红菇研究现状及展望

2014-04-18周世玉林芝刘剑斌龚辉张水生肖应忠

防护林科技 2014年8期

周世玉,林芝,刘剑斌,龚辉,张水生,肖应忠

(建阳市林业局,福建南平354200)

红菇Russula俗名大红菇、真红菇、红椎菌,为天然野生高等真菌,素有“山珍”美称,是闻名于世的珍贵食用菌之一。我国红菇属分布广泛,除了上海、澳门两地外,其余省份均有记载,主要分布于辽宁、陕西、江苏、湖北、江西、四川、福建、广西、云南等地。长期以来被作为一种名贵的药食兼用真菌植物资源,具有良好的保健功效。国内外关于野生红菇的研究主要集中在红菇分类、营养价值、药理性功能、营林功能等方面,近年来,关于红菇遗传多样性的相关研究已见报道,主要涉及红菇形态与分子鉴定、营养成分分析及生物活性的研究。野生红菇的深入探究为人工培植提供了科学依据,但至今国内外未见人工规模栽培成功的相关报道。

1 红菇的分类研究

1796年,Persoon建立红菇属,根据菌褶、菌盖、菌肉、菌柄、孢子印、孢子等微、宏观观结构特征,并结合生态习性与生理生化特性进行分类学研究,红菇隶属于担子菌门Basidiomycota、担子菌纲Basidiomycetes、红菇目Russulales、红菇科Russulaceae,该分类组合成为真菌学系统发育位置颇为重要的类群[1,2]。

1821年,Fries将红菇纳入Agaricus属tribus族,Gray由此将红菇归入红菇属。1876年,Roze将红菇属并入红菇科Russulaceae。另外,Lactarelis Earle、Dixopyllum Earle均为红菇属的同物。目前,红菇属发表名称2625个(包括部分可疑名称),温带地区约750种[3]。我国红菇属汇总179个种名,有效名称159个(148种、9变种、2变型),已报道红菇属名录中,68种已报道可食用,23种具药用价值,13种含毒性物质。红菇广泛分布于我国32个省区,列入前10位的省区依次为:云南88种、广东87种、四川74种、吉林54种、福建51种、贵州49种、西藏39种、河南/海南38种、江苏/台湾37种、湖南36种。而产于西藏地区的革质红菇Russula alutacea成为我国首次关于红菇属的研究报道[4]。

2 红菇的生态研究

2.1 红菇生长的自然条件

一般拥有一定厚度腐殖质,富含有机质与微生物、通透性良好、土质疏松湿润,且pH值呈弱酸性的中等偏低肥力土壤,是红菇子实体形成发育的有利条件[5]。红菇在世界各地均有分布,基本不受气候类型影响,一般红菇多发的土壤为有机质含量高、透气保水性好的温带冷灰壤、山地红棕壤及红壤等,pH值要求4.2～4.5,发生时期林间温度24～27℃,空气相对气湿度80%以上,土壤含水量超过40%。因此高温多雨的夏秋季节是出菇的最佳时期,可适当通过调节温度、湿度及光照等条件来提高红菇的出菇率。

2.2 红菇与树木共生关系研究

红菇根系为外生菌根,须与宿主植物根系共生才能出产,红菇共生树种较为广泛,能与多树种形成外生菌根[6],常散布于针叶林、阔叶林、针阔混交林内,故其发生与植物群落呈现一定的对应关系。周新萍等总结出:鳞盏红菇R.lepida与落叶松、冷杉、黄杉、云杉、桦、栗、鹅耳枥形成共生关系;叶绿红菇R.heterophylla常与承云杉属、青冈属、栎属形成外生菌根;绿菇R.tirescens易发生于栗树、栲树、栎桦林地中;大红菇R.alucea受栲树根系影响,主要生长于山毛榉科常绿阔叶林地;红色红菇R.rasea在阔叶林、混交林中可自行单生、散生及群生;大白菇R.delica能与桴栎、蒙栎、黑松、落叶松、赤松、米槠共生;马尾松、栲树米槠青冈栎是梨菇R.cyanoxantha生长的良好阔叶林生境[7]。此外,与同种红菇共生的树种通常是固定的品种。陈文新研究表明,红菇与宿主植物形成外生菌根的过程最早发生在幼苗生长期,红菇一旦与植物形成菌根后便产生惠利作用[8]。首先,共生菌根的发生使植物根系吸收面积增大,吸收能力加强,能有效促进对营养成分及微量元素的吸收,生理上表现出强抵抗能力,从而减少干旱、病虫带来的减产损失,促进红菇与宿主植物共同生长;其次,多数红菇无法产生纤维素酶或难以分解利用纤维素,须依靠共生菌根提供生长因子、含氮化合物及碳水化合物;再者,宿主植物根系分泌物能有效刺激红菇孢子的萌芽[6],待菌丝萌发后便与宿主根系形成大量共生菌根,由其外延菌丝集合成菌索,菌索经过相互扭结成为原基,最终在良好的外界条件下发育子实体[5]。红菇发生与分布反映其宿主植物类型、土壤营养条件、温湿度、pH值等生态条件,这些因子决定着红菇子实体的发育及菌丝体的生长。红菇真菌群落的变动会导致宿主植物群落生态的改变,这种变化又反过来影响红菇菌根真菌的发生、竞争及物种多样性。目前,红菇所依存的森林其群落结构相对较复杂,因此,物种多样性指数较高,森林类型也相对稳定。

3 红菇营养研究

多数红菇为可食用真菌,如河南省内的31种红菇中,可食用率占77.4%[9];王辉宪[10]通过对福建省内红菇的调查,得出该省红菇可食用菌种超过红菇总菌种的72%。较之于其他植物性食品,红汁乳菇的纤维由混以几丁质的果胶类构成,富含Ca、Mg、Fe、Zn及其他微量元素,其高蛋白、高粗纤维、低脂肪的生理特性是人类的理想食品,并逐渐成为菌类营养学家的研究重点。我国著名的红菇食用菌有:大红菇Russula rubra,菱红菇Russula vesca,变绿红菇Russula virescens,铜绿红菇Russula aeruginea,正红菇Russula vinosa,蓝黄红菇Russula cyanoxantha,红边绿菇Russula viridirubro-limbata,淡紫红菇Russula lilacea,壳状红菇Russula crustosa。

3.1 红菇子实体营养

红菇子实体富含的氨基酸、脂肪酸、菇多糖、甾醇、矿质元素,与人类生命健康息息相关。革质红菇R.alutacea中含 Mn、Zn、Fe、Cu、Cr、Ni、Si 7种人体所必需的矿质元素及17种氨基酸,含量占26.15%[11]。正红菇Russula vinosa富含油酸、亚油酸及16种氨基酸,其中人体所必需的氨基酸占总氨基酸54.14%,多糖含量21.74%[12]。此外,王青云等对正红菇色素与正红菇提取液抑菌作用的相关研究表明:正红菇其色素由黄色素与红紫色素组成,其中不受温度与pH值影响黄色素可广泛应用于食品工业中,受温度与pH值影响较大的红紫色素可应用于巴氏消毒及非碱性食品。正红菇子实体提取液可强烈抑制G-细菌,其抑菌作用强度为G-细菌＞G+细菌＞酵母、霉菌[13]。

3.2 红菇菌丝体营养

红菇生长所需的条件及生理的特殊性使野生红菇产量不多,而目前人工栽培技术有限,无法培植出红菇子实体,从而导致红菇市场需求紧缺,经济价值倍增。红菇菌丝体富含多糖、蛋白质、不饱和脂肪酸、麦角固醇、氨基酸、抑菌活性物质及挥发性物质等多种有效成分,营养价值极高[14]。同时红菇菌丝体的发酵生产技术相对简单,且生产周期短,不受天气或季节等条件限制,因此开发利用红菇菌丝体发酵物代替红菇子实体成为各界的研究热点。

4 红菇药用研究

红菇堪称“菇中之王”,系天然生物药佳品。其内菇多糖能够降低血液胆固醇含量,成为高血压、高血脂人群的理想保健品。多数红菇因含有特殊挥发性成分而表现出特有的菇香味,许旭萍等[14]等研究表明,正红菇挥发性物质中含酸类、酯类、烃类及杂环衍生物,是木贼麻黄、连翘、鱼腥草中草药挥发油的主要成分,具有清热、解毒、抑菌等药理作用。部分红菇具有抗氧化性、养颜滋补、抗衰老等功效,娄小华等[15]实验证明:红菇子实体含有抗氧化性物质,通过参与细胞内抗氧化作用,来减轻自由基对抗氧化系统的破坏,有效地修复吸入甲醛所致的氧化损伤。另一部分红菇种含抗癌物质,高锦明等[16]从黄白红菇子实体中分离出麦角甾醇化合物,具有抗癌、免疫抑制、促进血小板凝聚等重要作用。此外,点柄黄红菇R.senecis,黄孢红菇R.xerampelina对艾氏癌的抑制率超过60%;美味红菇R.delica和黑紫红菇R.areopurpureu富含酪氨酸酶,可产生大量抗生素,正红菇中含有麦角甾醇类化合物。我国红菇属记载中,13种含有有毒物质,如呕吐红菇R.emetica,误食后常引起胃肠炎,亚稀褶红菇Russula subnigricans则为剧毒红菇种,误食后死亡率超过70%。

5 人工培养

红菇属真菌为外生菌根菌,其特殊的生长环境与生理特性在人工条件下难以形成子实体,因此无法进行大规模人工栽培。目前,红菇人工培植仅限于室内研究,其中液体培养技术已成为实现红菇属真菌菌丝体及其代谢物规模化生产的重要技术手段。

5.1 红菇子实体人工栽培

红菇人工栽培难度极高,具体表现在:红菇孢子在人工条件下难以萌发,依存生态环境过于复杂,导致出菇受各种因子的调控。目前组织分离法是红菇菌种的唯一获取方式,且须经过数次分离方可获得纯红菇菌种。完全人工栽培与半人工栽培是红菇子实体培植的两种途径,其中完全人工栽培是完全通过人工技术来营造红菇生长的适宜外部环境条件,并经过通过人工接种完成栽培,半人工栽培则是运用接种手段,将红菇菌种转接到红菇生长的适宜林地,从而实现仿生栽培[17]。陈少珍等[18]对子实体进行孢子与组织分离;戴维浩[19]在菌种实验室对红菇进行了试种研究;黄福常等[20]将培植出的红菇菌剂直接接种到椎苗根附近进行试验,张振核等[21]在林地中开展孢子接种、组织分离、移土等模拟试验,但至今无红菇子实体人工栽培仍未取得成功。

5.2 红菇菌丝体培养

通过深层培植获得的红菇菌丝体,与子实体营养成分相当,且发生周期短、研发成本低、生产效率高,进而成为野生红菇子实体的资源替代品,使大规模营养食品生产与生物制药开发成为可能。孙兰萍等[22]对正红菇R.vinosa多糖培养基组成(氮源、碳源、无机盐)和培养条件(温度、湿度、pH值、装液量、发酵时间)进行了研究,分析其对菌丝体生物量与胞外多糖的感化效应;许旭萍等[14]研究指出蔗糖、葡萄糖等为红菇菌丝体培植的适宜碳源,酵母膏、牛肉膏为适宜氮源。

6 红菇遗传多样性研究

遗传多样性又称基因多样性,是生物多样性的重要组成部分。红菇属遗传多样性是其种内基因的遗传变异,主要应用于红菇分类学与分子学研究。Melzer和Zvara[23]通过引入宏、微观化学分类法,完善红菇属的分类研究。随分子生物学技术的迅速发展,核糖体rDNA序列分析、RAPD等技术广泛应用于红菇属真菌鉴定中,从而弥补形态学鉴别上的缺陷。肖东来[24]等为探究福建省红菇主产地红菇种质遗传多样性,对宁德、南平、莆田、龙岩四地商品红菇进行测序与多态性分析,在传统CTAB法上去除使用CTAB/Nacl与CTAB沉淀液沉淀DNA,建立适于DNA指纹分析提取干红菇基因组DNA的方法,并有效防止提取DNA中过度降解。陈新华[25]通过对广东梅州商品红菇子实体、菌根、袍子等形态显微观察,结合DNA中内部转录隔区ITS及大亚基LSU序列分析,进行形态学与分子学鉴定。

7 展望

红菇作为珍贵植物资源,不仅含有丰富的营养价值,还具有极高的药理性功能,并呈现良好的色泽与风味,是世界性天然保健食用菌,因此长期以来,野生红菇深受人们的青睐。近年来,随经济的快速发展,生活水平不断提高,人们在饮食上更加关注天然与健康,为红菇的开发与利用提供了较为广阔的市场前景。目前,对红菇属真菌研究尚处于初级阶段,因此对红菇资源的全方位系统深入调研是红菇属真菌可持续利用的基本前提。

7.1 广泛开展资源调查与评价

红菇属真菌资源调查与评价是其合理开发与有效利用的基础条件,针对不同区域的红菇属真菌资源,应进行系统调查收集,结合分类学研究,进一步明确各属种在分类学上的具体位置,我国馆藏红菇标本与近年采集的红菇属标本进行了整理、鉴定,排除了一些错误鉴定及不合格的发表名称,但部分种未查阅到标本,难以判断其存在的可能性,因此未进行属鉴别。对现有红菇属应开展相关生理学研究,探讨该真菌的地理区系特征(种类、分布、与环境间的相互作用),明确红菇属在森林生产力、林木成活率、森林生态系统等方面的作用。此外,对红菇属真菌种类营养价值与功能性应进行全面客观的评价,以便为合理开发利用红菇属真菌的种质资源提供理论依据。

7.2 深入探索人工培植

7.2.1 兼顾红菇子实体仿生栽培与生态资源环境保护目前红菇子实体人工栽培方面已取得一定进展,但仍须深入探讨其发育等方面技术,大至菌根在红菇子实体形成中发挥的正面作用,小到红菇孢子与宿主建立共生关系至子实体形成所需要的时间。与此同时,开展红菇仿生栽培研究应加强现有林地生态环境保护工作,通过合理管理采摘,营造红菇林林地面积,来有效维持现有野生红菇的种类与产量。

7.2.2 规模化生产红菇菌丝体的深层发酵产物红菇菌丝体深层发酵产物含有子实体中的多种活性物质,成为新型菌种资源开发的热点,但目前红菇菌丝体深层发酵工艺尚不完善,还需进一步缩短生产周期,降低成本,提高产量。红菇菌丝体与红菇子实体营养成分相类似,但红菇菌丝体是否具有红菇子实体的全部功能,还需要深入探讨并证实。只有明确红菇菌丝体的各项功能并提高深层发酵工艺技术,红菇菌丝体发酵产物成为红菇子实体替代资源进行规模化生产,并走向市场带来巨大经济效益将成为可能,从而有效缓解野生红菇市场的紧缺状况。

7.3 大力开发红菇资源在生活生产中的应用

红菇含丰富的营养价值及高档的生物药理性功能,成为食品生产与药物加工的重要资源。因此可通过不同溶剂萃取红菇中的多糖、酸类、脂类、麦角甾醇等化合物,生产具备相应保健功能的红菇产品。具体如何通过人工调节来提高红菇菌丝体中各活性成分的含量,有待进一步探讨。总之,红菇的潜在市场价值十分巨大,而高品质的红菇产品,将为全世界的菌种市场注入新的活力。

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