华南地区蚧虫种类及研究综述
2014-04-29吴福中等
吴福中等
摘 要 蚧虫是世界上主要危害水果和园林植物的害虫。查询和整理了华南地区30 a的文献资料,结果表明:华南地区水果、苗木上发生危害的蚧虫主要有粉蚧、盾蚧和蜡蚧,链蚧科、硕蚧科、珠蚧科、胶蚧科的蚧虫较少。同时,系统分析了华南地区蚧虫的研究现状,并对蚧虫的未来研究进行了展望。
关键词 华南地区;蚧虫;园林植物;种类;分子生物学
中图分类号 Q968 文献标识码 A
The Species of the Insect Scale of South
China and Research Situation
WU Fuzhong1,2, HE Rirong3, HU Xuenan3, ZENG Ling1*
1 College of Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China
2 HuiZhou Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Huizhou, Guangdong 516006, China
3 Guang Inspection and Quarantine Technology Center, Guangzhou, Guangdong 510623, China
Abstract The scale insects(Hemiptera:Coccoidea)are a major group of pests on fruit trees and ornamental plants worldwide. This paper inquired and systemized about 30 years paper of insect scale in south China. The result showed that the insect scale causing damage on fruit trees and ornamental plants were mainly Pseudococcidae, Diaspididae and Coccidae in South China, while Asterolecaniidae, Margarididae, Porphyrophora, Lacciferidae were less reported. The research status of the insect scale in South China were summerized and the study for insect scale in future was prospected.
Key words South China; Insect scale; Ornamental plant; Species; Molecular biology
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.034
蚧虫是水果和苗木上为害最普遍的一类有害生物,具有虫体小、隐蔽性强,难于防控,鉴定难度大等特点,是检验检疫面临的一个突出问题。近几年来,诸如湿地松粉蚧Oracella acuta(Lobdel)Ferris、松突圆蚧Hemiberlesia pitysophila Takagi、新菠萝粉蚧Dysmicoccus neobrevipes(Beardsley)和扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley等外来入侵种为害严重,已经引起广泛重视。蚧虫包含多个科属的种类,仅据《中国森林病虫》介绍,蚧总科在中国分布的严重为害的种类就达10科80余种。该类群主要吸食植物汁液,危害植物的幼嫩部位,包括嫩枝、叶片、花芽、叶柄或幼根。受害植物长势衰弱,生长缓慢或停止,失水干枯,亦可造成花蕾脱落。其分泌的蜜露诱发的煤污病可导致叶片脱落,严重时可造成植株成片死亡。
据广东省森林病虫害防治和检疫总站调查,2002年松突圆蚧已经扩散蔓延至广东省17个市、58个县级行政区,有虫面积111.58万hm2,危害马尾松及其松脂产量,造成的松林资源、生态环境、自然景观、外贸出口和社会经济发展等直接经济损失和生态影响巨大,尽管采用引进天敌进行防治的研究,但效果并不显著。1988年在广东省发现的重大林业害虫湿地松粉蚧,随苗木进行传播,在广东已经具有扩散之势,寄主几乎包括了松属Pinus spp. 的大多数种类,有扩散至中国北方地区的风险。
随着果蔬、苗木等植物及其产品贸易加快,外来蚧虫对中国的疫情压力越来越大,国内相关种类传出的风险也逐步加大,引起广泛关注。广东、海南等地区是中国苗木和水果进出口批次量大、品种繁多的地区之一,也出现了很多突出的问题,如带介质土出口苗木携带有害生物根粉蚧,一直是出口企业关注的问题,严重影响中国苗木出口。华南地区蚧虫种类繁多,危害严重。因此,把握当前介壳虫的分布和种类现状,开展鉴定技术与检疫处理研究,为进一步开展检疫监管,丰富该类群的分类研究具有重要意义。
1 华南地区蚧虫种类发生概况
华南地区包括广东省、广西壮族自治区和海南省,属于东亚季风区,从北向南分别为中亚热带、南亚热带和热带气候,是园林植物最丰富的地区之一,适宜蚧虫爆发。笔者查阅近30 a的文献,华南地区危害园林植物、果树的蚧虫主要有粉蚧科、蜡蚧科和盾蚧科蚧虫(表1、2、3),而链蚧科、硕蚧科、胶蚧科和珠蚧科的蚧虫较少(表4)。
1.1 华南地区蚧虫发生种类分布
1.1.1 果树、橡胶蚧虫 林克明等[1]调查了广东荔枝龙眼常见的蚧虫有10余种,其中以垫囊绿绵蜡蚧、芒果轮盾蚧、荔枝缨单锐蚧和龙眼缨单锐蚧危害较为严重,王炳珠[2]研究了红圆蚧、褐圆蚧等7种蚧虫危害沙田柚,其中红圆蚧、褐圆蚧还危害茶树[3]。张益等[4]调查了广西柑桔蚧虫有45种,分属于5科,23属。彭正强等[5]调查、收集芒果上有45种蚧虫。何衍彪等[6]研究了菠萝粉蚧的种类和发生规律。
橡副珠蜡蚧(Parasaissetia nigra Nietner)又称橡胶盔蚧、乌副盔蚧,是近年在海南、云南的橡胶上严重爆发的一类新发生害虫,导致橡胶落叶、枝条干枯,甚至整株枯死。张方平等[7]调查了该虫对海南、云南两省橡胶均造成了严重损失,该虫广泛分布于欧、亚、非、北美、南美、中美和大洋洲的70多个国家和地区,国内分布在海南、云南、广东、福建、台湾等地。据国内外研究报道,该虫寄主植物已超过100种,中国有30多种[8],还危害果树柑橘以及棕榈、驳骨丹、重阳木等园林观赏植物[9]。
1.1.2 园林植物蚧虫 黎晓红等[10]调查了广西南宁20世纪80年代初期园林蚧虫有15种,后来新发生的蚧虫又增加了15种,以考氏白盾蚧、珠兰白轮盾蚧、垫囊绿绵蚧和株槿侧粉蚧危害最严重,考氏白盾蚧危害白兰、黄兰、荷花玉兰、苏铁、石栗、桂花、兰花、含笑、万年青、杜鹃、夹竹桃等40多种园林观赏植物及芒果等果树[11-12],樟白轮蚧严重危害樟树、天竺桂等十余种园林树种[13],棕竹石斛雪盾蚧的危害公园绿地里种植的棕竹,虫害严重发生时,有虫株率达86.7%,密度指数达93.5%,有些盆栽棕竹因蚧害严重而枯死,严重影响了棕竹的观赏价值及绿化效果[14]。
1.2 外来入侵蚧虫
2008年,马骏等[15]在广州发现新入侵种扶桑绵粉蚧,同年12月,深圳检验检疫局从进口印度尼西亚、泰国、马来西亚山竹中首次截获李比利氏灰粉蚧,从进口泰国莲雾和榴莲中首次分别截获杰克贝尔氏粉蚧和气生根粉蚧[16-18]。2009年美地绵粉蚧也是新入侵种,在海南三亚扶桑上发现,可危害5科、160余种植物,给中国农林业生产造成巨大威胁[19]。
深圳检验检疫局在进口泰国榴莲上截获的气生根粉蚧,之前被认为是入侵种,东南亚有分布,而何衍彪等2010年在广东廉江荔枝上发现中国新纪录种-榕树粉蚧,与气生根粉蚧实为同一种粉蚧。该虫早在1984年菲律宾的橡皮树气生根上发现,所以又叫气生根粉蚧[20]。
到目前为止,中国检疫性粉蚧有大洋臀纹粉蚧、南洋臀纹粉蚧、新菠萝灰粉蚧、香蕉灰粉蚧和扶桑绵粉蚧。在中国进境植物检疫性有害生物中,盾蚧有12种,粉蚧有5种,蜡蚧有3种。
2 华南地区蚧虫研究现状
2.1 蚧虫的传统研究
华南地区果树、苗木蚧虫传统研究主要在危害调查、生物学习性、药剂防治、天敌等方面较多。如陈芝卿等[21]初步研究了栎覃粉蚧的寄主、形态特征、生活习性和防治等;林克明[11]、文洪波等[22]研究了考氏白盾蚧的危害、生物学习性和防治以及寄生蜂研究[23];武建芬[24]研究了松突圆蚧的形态,何雪香等[25]研究松突圆蚧在不同海拔高度生长发育;卢川川等[14]研究了橡副珠蜡蚧的生物学习性、防治,张方平等[7]研究常用杀虫剂对橡副珠蜡蚧及阔柄跳小蜂的选择毒杀作用, 陈伟等[8]研究不同寄主植物对其发育和繁殖影响,吴忠华[26]研究橡副珠蜡蚧寄生蜂种群消长动态;何国锋等[3]研究了不同温度对茶长本圆蚧、红圆蚧和褐圆蚧的存活、发育和繁殖的影响;徐家雄等[27]研究了湿地松粉蚧发生、扩散,寄主、形态特征、生物学特性和天敌,余海滨等[28]外引寄生天敌室内繁殖;林克明等[29]对垫囊绿绵蜡蚧的生物学特性和药剂防治进行了研究,洗继东等[30-31]研究自然种群动态和机油乳剂对垫囊绿绵蜡蚧自然种群的控制作用;李自军等[32]对柑桔矢尖蚧的发生规律和应用进行研究;曾涛[33]对中国矢尖蚧属(Unaspis)进行了研究;柿绒粉蚧(柿绵蚧)、番石榴粉蚧的发生规律和防治也做过大量的研究[34-36];郑震锋等[13]对棕竹石斛雪盾蚧的生物学特性和防治开展了研究。
2.2 应用分子生物学对蚧虫的研究
随着现代分子生物学技术,尤其是PCR 技术和基因测序技术的迅速发展,分子生物学方法已被广泛地应用于昆虫种类的鉴定研究中。如利用染色体和同工酶技术、微卫星(SSR)、随机扩增片段多态性(RAPD)、限制性片段长度多态性(RFLP)和定性PCR 快速鉴定等技术对昆虫种类鉴定和亲缘关系分析。国内马力等[37]对蚧虫的DNA提取及PCR快速鉴定蚧虫,谢映平等[38]应用微卫星技术分析五种蚧虫的亲缘关系;徐浪等[39]应用TaqMan实时荧光PCR方法对大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧进行了鉴定,对新菠萝灰粉蚧及其近似种的DNA条形码鉴定[40]。
2.3 入侵蚧虫的研究
近年来,国内对入侵蚧虫的研究正悄然兴起,尤其是对外来有害生物扶桑绵粉蚧的研究。扶桑绵粉蚧最早于1898年在美国发现,2005年传入巴基斯坦和印度,是一种极易随人为活动远距离快速扩散传播的有害生物,已引起世界许多国家、地区的高度关注与警惕[15],2009年2月3日,农业部和国家质检总局联合发布1147号公告,将扶桑绵粉蚧列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。
国内华南农业大学、广东检验检疫局、浙江农科院等机构开展了对扶桑绵粉蚧的生物学习性[41-42],天敌调查和寄生蜂优势种[43-44],风险分析[45],在中国的潜在地理分布预测[46],化学药剂筛选和毒力测定[47],茉莉酸甲酯诱导棉花对扶桑绵粉蚧产生抗性等方面的研究[48]。
3 对蚧虫未来研究的展望
3.1 蚧虫形态学研究
由于蚧虫虫体小,特征不明显,难于分辨,鉴定蚧虫要求虫体具有完整的形态,鉴定人员具有丰富的分类经验和技能。蚧虫的鉴定一般要通过制作玻片标本进行形态鉴定,由于标本的处理与制作过程复杂,因此蚧虫的形态鉴定十分困难,而具有丰富鉴定经验的老一辈蚧虫研究者都相继过世,目前国内从事蚧虫形态研究者不多,这对中国蚧虫的研究非常不利,因此各高等院校、科研院所要大力培养科研新生力量投入到蚧虫形态学研究中去。
应该加大对蚧虫形态研究支持力度,特别是对蚧虫形态研究立项支持。近年来,研究人员都热衷于昆虫分子方面的研究,而形态研究却很难立项甚至立项的科研经费很少,很难开展蚧虫的形态研究,从而导致目前蚧虫形态研究人员极少。
3.2 蚧虫的危害调查和分布研究
国内对蚧虫的危害调查和分布研究主要集中在20世纪八、九十年代,直到现在已过去二三十年,由于生态系统、气候、寄主及周围的生态环境发生变化,每个地方发生的蚧虫种类已发生很大变化,包括入侵种,蚧虫的寄主植物多,以扶桑绵粉蚧为例,其寄主可达100多种,包括如棉花、扶桑、向日葵、南瓜、番茄、人参果等大量经济作物[15]。另一方面,介壳虫是一种极易随人为活动远距离快速扩散传播的有害生物,已引起世界许多国家、地区的高度关注与警惕。《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中包含多种检疫性介壳虫。因此需要整合力量对中国各地发生、危害的蚧虫重新系统调查,明确现有的种类及其危害寄主、传播扩散规律等,这对蚧虫的系统分类研究、有效监测和封锁相关种类的扩散、检疫鉴定、及时灭除新出现的疫情和减少中国农林业损失具有重要的意义。
3.3 蚧虫的分子生物学研究
近年来利用分子手段对蚧虫进行研究,包括蚧虫的系统发育、不同地理种群的遗传分化以及蚧虫DNA 条形码技术的研究等,尤其是DNA条形码技术(DNA barcoding)是依据一条DNA短片段的序列差异作为物种鉴定标准的分子鉴定方法[49-50]。自2003年起提出利用线粒体细胞色素氧化酶1号基因(COⅠ)的特定区段作为DNA条形码以来,该基因片段已经在包括昆虫纲的多个动物类群中证明了其物种鉴定的有效性。当形态学特征不明显或形态鉴定特征只适用于生物体某一特定生命时期的鉴定以及非分类专业人员进行物种鉴定的情况下,DNA条形码在物种鉴定方面能够发挥重大的作用。尤其在蚧虫种类的鉴定上,相对于传统的形态学方法,DNA条形码具有对昆虫各生命阶段(非成虫态和成虫态)和形态结构保存不完整的昆虫标本进行准确的物种鉴定这一明显优势[51]。诸栋等[52]运用mtCOI序列分析扶桑绵粉蚧复合种存在隐存谱系。这些研究结果表明,COI基因序列作为DNA条形码在动物、昆虫鉴定方面显示了良好的应用前景。
3.4 蚧虫的检疫除害研究
由于蚧虫主要危害苗木、花卉、水果,因此蚧虫的检疫除害主要利用熏蒸、辐照以及低温等处理技术。
3.4.1 蚧虫熏蒸处理 熏蒸处理是目前最普遍使用的检疫除害处理方法,具有适用面广、高效等特点,被广泛应用于木材、粮食、水果、种子、苗木、花卉、药材、土壤、文物、资料、标本上的各类害虫、真菌、线虫、螨类及软体动物的除害处理。熏蒸处理使用到的药剂有溴甲烷和磷化氢,溴甲烷、磷化氢具有使用方便、对货物的穿透力强,作用对象广泛等特点,是当前各种植物及其产品熏蒸中使用最为广泛的熏蒸剂。但鉴于药残和食品安全等因素的影响,需要进一步研发溴甲烷、磷化氢的替代品,达到对食品安全、对环境无害。
3.4.2 蚧虫辐照处理 辐照检疫处理是利用γ射线或电子加速器产生的高能电子或X射线直接照射被处理货物,使其携带的害虫不能完成发育周期或病原菌完全死亡,达到防止这些危险性有害生物在一个新的地方定殖、传播或蔓延的目的。目前辐照处理主要用在储粮害虫防治和口岸有害生物消杀,如辐照处理新菠萝灰粉蚧[53],随着辐照剂量的增加,新菠萝灰粉蚧各虫态发育比例降低,阻止新菠萝灰粉蚧的继续繁殖。辐照是蚧虫检疫处理较好的方式之一。
3.4.3 蚧虫的低温处理 苗木、花卉、水果上蚧虫发生危害较多,成为农产品出口贸易的壁垒。目前低温处理被广泛应用到苗木、花卉、水果的检疫除害处理,尤其是对水果蚧虫的低温处理,是较为理想的检疫除害处理,而且低温处理可以在运输途中进行,不受固定场地、时间的限制。
华南地区进出境苗木、花卉和水果上携带的介壳虫较多,潜在威胁较大,通过调查种类分布、危害情况,研究蚧虫的形态鉴定与分子快速鉴定技术,以及检疫除害与防治技术,达到有效防范该类群有害生物传入、传出,以及阻断该类害虫随苗木和水果远距离传播的风险,保护中国农林生产和生态环境安全。
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责任编辑:叶庆亮