植物淹水胁迫对各生理特性的影响概述

李航

摘要

在概述植物对淹水胁迫各种适应方式的基础上，重点从植物激素和各种酶的活性以及发酵途径、形态上的影响等方面，对近年来植物抗淹水胁迫适应性的研究进展作简要评述。

关键词 植物；生理功能；抗逆性；耐淹性

中图分类号 S184 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）13-03802-03

Abstract On the basis of elaborating plants adaptation ways to waterlogging stress， from aspects of plant hormone， enzyme activity， fermentation way， morphology， the research progress of plants adaptation to waterterlogging stress was reviewed.

Key words Plants； Physiological functions； Stress tolerance； Flooding resistance

淹水胁迫是植物遭受的主要非生物胁迫之一。它可以发生在江河漫滩、沼泽、湿地等各种生态系统中[1]。很多植物都会受到淹水胁迫的影响[2]，特别是低光环境会导致气体不能有效的扩散，使得气孔张开，光合作用速率下降，影响植物的形态，最终导致植物的死亡[3-4]。植物对氧的吸收有一定的适应性[5]，经过长期的适应和进化过程，可以使得氧在体内的扩散避免向外扩散，保证组织内的氧气水平，对植物的正常生理功能的维持有重要的作用[6]。植物的形态和生理学特征等都会由于淹水作用出现多种变化，并有很多相关的研究，目前已迈入分子水平[7]。不过，当下我国的生物技术研究以及抗逆性研究等都和世界先进水平有很大的差异，在抗涝性研究层次更明显。与发达国家相比，我国的环境资源和农业的可持续发展有很大矛盾，需要高度重视。

1 植物对淹水胁迫的适应性

土壤被水淹后会有明显的物理变化，其中最主要的是氧气减少，导致氧化还原电位急剧下降。其不良后果主要表现在以下方面：

1.1 矿化作用减缓

有机物质的矿化作用在淹水后因缺氧而严重受阻，尤其是氮、磷、硫等的释放量下降。严重时，引起植物养分缺乏。

1.2 反硝化作用加强

土壤淹水后反硝化细菌活动旺盛，氮素损失剧增，尤其在易分解有机物质含量丰富的土壤中，为反硝化微生物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更严重。当土壤含水量从低升到高时，反硝化损失的氮迅速增加；而当补给有机物质后，氮损失量又一次大幅度上升。

1.3 毒化作用抑制

土壤淹水后发生一系列氧化还原反应，形成多种对植物生长有害的物质，其中包括高浓度的无机离子，尤其是Mn2+、Fe2+和低分子有机化合物如乙醇、乙酸、丙酸和丁酸等。这些游离酸对根系物质代谢和根系生长都有强烈的抑制作用。淹水后，硫酸盐被还原成H2S后，对植物有很大的毒副作用，还会与微量元素形成沉淀，降低锌元素的作用，导致严重的元素缺乏症。

2 淹水对植物的不良影响

涝灾发生的重要原因是土壤缺氧，因此在这方面的研究主要集中在土壤缺氧上。这是植物淹水胁迫的主要表现，有缺氧胁迫和低氧胁迫2个部分。植物抗缺氧可概括为避免压力和阻力。耐缺氧植物以避免威胁的功能还包括变异和耐药性的威胁变异，利用植物不同的方法或防止内涝改变或缺乏氧气造成威胁变化诱发缺氧耐受度低。但是，这种机制的划分不是绝对的，有多种形式并存。对植物由于淹水环境导致的低氧现象和低光现象的生态学研究也是多层次的。

2.1 抑制能量代谢

植物体内生物能量水平的高低主要体现在ATP的合成速率上。体内进行的需能过程依赖于ATP的供应。若ATP合成受阻，则会严重抑制体内的各种生理代谢反应，其中包括养分的吸收和运输。在水分过多的条件下，根细胞有氧呼吸受抑制，ATP形成量不但骤然下降，而且寿命缩短。例如，当供氧充足时，玉米根尖ATP的寿命为8 s，而缺氧时只有2 s；ATP的严重不足导致蛋白质合成受阻和养分吸收受到抑制。

2.2 影响离子吸收

淹水对离子吸收的影响因离子种类的不同而表现为抑制、影响不大和促进吸收3种方式。

第1类为吸收受抑制的养分有氮、磷和钾等。这些养分进入细胞膜内是需要能量的主动吸收过程。土壤淹水后ATP合成减少，能量供应不足，离子的主动吸收过程受到抑制。很多植物淹水后不久就出现叶片黄化现象。这就是因氮素吸收不足引起的缺氮症状，如果向土壤中增施氮肥或根外喷施氮肥都可以减轻或使得叶片黄化现象消除。

第2类为养分吸收受暂时性淹水的影响不大，吸收速率与植株生长速率同步，因而体内含量变化较小。这类元素包括钙和镁等。根系对它们的吸收为不需消耗能量的被动过程。植株在吸收水分的同时摄入这些离子。因此，淹水后虽然能量供应不足，但并不影响对它们的吸收速率。

第三类在淹水后会增加离子吸收速率，提高体内的含量。钠就是典型的例子。在淹水条件下，根细胞膜会遭到破坏，从而降低植物对离子吸收的选择性。此外，排钠泵由于ATP的不足而导致进入植物体内的钠增多，组织内含钠量上升，严重时造成盐害。

2.3 产生有毒代谢物质

根细胞厌氧呼吸的终产物是乙醇。在淹水条件下，乙醇的形成量迅速增加，而植物体内乙醇浓度超过一定限度就会对植物造成毒害。

2.4 改变激素水平

很多植物的激素水平在淹水的环境下发生明显变化，特别是乙烯含量的变化最明显，出现显著的提高。以玉米和大麦为例，水淹后，其乙烯含量增加到原来的6倍。这种现象的出现是因为氨基环丙烷羧酸的合成速度加快，而它是乙烯在植物体内的前体，含量增加会导致乙烯向周围扩散，一旦乙烯含量增加就会导致植物的根系生长受到抑制，叶片迅速老化。此外，淹水还会抑制生长素的分泌，阻碍植物生长。

土壤中的氧气和光照等也会由于淹水出现不足，植物根系的厌氧呼吸会因此增加，导致乙醛等有害物质不断积累，对植物的生长不利。在缺氧环境下，植物无法获得更多的能量来维持自身生长，因此需要消耗大量的体内碳水化合物进行能量的转化，同时体内的可溶性糖含量迅速下降，导致组织的糖分被分解，植物出现糖饥饿现象[8]。

植物细胞会受到逆境胁迫的伤害。最主要的一种方式就是自由基对生物膜产生伤害，导致脂质膜过氧化，而植物的抗逆性与自由基有明显的关系[9]。有研究表明，在淹水后，不同的植物保护酶系统间有明显的差异。这说明不同的植物对淹水有不同的反应[10]。

3 植物激素和体内酶活性

3.1 植物激素

土壤中的氧气和光照等会由于淹水而出现不足，植物根系的厌氧呼吸会因此增加，导致乙醛等有害物质的不断积累，对植物的生长不利。以下是乙烯大量合成后的主要作用。①促进通气组织生长。基因控制对通气组织的生长有明显的影响，而环境条件也对其有显著作用。通气组织形成的主要原因是在水淹后乙烯和生长素间互相作用。需要注意的是，乙烯含量的增加会导致木葡聚糖内转葡萄糖基酶等酶类的作用显著增强[11]，功能弱的细胞会出现质壁分离。而生长素的作用是促进细胞的延伸，有利于通气组织的成长。②刺激不定根和皮孔的生长。很多植物会在淹水的条件下生成不定根，实现与茎叶间细胞空隙的存在，有利于氧气向内扩散，促进其生长。在缺氧的条件下，位于不定根中糖酵解的酶类作用增强，使得乙醇的水平增加[12]。③刺激叶柄的偏向生长。④促进根系木质化和栓质化[13]。淹水迫胁会导致氧气向根系中间集中，提高根尖部位的氧气浓度[14]。乙烯会影响淹水植物的生长。生长素、脱落酸和赤霉素等也会对植物的生长产生影响[15]。

3.2 酶活性

植物体内存在一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质组分如SOD、POD等。它们构成了生物体的保护酶系统，并且协同抵抗外界环境胁迫。POD、SOD均是植物酶促防御体系主要的保护酶。SOD可以使植物体内氧自由基发生催化作用，出现歧化反应，从而产生O2与H2O2；POD可以催化H2O2成为其他物质以分解H2O2，两者互相融合，有效地除去化学反应中所出现的活性氧，进而预防活性氧导致的膜脂过氧化及其他危害过程[16]。困境威胁对植物细胞损伤的一类基本形式是自由基对生物膜的冲击引起膜脂过氧化，因而酶促自由基去除系统的活力对植物的抵抗性具有直观的作用。在淹水后，不一致的保护酶植物体系活性转变差别相对很大[17]，说明不一致的植物对淹水的效用也不同。

在威胁型境况中，植物体中的氧能够被活化，产生对细胞有损害的活性氧。在生理意义上，SOD属于植物系统抗性酶。它可以使得超氧化物阴离子自由基发生歧化的催化现象，保持活性氧代谢的均衡，维护好膜结构，进一步使得植物在一定程度上减缓、耐受或抵御各类威胁[18]。在不一致的淹水威胁中，植株的SOD 活性都伴随淹水威胁时限的增加而有所提升，而且伴随威胁程度的加强活性逐渐增强。这可能是因为淹水促使植株体中出现很多的活性氧，诱发保护酶体系，有利于SOD 活性的提升，以便去除活性氧，减小损伤。这是少许植株能够抵御淹水威胁的结果。它与银杏水涝威胁研究[8]中SOD活性在指定的时限内随水涝威胁时限增加而提升的结论是相同的。SOD可以体现出植物在困境因素中的应激本领。有关研究表明，耐淹性很强的植物在淹水威胁早期SOD活性同样呈现增加的态势。

植物器官衰退或在困境中常出现膜脂过氧化的效用。MDA是化学反应发生的物质之一，其数量表明膜脂过氧化程度和植物对困境因素耐受的增减。细胞膜的稳定性是植物细胞能进行各种自然生理作用的根本。在困境因素中，植物体中一般能够分解成活性氧，进而展现出膜脂脱脂或膜脂过氧化作用，或转变细胞质膜透性，逐步对植物的新陈代谢造成影响，表示为MDA的累计与和电导相对率的提升。在通常情形下，植物通过非酶促与酶促维护系统，使得胞体内活性氧自由基的出现和与消耗处于均衡态势。当植物遭到困境威胁后，这类均衡能够受到损坏而阻碍自由基的产生。累计的自由基诱发膜脂发生过氧化效用，导致膜系统的损害，阻碍植物细胞的呼吸作用、光合作用及其他化学分解过程，甚至引发植物胞体死亡。

普遍出现于植物胞体类的一类诱导酶为ADH。 在一般情况下，它具有固定的活性能力，但当植物处在困境，特别是在环境缺氧与土壤涝渍等因素下将能够促使ADH浓度的升高。植物在缺氧时的生存和ADH活性有关联[19]。在淹水后期，抗涝性高的无性系依然可以保持很高的活性，但抗涝性不好的无性系苗木遭到威胁的损伤相对严重，机体呼吸作用明显缩减，抑制苗木ADH的活性[20]。在缺氧胁迫下，不相同植物所采用的呼吸代谢途径也不一致。

4 发酵途径

在无氧或淹水因素下，植物保持正常或最低能量的供应是无可或缺的[21]。在厌氧因素下，能量反应重点依靠糖酵解方式分解出ATP，三磷酸甘油醛的脱氢反应在糖酵解环节中就需要有NAD辅酶。NAD的再生通过均衡的乳酸发酵或乙醇发酵来实现[22]。除乳酸发酵与乙醇发酵之外，还含有另一类植物独有的从丙酮酸产生出丙氨酸的丙氨酸发酵方式[23]。低氧下发酵的诱发作用很快，且耐淹植物具有高水准的乙醇发酵效用。缺乏型（ADH）醇脱氢酶突变体对淹水相对较敏感，表明发酵方式在植物低氧耐受体制中的确产生影响[24]。原先就认为，乳酸发酵与乙醇发酵的强弱在缺氧因素下主要取决于胞质pH[25]。而在淹水因素下，发酵乳酸导致细胞质pH呈现下降状态，活化乙醇脱氢酶与丙酮酸脱羧酶，而阻碍乳酸脱氢酶的作用，促进乙醇发酵的提升。新型研究阐述发酵乳酸导致胞质pH下降的试验结果较单一，其中没有对质子泵产生的影响进行明确的研究。针对耐性且缺氧的植物，究竟3类发酵方式如何发生效用、作用高低及其互相关系形式，当前还不够清晰[26-30]。

5 小结与展望

抗涝性植物十分繁杂，触及多种领域，目前获得较大进展，但大多聚集在形态解剖与代谢的适应性及其调节体制中。而忍耐低氧不但触及通气组织与糖代谢，而且包含其他细胞代谢过程，诸如信号转向、pH调节以及缺氧之后的抗过氧化威胁[31]。然而，厌氧信号的调节表现和传达是全部低氧适应反应的重点。在淹水下，维持胞质的pH是是否生存的关键性确定因素[32]。抗涝性植物十分繁杂，涉及多数学科。强化育种学家、生态学家、生理学家的协作，深度知晓抗缺氧胁迫植物的适应体制，不但有利于改善涝渍地作物栽培技能，而且可以培养耐淹植物的栽培技能[33]。在户外的植物淹水威胁中，因为具有偶然性的发生，开展验证就很难进行。多数淹水威胁植物的探究是在实验室中拟定的。与实验室相比，由于野外植物淹水时光照弱、水环境混浊，植物光合作用逐渐缩减。用野外植物淹水的结果与实验室植物淹水的数据之间构建起相关的联系，预测淹水植物的生长机制是当下研究的重点内容[34]。

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