.3 五种冬青小枝-叶功能性状相关性分析

为了更好地理解各性状间的关联特性，相关分析表明（表3），小枝的长度仅与枝条的直径和枝上的叶片数呈显著正相关。枝直径、叶柄长和叶柄重除了与叶数和SPAD间没有相关性以外，与其他性状均表现极显著正相关。叶重与枝重和叶厚间有显著正相关，这说明冬青科植物需求枝条具有一定的机械强度以此来支撑相应的叶重。叶片数量和叶片大小（面积或干重）是决定冠层疏密程度的两个重要因素，直接影响冠层结构的发育及植物对光的获取。所以，叶大小与数量的权衡关系是进化生态学中的一个重要理论，对于解释自然界中植物叶片大小的差异、同一生境内的物种共存和生物多样性的维持具有重要意义。Westoby和Wright对木本植物研究发现每个枝条上的叶片数量与单叶面积之间存在显著的负相关关系[5-6]。在所研究的5种冬青科植物中，同样发现小枝上的叶数与叶重、叶厚和枝重间存在一定的负相关，说明这5种冬青科植物小枝上的叶数和叶大小及枝重间同样存在权衡关系。对于这5种植物如何对不同环境作出叶数和叶重间的权衡，需要进一步研究。

表3 5种冬青小枝-叶功能性状间相关性

3 结论

冬青、华东冬青、全缘冬青和铁冬青单叶光合面积无明显差异。但铁冬青依赖小枝的“快速生长”（最长的小枝长）、最多的叶片数、最高的比叶面积和叶氮相对含量（SPAD）来截取更多的环境资源，以占取更优的生态位。大叶冬青则通过叶的富有耐性的“慢速生长”、积累更多的碳物质以获取竞争优势。在华东冬青和全缘冬青生长的人工群落中，可以通过对其增施有机肥等措施提高叶氮含量，增强其竞争优势。

叶重与枝重和叶厚间有显著正相关，小枝上的叶数与叶重、叶厚和枝重间存在一定的负相关，说明这5种冬青科植物小枝上的叶数和叶片大小与枝重间存在一定的权衡关系。

[1] Barthélémy D, Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny[J]. Annuals of Botany, 2007, 99, 375,407.

[2] 杨冬梅，占峰，张宏伟. 清凉峰不同海拔木本植物小枝内叶大小-数量权衡关系[J]. 植物生态学报，2012，36 （4）：281-291.

[3] Xiang S, Wu N, Sun SC (2009). Within-twig biomass allocation in subtropical evergreen broad-leaved species along an altitudinal gradient: allometric scaling analysis[J]. Trees-Structure and Function, 2009, 23, 637-647.

[4] Westoby M, Falster D S, Moles A T, et al. Plant ecological strategies: Some leading dimensions of variation between species[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33: 125,159.

[5] Westoby M, Wright I J. The leaf size-twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species[J]. Oecologia, 2003, 135: 621-628.

[6]Wright I J, Falster D S, Pickup M, et al.Cross-species patterns in the coordination between leaf and stem traits, and their implications for plant hydraulics[J]. Physiologia Plantarum, 2006, 127: 445-456.

Comparison of Functional Traits of Current-year Twigs and Leaves in 5 Species of Aquifoliaceae

GONG Ke-ming, DING Qiao-lin, YAN Dao-liang

(Zhejiang A＆F University, Linan 311300, China)

Five kinds of evergreen trees of aquifoliaceae in the artificial communities were examined in order to clarify their twig - leaf functional traits and the relevance between them. Experimental results were as follows. The single leaf area between Ilex chinensis, I. buergeri, I. integra and I. rotunda had no significant differences, which illustrated they had the consistency of light capture for a single leaf. I. rotunda relied on twig’s “fast growth”(the longest twig length), the largest number of leaves and the highest specific leaf area and leaf nitrogen content (SPAD) to intercept more environmental resources, and to obtain a more predominant niche. While I. latifolia was through the leaf’s patient "chronic growth" and the ability to accumulate more carbon material to obtain a competitive advantage. Besides, the leaf weight showed a significant positive correlation with the twig weight and the leaf thickness. There was a negative correlation among the number of twig’s leaf, the weight of twig’s leaf, the weight of twigs and the leaf thickness, which indicated that there was a certain trade-off between the leaf number and the leaf size and twig weight.

Aquifoliaceae; Twig and leaf; Functional traits

S 793.9

B

1003-2630（2014）02-0005-03

2014-05-05

浙江农林大学人才引进项目。

龚科铭（1993-），男，浙江宁波人，主要从事植物生态研究。

闫道良（1975-），男，安徽宿州人，博士，主要从事植物资源及生理生态研究。

（责任编辑：王团荣）