3种杏李花部特征与授粉亲和性的研究

摘 要 为了探究影响杏李3个品种‘风味玫瑰、‘味帝和‘恐龙蛋座果率的因素，对其花型比例、花粉量、花梗与花柱长度相关性、花粉活力等花部特征进行测定并结合人工授粉试验，研究影响授粉受精的因素。结果表明：（1）3个品种长花柱花型比例‘恐龙蛋>‘味帝>‘风味玫瑰，同一品种，花型比例及不同花型花柱长度差异显著；（2）3个品种花梗长度均表现为座果花梗长度>长花柱未座果花梗长>花柱萎缩花花梗长，花梗长度与花柱长度呈显著正相关关系（p<0.01）；（3）3个品种均为萎缩花柱花粉量大于长花柱花粉量，但同一花型花粉量‘味帝>‘风味玫瑰>‘恐龙蛋，且差异显著；（4）‘味帝花粉活力为0，‘风味玫瑰花粉活力大于‘恐龙蛋，但二者长花柱花花粉活力均小于萎缩花柱花粉活力；不同花柱提取液对花粉萌发都有一定的促进作用，但对不同花型花粉萌发促进作用大小不同；（5）人工授粉试验结果表明，‘味帝为完全异交型品种，‘风味玫瑰和‘恐龙蛋为异交倾向型品种，有一定的自交亲和性。此结果为杏李品种间授粉受精研究提供一定的理论依据。

关键词 杏李；花型；花粉量；花粉活力；人工授粉

中图分类号 S662.3 文献标识码 A

Analysis of Floral Characteristics of Three

Prunus domestica×armeniaca Cultivars

LEI Lili，HE Xingbo，YANG Shaobin，FU Jianmin，LI Fangdong*

Non-timber Forestry Research and Development Centre， CAF， Zhengzhou， Henan 450003， China

Abstract In order to investigate the factors that affect fruit set ratio in Prunus domestica×armeniaca ‘Fengweimeigui， Prunus domestica×armeniaca ‘Weidi， and Prunus domestica×armeniaca ‘Konglongdan， we investigated the floral characters through different types of flowers， pollen quantity， correlation of the length of pedicel and pistil， pollen viability and controlled pollination tests. The results showed： （1）The percentage of long pistil of ‘Konglongdanwas higher than that of ‘Weidi and ‘Fengweimeigui. The difference of different types of flowers and the length of pistil in the same species was significant. （2）The length of pedicel of flowers that bore fruits was longer than that of flowers which had long pistil and did not bear fruit， and the latter one was longer than that of flowers which the pistil aborted. The length of pedicels and pistils had significant positive correlativity（p<0.01）. （3）The flowers with aborted pistil had more pollen than that with long pistil， however， within the same floral type， ‘Eeidi had more pollen than ‘Fengweimeigui， and ‘Konglongdanhad the least pollen among the three species， the difference of the same floral types between species was significant. （4）The pollen of ‘Weidi did not have viability， but the pollen viability of ‘Fengweimeigui was higher than that of ‘Konglongdan. The pollen viability of long pistil flower was higher than that of aborted pistil flowers. The different extracted solution from style played a role in promoting the pollen germination， although the promoting degree was different due to different floral type. （5）The results of artificial pollination showed that the matting system of ‘Weidi was compeletely out-crossing， while ‘Fengweimeigui and ‘Konglongdan was mainly out-crossing with partial self-compatibility. The result would provide a theoretic basis for interspecific pollination and fertilization of plumcot.

Key words Prunus domestica×armeniaca；Flower type；Pollen quantity；Pollen viability；Artificial pollination

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.022

果树生殖作为果实形成的关键，一直是果树研究者研究的焦点之一。环境因素和植物自身的遗传因素都能影响果树生殖，环境因素如天气状况[1]，通过影响传粉、柱头可授性、子房可育性等而影响座果，而植物自身的遗传因素，如花芽量、花芽败育、开花时间、子房发育状态、花粉活力、柱头与雄蕊高度差以及败育花柱等都对果实产量形成有重要影响[2]。

花质量的好坏决定着一朵花能否发育成为果实，发育正常的花的数量对座果率有重要的影响[3]。Alburquerque[4]认为花芽脱落是造成一些杏栽培品种产量低下的主要原因，而倒春寒可以减少能够成花的花芽数量[5]，造成低产。部分杏品种中雌蕊发育异常[6-7]，短小萎缩，这些发育异常的雌蕊是由于花原基的败育引起的[8]，高比例的败育雌蕊会造成授粉受精不良，导致低产[9]。花粉萌发率低同样也会影响座果，降低产量[3]。

杏李为蔷薇科李亚科植物，是从美国引进的杏和李种间杂交新品种。它集杏的浓郁香味和李的耐贮存等二者的优良特性于一体。国内引种试验表明，杏李因具有适应性强，果皮、果肉色泽艳丽，可溶性固形物含量高，风味独特和口感极佳等优良特性，深受果农和国内高端果品市场青睐。但是，杏李和其它许多蔷薇科果树一样，存在花量大、落花落果严重以及自交不亲和现象，从而导致了其产量存在不稳定现象。杨绍彬等[10]对杏李不同品种花型、花期和花粉活性进行研究，筛选出了不同品种间适宜的授粉组合。由于杏李花量很大，为增加果实生长时充足的营养供应，必须对其进行疏花以减少树体营养的消耗。然而，有关杏李花质量评定以及如何根据不同的需要进行疏花的研究还未见报道。

本研究以3个市场最受欢迎的杏李品种（‘风味玫瑰（Prunus domestica×armeniaca ‘fengweimeigui）[11]，‘味帝（Prunus domestica×armeniaca ‘weidi）[12]和‘恐龙蛋（Prunus domestica×armeniaca ‘konglongdan）[13]为试验材料，以其花部特征为研究对象，开展品种间花型比例统计分析、花粉量测定、花梗与花柱长度相关性分析、花粉活力差异进行调查研究，结合人工授粉试验，以期为杏李花期管理提供一定的理论指导。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况 实验在河南省平顶山市郏县安良镇玉龙山庄杏李资源圃进行（113°13′43″E， 33°4′2″N）。该地气候属温带大陆性季风气候，四季分明，日照时间较长，热量比较充足，年平均降水量约为678.6 mm。试验点土壤以褐土为主，有机质含量为1.5%，pH为7.6。试验在2013年3月1～30日进行，期间天气最高温度变化如图1。

1.1.2 植物材料 在杏李资源圃中随机选取‘风味玫瑰（F）、 ‘味帝（W）和‘恐龙蛋（K）各5株进行试验，所选试验株均为9年生、长势良好、结实盛期的成年树，平均树高（3.5±0.3）m，胸径（11.32±0.85）cm。2013年花期时间如表1。

1.2 方法

1.2.1 花型比例调查 观察3个品种的物候期，在盛花期时，在每株树上从东、南、西、北4个方向选取典型花枝1个，调查其长花柱花（花柱高于雄蕊）（L）和萎缩花柱花（A）的比例，其中萎缩花柱花包括短花柱花（花柱低于雄蕊）和退化花柱花（无花柱），并在盛花期1星期后，调查该花枝座果花，长花柱未座果花，萎缩花柱花，随机选取各50朵，用游标卡尺测量花梗长度和花柱长度。

1.2.2 不同花型花粉量比较 随机选取3个品种松蕾未开放长花柱花苞，萎缩花柱花苞各20朵，每朵取15个花药，用纤维素酶法[14]测定不同花型单花花粉量。

1.2.3 各花型花粉活力的测定 采用液体培养基测定花粉活力。基本培养基参照齐国辉[15]方法，略有改动：将10%蔗糖、0.01%硼酸溶解于蒸馏水；花柱提取液培养基：取开放前1天花药未散粉的‘风味玫瑰、‘味帝和‘恐龙蛋花柱各0.01 g，加入1 mL标准培养基溶液，冰浴研磨，并在4 °C，12 000 r/min离心20 min，具体参照丁一鸣等[16]方法。

1.2.4 人工授粉试验 采集3个品种开花前1天的长花柱花，取其花药25 °C烘干散粉，4 °C保存备用。在各个品种盛花期时，分别选取长势较好的长花柱花和短花柱花各100朵去雄、授粉，套袋。所有的去雄操作均在花还未开放且花药未散粉时进行，10 d后统计座果数并计算座果率。

1.3 数据分析

试验数据采用Excel 2003和SPSS 18.0对不同品种间各花型比例、花粉量以及活力进行单因素方差分析以及同一花型不同单株间进行t检验；对花梗长度和花柱长度进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 杏李各品种间各花型比例

在调查的3个杏李品种间均存在花柱萎缩的现象，且比例差异显著（F=131.620，p=0.000）。‘风味玫瑰、‘味帝和‘恐龙蛋花柱萎缩比例分别为35.10%、29.23%、16.25%，‘风味玫瑰萎缩比例最大，‘恐龙蛋最小；但由t检验可知，‘风味玫瑰同一花型不同单株间的差异不显著，‘味帝和‘恐龙蛋也差异不显著（表2）。

2.2 杏李品种间不同花型花梗长度与花柱长的比较

3个品种花梗长与花柱长均显著正相关，相关分析表明（F ：r=0.421，p=0.000，W：r=0.568，p=0.000，K：r=0.541，p=0.000；图2、3和4可知，杏李3个品种均有花柱萎缩花花梗长<长花柱未座果花花梗长<长花柱座果花花梗长的规律。‘风味玫瑰花柱萎缩花花梗长大约为（8.36±1.23）mm， 小于长花柱未座果花梗长（10.35±1.15）mm，而座果花梗长平均为（12.16±1.44）mm，长度大于其它2种未座果的花花梗长；‘味帝中3种花型花梗长分别为（8.19±1.4）、 （9.81±1.64）、 （12.12±1.64）mm，三者之间差异显著，座果花花梗长显著高于其它2种；‘恐龙蛋中3种花型花梗长分别为（8.65±1.47）、（9.22±1.17）、（10.32±1.11）mm，座果花花梗长度大于其余2种未座果花。3个品种之间‘风味玫瑰和‘味帝座果花花梗明显长于其它2种未座果花型花梗长，两者均值最大分别相差（3.80±2.67）和（3.93±3.04）mm， 而‘恐龙蛋相差（1.67±2.58）mm，差别最小。花梗的长短可以作为判断一朵花是否易于座果的1个指标。由于花梗在开花前4 d发育完成，因此，在花期管理时可在开花前期疏除花梗短的花，以减少树体营养消耗，提高座果率。

2.3 杏李品种间不同花型花粉量比较分析

方差分析结果显示，3种杏李花粉量在不同品种间（F=45.28，p=0.000）以及同一品种不同花型间（F=42.286，p=0.000）均有显著差异。3个品种不同花型花均有花粉散出，长花柱花以及花柱萎缩花平均单花药花粉量均为‘味帝>‘风味玫瑰>‘恐龙蛋。其中‘味帝长花柱花单花药花粉量最高，与花柱萎缩花单花药花粉量差异显著；‘恐龙蛋长花柱花单花药花粉量为703.70粒，花柱萎缩花单花药花粉量最低，与‘味帝长花柱花以及花柱萎缩花花粉量相比，分别低1 185.19粒/花药和810.6粒/花药，差异显著； ‘风味玫瑰长花柱花和花柱萎缩花单花药花粉量差异也显著（见图5）。

2.4 杏李各品种间不同花型花粉活力比较

由表3可知，花粉离体培养试验表明‘味帝‘2种花型花粉活力在不同的培养基上均为0，说明‘味帝花粉没有活力，为雄性不育品种。‘风味玫瑰2种花型花粉均在‘恐龙蛋花柱提取液培养基上活力最大且差异显著，分别为（55.69±1.01）%与（46.61±0.36）%；花柱萎缩花花粉活力在以‘风味玫瑰花柱提取液时，活力接近于最大值，为（54.61±0.21）%，两者差异不显著，其余均差异显著，2种花型花花粉活力均在对照培养基上活力最低，因此花柱提取液培养基对‘风味玫瑰花粉萌发有一定的促进作用。‘恐龙蛋花粉活力普遍较低，这可能是由于花期温度较低所致；在以‘恐龙蛋花柱提取液为培养基时，花柱萎缩花花粉活力最大，显著高于其他处理，而对长花柱花有较强的抑制作用，活力显著低于对照；在以‘味帝花柱提取液为培养基时，2种花型花粉活力均显著低于对照，表现出了较强的抑制作用，而‘风味玫瑰花柱提取液则对‘恐龙蛋2种花型花花粉萌发均有一定的促进作用。

2.5 人工授粉试验

表4可知，用‘味帝做父本时，‘风味玫瑰、‘味帝和‘恐龙蛋座果率均为零，与2.4中‘味帝花粉活力为零的结果一致，因此，‘味帝的花粉没有活性，‘味帝属于雄性不育品种。当用‘风味玫瑰和‘恐龙蛋做父本，‘风味玫瑰为母本时，前者座果率为8.62%，远远小于后者25.20%，因此，‘风味玫瑰与‘恐龙蛋亲和性高于‘风味玫瑰自花授粉；而当‘味帝为母本时，前者的座果率为10.53%，小于后者15.79%，说明‘味帝与‘恐龙蛋的亲和性大于与‘风味玫瑰的亲和性；当‘恐龙蛋为母本时，前者的座果率17.46%，大于后者12.98%，说明‘恐龙蛋有异交倾向，属于异交授粉品种，但在没有授粉源的时候，仍能自花授粉结实。因此，在3个杏李品种中，‘风味玫瑰和‘恐龙蛋相互是亲和性最好的授粉组合，‘味帝也适宜用‘恐龙蛋做授粉树种。

3 讨论与结论

3.1 杏李种间花型的差异比较

3种杏李萎缩花柱花的比例差异显著，但种内差异不显著。‘风味玫瑰‘萎缩花柱花比例为35.10%，远远大于2012年雷莉莉等[17]的平均约为10%的研究结果，这可能是由于不同年份之间气候差异造成的。Legave等[9]发现天气状况对于花发育的可变性有显著影响，本研究发现，2012年开花前的持续低温有可能使得‘风味玫瑰萎缩花柱花的比例较小，而2013年开花前的持续高温使得萎缩花柱花的比例较大。Rodrigo等[18]在杏中的研究有同样的发现，因此环境因素对花柱退化的现象也有一定的影响，生产中可根据花期不同的天气采取一定的保花保果的措施。

3.2 花梗与花柱长度对座果的影响

花梗长度对座果有显著的影响，且花梗长度与花柱长度有显著的相关性。研究结果发现，3个品种中均有相同的现象，即成功座果的花的花梗普遍大于没有座果的花的花梗长度，而萎缩花柱的花梗长度较长花柱花的花梗长度短。试验中发现，萎缩花柱花的座果率为0。因此可以认为花梗长度可以作为花质量好坏的一个指标——即花梗较长则更易授粉受精成功。这与Gilbertson[19]在大麦上的研究结果一致。基于此，本文认为在果树花期管理中，可以在早期根据花梗的长度进行疏花，从而减少果树开花的营养消耗，进而提高果树的产量与品质。

3.3 花粉特性与杏李种间亲和性差异的比较分析

花柱提取液对花粉萌发和花粉管的生长有一定影响，该方法可以作为判断亲和性大小的一种辅助方法。杨晓玲[20-21]研究发现花柱提取液会对不同品种的花粉萌发有抑制作用，而吴能表[22]则认为异花花柱提取液有一定的促进作用。本研究结果表明，除了0.01 g/mL的‘味帝花柱提取液对‘恐龙蛋花粉有抑制作用外，其余不同的组合均有显著地促进作用。丁一鸣[16]认为花柱提取液对花粉离体生长的情况可以反映种间杂交亲和性的程度。本研究发现不同低浓度的花柱提取液对花粉萌发有一定的促进作用，且促进程度不同，这与人工授粉试验的亲和性大小结果一致，均为‘风味玫瑰与‘恐龙蛋的亲和性大于与‘味帝的亲和性，而后者又大于自交的亲和性；‘恐龙蛋作为母本时也表现出了与‘风味玫瑰最强的亲和性，大于与‘味帝和自交的亲和性。

‘味帝花粉活力为0，属于完全的异交品种，不能作为授粉树种，这与美国[23]‘味帝可以作为‘风味皇后授粉树的研究结果不同。‘风味玫瑰和‘恐龙蛋有一定的自交亲和性，但‘恐龙蛋的自交亲和性大于‘风味玫瑰，且‘恐龙蛋萎缩花比例相对较少，后期的落花现象也会相应减少，在相同的栽培措施下，这可能与生产上‘味帝和‘恐龙蛋较为稳产，而‘风味玫瑰产量不高不稳现象有很大的关系，但有待进一步的研究。

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责任编辑：黄 艳