断根对冬小麦光合特性及耐旱性的影响

郝伯为

摘要[目的]采用叶绿素荧光分析技术探讨断根对冬小麦光合特性的影响，并对不同断根程度冬小麦的耐旱性进行比较。[方法]在对水分敏感的冬小麦花期开展试验。

关键词断根；冬小麦；光合特性；耐旱性

中图分类号S512.11文献标识码A文章编号0517-6611（2014）21-06953-04

Effects of Rootcutting on Photosynthetic Characteristics of Winter Wheat and Its Drought Tolerance

HAO Bowei（Wulanchabu Vocational College， Wulanchabu， Inner Mongolia 012000）

Abstract[Objective] The aim was to discuss the effects of rootcutting on photosynthetic characteristics of winter wheat by chlorophyll fluorescence analysis， and compare their drought tolerance. [Method] The test was conducted on in winter wheat flowering period in which it was sensitive to water. The rootcutting treatments were unilateral rootcutting （A1） and bilateral rootcutting（A2）. A1 treatment was that singleside knife was used to cut vertically from 2 cm of on one side of the main stem， and the depth was 10 cm； A2 treatment was that that singleside knife was used to cut vertically from 2 cm of both sides of the main stem， and the depth was 10 cm. At the flowering stage（April 19， 2013）， the winter wheat of all treatments were fully irrigated all at once（the soil water content was 80% of field capacity）， after that， there were no irrigation and avoid to the effects of rainfall， and then the chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf of winter wheat of all treatments were determined after irrigating 1， 4， 7， 10 and 13 days. [Result] The chlorophyll fluorescence of winter wheat was very sensitive to water stress， its parameters change was closely related to the increasing of water stress. By chlorophyll fluorescence data comparison， the dought tolerance of rootcutting treatments was stronger than that of the control during the process of increasing water stress， while bilateral rootcutting treatment had stronger drought tolerance to water stress than that of unilateral rootcutting treatment. [Conclusion] The study provides a theoretical and practical basis for sustainable development of water saving agriculture in dry land.

Key wordsRootcutting； Winter wheat； Photosynthetic characteristics； Drought tolerance

水分脅迫对植物光合作用的影响是多方面的，不仅影响光合电子传递，光合磷酸化等过程，同时也直接引发光合机构的损伤。利用叶绿素荧光动力学方法可以快速、灵敏、无损伤地探测水分胁迫对植物光合作用的影响[3]。在农业生产实践中，对作物根系进行人为伤害，能够改善作物生长状况，调节作物对有限土壤水分的利用效率，提高作物产量。从20世纪60年代初就开始了这方面的研究[4-12]。为此，笔者通过盆栽试验，检验在水分胁迫自然加重条件下，人工断根对冬小麦光合特性的影响，同时就断根对冬小麦耐旱性的影响进行研究，以期为旱地节水农业的持续发展提供理论及实践依据。

1材料与方法

1.1试验材料和处理盆栽试验在中国科学院水土保持研究所防雨棚内进行，供试冬小麦品种为长武135。供试土壤为耕层土，取自杨凌区付家庄附近农田，其田间最大持水量为28.1%，土壤全氮含量为0.62 g/kg，全磷含量为1.45 g/kg，有机质含量为1.47 g/kg，速效氮含量为54.6 g/kg，速效磷含量为8.9 g/kg。所用盆直径28 cm，高30 cm。将土壤风干碾碎并过筛，每盆装土10.0 kg，播种前每盆施尿素3.6 g，磷肥（过磷酸钙）16.0 g，硫酸钾2.1 g，一次性均匀拌入盆土中。试验于2012年10月15日统一播种，22日出苗，3叶期定苗，每盆16株，完全随机排列。于播后第2年春季拔节期进行断根处理，断根用长25 cm特制弧形带刻度单面刀进行，分小断根（A1）与大断根（A2）两种。小断根为单面刀在距小麦主茎一侧2 cm处垂直切下，深度为10 cm；大断根为单面刀在距小麦主茎两侧2 cm处垂直切下，深度为10 cm。

水分处理设置：于花期（2013年4月19日）给予各处理冬小麦一次性充分供水（土壤含水量占田间持水量的80%，采用称重法测量），此后不再供水任其水分胁迫自然加重并避免降水影响，测定供水后1、4、7、10、13 d各处理冬小麦旗叶叶绿素荧光参数。

2结果与分析

2.1水分胁迫下断根对Fv/Fm 和Fv/F0的影响在荧光诱导动力学参数的测量中，经暗适应后的功能叶可变荧光Fv与最大荧光Fm的比值Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子产量，代表PSⅡ原初光能转化效率（或称最大PSⅡ的光能转换效率）[16-17]。在非胁迫条件下该参数变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降[18]，而且对于大多数植物来说，其最佳值大约在0.83左右[19]。Fv/F0则代表PSⅡ的潜在活性。Fv/Fm和Fv/F0是植物光化学反应状况评价的两个重要参数，它们的变化程度可以用来鉴别植物的不同抵抗或忍耐干旱的能力。从图1可以看出，花期各处理Fv/Fm和Fv/F0值随干旱胁迫的加剧均呈逐渐下降趋势，干旱至第13天土壤含水量降至田间持水量的30%以下时，A1与A2的Fv/Fm和Fv/F0值显著高于CK，而A1与A2间差异不显著，表明干旱胁迫致使各处理冬小麦叶片PSⅡ受到损害，PSⅡ原初光能转化效率及PSⅡ的潜在活性均受到抑制，但受抑制程度A1与A2低于CK，且这种差异随干旱胁迫的不断加剧而逐渐显著。

从表1可以看出，在干旱胁迫期间，Fv/Fm和Fv/F0值的降低幅度，CK显著高于A1和A2，A1与A2间相差不大，但A1略高于A2，表明干旱胁迫对于A1和A2的影响显著小于CK，A1小于A2。

综合图1和表1 可知，断根提高了冬小麦在干旱胁迫状态下PSⅡ原初光能转化效率及PSⅡ潜在活性，断根冬小麦对干旱的耐受性明显强于未断根处理，而断根程度大的A2耐旱性略强于断根程度小的A1。

用于光化学电子传递份额减少。热耗散在胁迫前期明显增强，而随着胁迫的加剧逐渐下降，反映了小麦对光合机构的自我保护作用在胁迫后期受到抑制。断根处理冬小麦PSⅡ反应中心的开放程度、热耗散能力明显优于未断根处理，断根程度较大的A2 PSⅡ反应中心的开放程度好于A1，热耗散增幅虽然A2最小，但这主要是由于A2在前期对胁迫的响应较慢所致。

3结论与讨论

正常情况下，叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散3种途径来消耗。这3种途径之间存在着此消彼长的关系，光合作用和熱耗散的变化会引起荧光发射的相应变化。因此，可以通过对荧光的观测来探究光合作用和热耗散的情况[22-23]。

该研究在冬小麦对水分敏感的花期开展试验，通过叶绿素荧光分析技术探讨了断根对冬小麦花期水分胁迫期间叶绿素荧光特性的影响，并对断根程度不同冬小麦的抗旱性进行比较，结果表明，随着水分胁迫的加剧，各处理冬小麦功能叶荧光参数Fv/Fm、Fv/F0、Yield、ETR、qP均呈逐渐下降趋势，说明水分胁迫可抑制PSⅡ的光化学活性，使冬小麦叶片PSⅡ的原初光能转化效率、PSⅡ潜在活性受到抑制，干旱还使光合电子传递和光合膜的能量化作用受抑，说明叶绿素荧光对水分胁迫非常敏感。这与张秋英等的研究结果[24-26]基本一致。从抗旱比较来看，以上各参数下降幅度A2最小，A1次之，CK最大。这说明在干旱胁迫下，断根显著提高了冬小麦PSⅡ的光化学活性，较大断根程度的这种提高作用表现更加明显，干旱对冬小麦的影响以A2最小，A1次之，CK最大。另外，从干旱胁迫对冬小麦叶片NPQ的影响来看，在胁迫前期NPQ呈上升趋势，说明干旱导致了热耗散增多，缓解了过剩激发能对PSⅡ反应中心的破坏作用。在胁迫后期，随着干旱程度的加剧，PSⅡ反应中心受到破坏，用于保护PSⅡ反应中心的热耗散机能也受到破坏，因此，NPQ值开始呈下降趋势。与对照相比，断根处理的热耗散对干旱胁迫的响应较慢，这种特性存在两个益处，在胁迫前期，PSⅡ反应中心未损坏时，NPQ值上升慢意味着断根处理用于热耗散的能量比对照少，用于光合作用的能量多，有利于光合作用进行；而随着干旱程度的加剧，当PSⅡ反应中心受到损坏时，NPQ值下降慢，说明断根处理用于热耗散的能量多，能够延缓PSⅡ反应中心受损程度，而对照处理NPQ值下降快，表明PSⅡ反应中心在严重干旱条件下受损程度大，也影响了其光合保护机制。这也正是对照小麦在干旱胁迫后期，光化学活性显著低于断根处理的主要原因。断根处理使冬小麦的热耗散能力显著提高，减小了光合机构的受损程度，这也在一定程度上提高了抵抗干旱的能力。

关于小麦的抗旱性鉴定方法有很多，如抗旱系数法、测定叶片的光合速率、气孔阻力、水势及脯氨酸累积等。该研究采用叶绿素荧光分析技术，通过对水分胁迫期间冬小麦各叶绿素荧光参数分析发现，冬小麦叶绿素荧光参数的变化与水分胁迫的加剧密切相关，在胁迫加剧的过程中断根处理小麦比对照小麦具有较强的耐旱能力，而双侧断根处理（A2）较单侧断根（A1）具有更强的耐旱力。

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