毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响

2014-05-14樊艳荣陈双林杨清平李迎春郭子武

生态学报 2014年6期

樊艳荣，陈双林，杨清平，李迎春，郭子武，陈珊

(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，富阳 311400)

群落外貌、种类组成和结构既是群落生态环境的反映，也是植物生物学特性和生态学特征的表现，通过研究植物群落结构特征，可以为人工群落生境确定、物种选择与搭配等提供依据和参考［1］。而空间分布格局是种群的重要结构特征，能反映个体在水平空间的配置状况或分布状态［2］，有助于理解和认识种群生物学特性、种内和种间关系以及种群与环境的关系［3］。毛竹(Phyllostachys edulis)纯林群落结构比较单一，又由于毛竹属于一次开花植物，遗传育种难度大，提高单产主要依赖林分结构调控和土壤管理，集约经营毛竹林进一步提高竹材和竹笋产量的潜力空间已越来越小，而且面临着地力衰退，农村劳动力、农资成本不断上升，经济效益下滑等问题。利用植物种间生态位互补，可以实行竹林复合经营来解决地力衰退和经济效益难以进一步提高的问题。目前，已开展了一些竹林复合经营的研究与实践，主要集中在毛竹与杉木(Cunninghamia lanceolata)［4-8］、马尾松(Pinus massoniana)［9-10］和阔叶树［11-12］等的混交经营。结果表明，实行竹木混交经营，可以充分利用生态位，改善土壤养分状况［8］，提高林地生产力［3］和竹林产品质量［4］，有利于毛竹林可持续经营。而毛竹与药用植物复合经营研究则少有涉及。据调查，在贵州省赤水市山地黄壤的毛竹林中就有药用植物106种，竹农每年从竹林中采集大量的药用植物，获得了相当可观的经济收入［13］，说明一些药用植物与竹子互利共生，可以建成多目标培育的生态系统。也有研究表明林药间作时林木为药材植物提供蔽荫条件，以防夏季高温伤害，而林药间作经营措施有利于改良林地土壤理化性质，增加肥力［14］。

多花黄精(Polygonatum cyrtonema)隶属百合科(Liliaceae)黄精属，分布于河南、江苏、安徽、浙江、江西、福建、贵州等地，是药食同源的多年生草本植物，为中国传统大宗药材，利用部分为横生、肥厚的地下块茎，具有补气养阴、健脾、润肺、益肾等功效，是工厂化生产药品、保健品等的原料，市场需求量日渐增长。因多花黄精良好的药用和食用价值，近年来陆续开展了地下块茎化学成分提取和活性鉴定［15-16］及形态指标观测［17-19］等研究，而对于多花黄精林下复合栽培研究尚无涉及。多花黄精喜温暖湿润环境，稍耐寒，常生于山地林下、灌丛或山坡的半荫处，是人工粗放经营毛竹林中的常见种。根据多花黄精的药用、食用价值和市场需求及基本的适生环境条件要求，可以实行毛竹-多花黄精复合经营。

本研究以人工粗放经营的毛竹材用纯林为对象，调查毛竹林下植物物种组成和外貌特征，通过对多花黄精及主要植物种种群分布格局，林下植物多样性指标与多花黄精生长指标的相关关系等研究，试图明确毛竹林下多花黄精的分布特征及与其生长密切相关的林下植物主要指标，找出毛竹林下多花黄精能够良好生长的林下植物主要指标阈值，为毛竹-多花黄精复合经营提供理论支持。

1 研究区自然概况

试验地位于浙江省江山市(118°30'20″—118°30'30″E，28°22'10″—28°22'30″N)保安乡，处于浙闽、赣三省交界处。气候温暖湿润，四季分明，雨水充沛，年降水量1650—2200 mm，相对湿度85%—95%，年均气温17.1℃，年均日照时数2063.3 h，年均无霜期253 d，土壤主要为红壤。毛竹林资源丰富，面积800多hm2，是江山市毛竹主要产出乡镇。但竹林经营粗放，毛竹林多为纯林，以材用林经营为主，实行季节性伐竹和留笋养竹，不使用化学除草剂，未采取过林地垦复和施肥等措施，每年的夏秋季进行人工劈山除草。

2 研究方法

2.1 试验毛竹林选择与林下植被调查

根据多花黄精生物学和生态学特征，2011年8—9月选择具有代表性的半阴坡下坡位粗放经营毛竹材用纯林为研究对象。海拔500—510 m，坡度30—34度，坡长110 m。立竹密度1875 ind/hm2，胸径7.97 cm，枝下高3.6 m，全高20.3 m，年龄结构1度∶2 度∶3 度为 3.5∶2.7∶1。由于每年的季节性劈山除草，林内乔灌木种类颇丰，但都是幼苗或萌条，植株矮小。在毛竹林中随机设置27个2 m×2 m的林下植物调查样方，记录样方内所有的乔木、灌木、草本和藤本植物的物种名、株数(多度)、高度和盖度等。

2.2 数据处理方法

用扩散系数(DI)测定毛竹林下植物格局类型，用t值检验判断分布格局的显著性。应用负二项分布(K)、丛生指标(CI)、聚块性指标(PAI)、Green指数(GI)和 Cassie指标(CA)［20-22］等测定物种聚集强度，分析毛竹林下主要植物种群空间分布格局。采用基于重要值的α多样性指数，包括丰富度指数、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、包含绝对多度多样性指数(I)、Simpson优势度指数(C)和Pielou均匀度指数(J)［23］测定毛竹林下的植物多样性。

试验数据在Excel 2010统计软件和Origin 8.5制图软件中进行整理和图表制作，在SPSS 17.0统计软件中进行多花黄精生长指标与林下植物结构因子相关性分析和主成分分析，得出影响多花黄精生长的主要指标，构建回归方程，求出相关指标的阈值。

3 结果与分析

3.1 毛竹林下植物物种组成和外貌特征

由表1可知，试验毛竹林下植物丰富，有34种，隶属27科32属。其中，乔木9科9属9种，重要值0.2—7.8，重要值1.0以上的种为樟科山苍子和榆科山油麻，优势种为山苍子。枫香、盐肤木和野鸭椿重要值最小;灌木8科9属10种，重要值0.2—5.8，优势种为蔷薇科悬钩子。重要值1.0以上的种还有紫珠(2.8)和菝葜(1.8)。东方古柯、空心泡和香花崖豆藤重要值最小;草本 7科11属11种，重要值0.2—27.5。其中禾本科植物3科3属3种，显子草和五节芒为优势种，重要值显子草最高(27.5)，五节芒10.4。蕨类植物2科3属3种，芒萁为优势种，重要值19.6。多花黄精也是优势种，重要值5.9，密度1.70株/m2，平均高度0.4 m，盖度5.1%。楼梯草和萱草重要值最小;藤本3科3属4种，代表种为野山药，重要值1.3。毛竹林下草本植物发达，高度0.3—1.4 m，总盖度67.5%，生长密集，而乔灌木树种不明显，均为幼苗或萌条，植株矮小，高度0.2—1.3 m。

表1 试验毛竹林下植物物种组成及特征Table 1 Species composition and characteristics of the understory plants in Ph.edulis forest

续表

3.2 毛竹林下植物物种分布格局

由表2可知，试验毛竹林下多花黄精种群的扩散系数(DI)为0.4971＜ 1(t=-1.8133＜t0.01)，负二项参数(K)=-13.5503＜0，聚集指数(CI)=-0.5029＜0，Green 指数(GI)= -0.0193＜0，聚块性指数(PAI)=0.9262＜1，Cassie指标(CA)=-0.0738＜0，说明多花黄精呈均匀分布。乔木山苍子和山油麻，灌木悬钩子、紫珠和菝葜的 DI＞ 1(t＞t0.01)，CI＞0、GI＞0、PAI＞1 和 CA＞0，K 值均小于 1.7，远远低于 8，可见这些种均呈强烈聚集分布。草本中的显子草、芒萁、五节芒、淡竹叶的 DI＞1，根据 t值和 CI、GI、PAI和CA大小可以判定这些种均为聚集分布，而且K值均小于1.2，说明这些种均呈强烈聚集分布。

综上所述，毛竹林下优势物种除多花黄精为均匀分布外，其他种群山苍子、悬钩子、显子草、芒萁和五节芒均为强烈聚集分布，K值大小顺序为悬钩子＞山苍子＞显子草＞芒萁＞五节芒，五节芒的聚集强度最大，最小为悬钩子。从扩散系数和K值分析，草本中的显子草、芒萁的聚集强度相对较低，对空间的侵占程度较高，种群处于扩张阶段。试验毛竹林下聚集分布的物种占物种总数的70.6%，也即粗放经营毛竹材用纯林下植物大部分为聚集分布。

表2 毛竹林下植物物种分布格局Table 2 Distribution patterns of the understory plant species in Ph.edulis forest

续表

3.3 毛竹林下植物主要结构因子及其与多花黄精生长指标的相关性

由表3可知，样方中植物绝对多度229—1229株/m2;盖度80%—100%，个别样方低于80%;高度50—110 cm，个别样方低于 50 cm;丰富度 6—13，Simpson多样性指数 0.1051—0.6811，Shannon-Wiener多样性指数0.2924—1.3306，包含绝对多度多样性指数2.8439—12.9055，Simpson优势度指数0.3200—0.8950，Pielou 均匀度指数 0.1503—0.5706。多花黄精株高与毛竹林下植物高度、Simpson优势度呈显著正相关，与包含绝对多度多样性指数呈显著负相关，与Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均呈极显著负相关。多花黄精地径、种群密度与毛竹林下植物多度呈显著正相关，种群密度与Simpson优势度指数呈极显著正相关，与Simpson多样性指数、包含绝对多度多样性指数呈显著负相关，与Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数呈极显著负相关(表4)。说明多花黄精的生长与毛竹林下植物绝对多度、高度和多样性指数有着密切的关系。

表3 毛竹林下植物主要结构因子Table 3 Structure factors of the understory plants in Ph.edulis forest

表4 毛竹林下植物主要结构因子与多花黄精生长指标的相关关系Table 4 Correlation between main structure factors of the understory plants and growth indexes of P.cyrtonema in Ph.edulis forest

3.4 影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构因子主成分分析

对影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构因子进行主成分分析，得到主成分的特征值和贡献率(表5)。其中，前3个主成分包含了林下植物主要结构因子的绝大部分信息，因此提取前3个主成分作为描述影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构因子的综合指标。

根据特征值可求出各主成分的特征向量，进而求出主成分方程。前3个公因子方程为:

式中，y代表公因子，x1—x9依次代表绝对多度、盖度、高度、丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、包含绝对多度多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数。

第1公因子代表了52%以上的信息，在全部变量中处于最重要的地位。其中，Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、包含绝对多度多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数等指标的特征向量系数较大，因此可以将第1公因子看作是表征影响多花黄精生长的综合指标。第一公因子中Shannon-Wiener多样性指数和包含绝对多度多样性指数特征向量系数最大，分别为0.986和0.976。Shannon-Wiener多样性指数综合反映了丰富度和均匀度，而绝对多度能够更全面地反映生物多样性的现状［21］。因此，将 Shannon-Wiener多样性指数和包含绝对多度多样性指数作为影响多花黄精生长的主要指标。

第2公因子代表了全部构件因子近20%的信息。其中，盖度、高度的特征向量系数较大，因此可将第2公因子看作表征样方内物种高度和覆盖程度。第3公因子代表了全部构件因子近12%的信息。其中，绝对多度、丰富度的特征向量系数较大，因此可将第3公因子看作表征样方内物种种类及数量。

表5 各公因子特征值和方差贡献率Table 5 Principal Components'eigenvalue and variance contribution

3.5 影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构因子阈值分析

通过拟合多花黄精生长指标株高、密度与毛竹林下植物Shannon-Wiener多样性指数和包含绝对多度多样性指数之间的关系(图1)，得到各回归方程和 y1/2极大值＜y＜y极大值时的 x阈值(表 6)。综合回归方程的多样性指数阈值范围，根据实际可知当Shannon-Wiener多样性指数0.2924—1.2049，包含绝对多度多样性指数2.8439—8.8099，即物种多度阈值159—843 ind/m2时多花黄精生长指标株高、密度数值为理想范围。

表6 多花黄精生长指标与毛竹林下植物多样性指标回归方程Table 6 Regression equation between diversity indexes of the understory plants and growth indexes of P.cyrtonema in Ph.edulis forest

4 结论与讨论

试验地粗放经营毛竹材用纯林林下植物组成有乔木、灌木、草本和藤本植物，物种数34种，隶属27科32属。由于每年的季节性劈山除草，林内乔木、灌木种类虽然数量不少，但都是幼苗或萌条，高度并不高。优势种乔木为山苍子，灌木为悬钩子，草本为显子草、芒萁、五节芒和多花黄精，其中显子草重要值最大，盖度最高，其次为芒萁和五节芒，三者重要值、盖度之和分别达57.5、52.4%，说明试验毛竹林下植物群落主要被多年生草本显子草、五节芒和芒萁占据。

图1 多花黄精株高、密度与毛竹林下植物Shannon-Wiener多样性指数和包含绝对多度多样性指数的线性拟合Fig.1 Linear regression of plant height，density of P.cyrtonema with diversity index H，I of the understory plants in Ph.edulis forest

种群分布格局一方面决定于物种的生态学生物学特性和种间竞争等生态过程，另一方面与群落环境密切相关，如养分和水分资源空间分布的斑块性等［24］。采用扩散系数、负二项分布、丛生指标等6种格局指标分析表明，除多花黄精呈均匀分布外，试验毛竹林下其他优势种山苍子、悬钩子、显子草、芒萁和五节芒均呈强烈聚集分布，聚集强度大小顺序为五节芒＞芒萁＞显子草＞山苍子＞悬钩子。较高的聚集程度表明种群处在侵入扩散阶段，而当种群定居成功并不断繁殖使种群增长，完成对大部分空间的侵占以后，种群的聚集程度就会下降［25］。可见，试验毛竹林下植物显子草、芒萁对空间的侵占程度较高，能长期保持种群稳定，而五节芒处于种群的侵占和扩散阶段。

试验毛竹林下植物大部分为聚集分布，与聚集分布是绝大多数植物自然种群的稳定分布格局［20］的结论一致，分析认为由于种群分布的偶然性、空间距离等因素，使得某一种群在某一空间范围内的侵入定居过程是非均匀、非同步和点状或斑块状的，造成了种群分布的空间异质性，这是种群聚集分布形成的原因之一［26］。而且试验毛竹林属陡坡地，由于地表径流及重力作用，加剧了土壤、水分的空间分异［25］，进一步诱导了群落生态过程的空间非同步性，促进了种群聚集分布的形成及种间共存［27］，从而允许群落容纳更多的物种，增加物种丰富度和多样性。同时聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了种间竞争强度，种内竞争的加强有利于维持种群的健康和对物理环境的适应，使种群在种间竞争中更易成功［28］。试验毛竹林下植物分布格局为聚集分布的种相对于均匀分布的多花黄精更容易维持种群的存活，有着更强的竞争优势，说明要达到多花黄精良好生长的目的，需要对毛竹林下植物进行适度的人工干扰。

试验毛竹林下植物多样性指数越高，群落均匀度指数越高，而生态优势度越低，这与物种多样性指数与物种均匀度呈正相关，与生态优势度呈负相关［29］的研究结论一致。各样方中物种多度和多样性指数存在一定的差异，生境差异是引起群落植物多样性不同的主要原因之一［30］。对影响多花黄精生长的毛竹林下植物多样性指标进行相关性分析和主成分分析表明多花黄精的生长与植物多度、高度和多样性指数关系密切，其中Shannon-Wiener多样性指数和包含绝对多度多样性指数可作为影响多花黄精种群竞争力的主要指标。通过构建与多花黄精生长指标株高、密度的回归方程，可知当毛竹林下植物物种Shannon-Wiener多样性指数0.2924—1.2049，包含绝对多度多样性指数2.8439—8.8099，即毛竹林下的植物数量(多度)为159—843株/m2时，多花黄精的生长指标株高、密度最为理想。由于毛竹林下显子草、五节芒和芒萁等优势种对空间侵占程度高，密集丛生，因此为使多花黄精生长良好，在实践生产中，需通过人工干扰措施来控制毛竹林下植物的多度阈值。从多花黄精药食同源器官地下块茎的质量安全出发，毛竹林下植物控制应禁止使用化学除草剂，而应采用季节性人工劈山除草方法，并根据多花黄精地上部分生长期为3—9月份的特点，为不影响多花黄精生长，9—10月份实施人工劈山除草。

当然，毛竹-多花黄精复合经营应同时考虑多花黄精、毛竹的生长状况和经济产出。本文研究了林下植被结构对多花黄精生长的影响，而未考虑对毛竹生长的影响，因此需进一步开展毛竹材用林(毛竹笋用林、笋材两用林经营强度较高，不适合与多花黄精复合经营)丰产林分结构条件下的毛竹-多花黄精复合经营林下植被结构的优化试验研究。而且不仅仅表现在植物多样性指标上，还需深入研究毛竹林下植被物种组成、分布格局和个体特性等对多花黄精种群生长的影响。

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