水稻主要有害真菌生物防治研究进展

魏赛金，倪国荣，潘晓华*

(1.江西农业大学生物科学与工程学院，江西 南昌330045; 2.江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西 南昌330045)

0 前言

我国年均生产稻谷1.87亿t，约占世界稻谷总产量的35%，为世界第1［1］。我国水稻种植面积约占耕地面积的26%，年产量约占粮食总产量的43%。与其它农作物一样，水稻生产过程中，受到自然界各种病害的侵袭。其中，纹枯病、稻瘟病和白叶枯病是世界上分布最广、破坏性最严重的水稻三大病害，严重影响水稻高产稳产。对纹枯病和稻瘟病等真菌性病害的防治措施主要有化学防治、培育抗病品种防治和生物防治等。化学防治快速、有效，但易对环境、农产品等造成污染。尽管化学药剂能控制病原菌的生长，但同时也抑制有益微生物的生长，且过量使用还会诱导病菌产生抗性，给病害的防治带来了极大的困难。另外，长期大量使用化学农药，不仅造成稻米农药残留超标，农产品质量安全下降，威胁人类身体健康，而且使土壤墒情严重下降，农田生态系统失衡，不利于农业生产的可持续发展。培育抗病品种虽然是防治水稻病原真菌最经济、有效的措施，但由于植物病原真菌生理小种非常复杂且高度变异，一个抗病品种育成后往往推广3－5年就因新的优势小种的产生而丧失抗性，特别是含有单个主效抗病基因的品种更是如此［2，3］。况且，由于研究手段的局限性导致目前对抗性基因的具体表达机制并不是很明确，而具有广谱和长效性抗性品种尚未培育出来。因此，寻求新的生物防治手段就成为防治水稻病原真菌病害十分重要的途径。

1 水稻主要真菌病害状况

全世界水稻病害由病原真菌引起的多达140余种，细菌性病害已报道有12种，我国水稻真菌病害已发现50余种，细菌性病害较常见的有6种，我国主要真菌病害是指水稻稻瘟病、水稻纹枯病［4］。

1.1 稻瘟病的流行及危害

水稻稻瘟病的分布极为广泛，遍及世界各稻区，其中以亚洲、非洲和拉丁美洲危害较重。我国南北稻区均有发生，每年都有不同程度的流行，严重时可造成绝产绝收。如1998年，四川有20万hm2之多的水稻感染稻瘟病［5］，2005年，黑龙江省发生稻瘟病的面积达66.7万hm2，造成水稻严重减产［6］，2009年，广西省融水县调查该病在早、中、晚稻上均发生严重，病害流行特点是时间长，涉及面积广，危害程度大［7］，据统计，世界每年大约有6 000万人口的粮食短缺是该病害引起的［8］。由此可见，水稻稻瘟病的流行严重威胁到粮食安全。

1.2 稻瘟病的病原物与侵染特性

水稻稻瘟病病原物有性态为(Magnaporthe oryzae)，属子囊菌亚门，大角间座壳属。无性态为(Pyricularia oryzae)，属半知菌亚门、丝孢目、梨孢属、灰梨孢菌，菌丝最适生长温度为26～28℃，分生孢子最适形成温度为25～28℃，相对湿度90%以上的条件下容易发病。病菌以分生孢子侵染水稻为主，孢子在适宜温度下形成附着胞并产生侵入丝，穿透稻株表皮，在细胞间蔓延摄取养分进行生长，5－7 d后新的分生孢子从水稻叶片的病斑处产生并释放出来，进入下一轮病害周期［9］。此病三叶前即可发生，病苗基部呈灰黑色，上部多会变褐，湿度较大时病部产生大量灰黑色霉层，即病原菌分生孢子梗和分生孢子。分生孢子进行反复侵染，进而引起穗颈瘟、节瘟、谷粒瘟等，收割脱谷后病菌则在病稻草和病种子上越冬。日本学者佐佐木等于1992首次发现了水稻稻瘟病菌2个生理小种A和B，对同一水稻品种致病性有差异，证明了稻瘟病菌存在致病性分化的现象。

1.3 纹枯病的流行及危害

水稻纹枯病是一种在全世界发生普遍和危害严重的病害。该病目前在亚、非、欧、美各洲水稻种植国家均有发生，对水稻生产危害严重，一般减产10%～30%，严重时达到50%［10］。在我国，70年代中期纹枯病就成为水稻三大病害之一。近20年来，该病流行频率高，涉及面积广，造成的损失甚至超过稻瘟病，而且北方稻区有逐渐加重之势。进入21世纪以来，病害流行肆虐，2000－2004年期间，1年大流行，4年偏重流行，2005－2009年连续5年大流行，其中2009年危害最严重，部分粳稻田出现“透顶”现象［11］。2011年，全国危害面积高达2.85亿亩［12］，造成的损失超过稻瘟病和白叶枯病，成为我国水稻三大病害之首。

1.4 纹枯病的病原物与侵染特性

水稻纹枯病是一种土传性病害，20世纪90年代，确定了水稻纹枯病由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani Kiihn)侵染水稻地上部分形成，该病菌主要以菌核的形式在土壤中存在，也能以菌丝体在病残体或田间地头杂草等寄主上越冬［13］，来年春天春灌时，菌核漂浮于水面，插秧后菌核粘附于稻株近水面的叶鞘上，条件适宜时生出菌丝侵入叶鞘组织为害。叶鞘发病初期在接近水面出现水浸状椭圆形和云纹状病斑，后变成绿色或淡褐色，形成病斑并长出气生菌丝侵染邻近植株，病斑发生数日后，由白色变成褐色至栗色菌核［14］。在水稻的一生中，拔节期病情开始加重，抽穗前以叶鞘为害为主，抽穗后向叶片、穗颈部扩展。纹枯病菌丝生长适宜在28～32℃，相对湿度大于90%的条件下容易发生;菌核于17℃时开始萌发，30℃是其萌发适宜温度，萌发率可达96.0%［10］，因此，水稻纹枯病易在高温、高湿条件下发生和流行。

2 水稻病害的防治

目前，水稻病害的防治主要有化学防治、抗性育种和生物防治。化学防治高效、简单，但其大量、广泛的使用，不仅带来病原菌抗性问题，同时易造成农药残留、破坏生态平衡等问题，危害人类健康;抗性育种因周期长，品种抗性难于保持等问题，而不能广泛使用。因此，探寻更为高效、低廉的水稻病害防治手段具有很大的现实意义。近年来，人们逐渐认识到生物防治对环境友好、无残留、作用效果持久等特性，利用生物方法防治植物病害的研究开发成为了世界范围内的热点。

2.1 农业措施防治

防止水稻病害的农业措施有合理的水肥管理、合理密植、打捞菌核、不同水稻品种间作等。Forster等研究发现，磷肥能够促进植株的生长，增加植株的抗病力［15］。另外，如果田间群体面积过大，通风透光不好，会造成水稻纹枯病发病严重。因此，合理的水肥管理，塑造高质量的水稻群体，可以有效减少纹枯病的发生。

2.2 化学防治

自20世纪90年代以来，三环唑一直是我国用来进行田间防治水稻稻瘟病的主要药剂之一，其对水稻稻瘟病有较好的防治效果，持效期高达40 d［16］。据张传清等研究发现三环唑抑制稻瘟病菌菌丝黑色素化在世代测定过程中稳定［17］。吴祥等研究发现，42%咪鲜·甲硫灵wp以1∶5配比防治水稻稻瘟病，田间试验防治效果为83.19%～99.36%，对水稻稻瘟病有较好的防治效果［18］。

由于土壤对农药的吸附、迁移作用及土壤中的微生物对农药的降解作用，化学农药的防效受到了严重影响，若加大用量，不仅水稻的正常生长会受到影响，大米中农药的残留量增加，土壤中有益微生物的生长受到抑制，而且还会对环境产生污染，长期使用病原菌会产生抗药性，导致防治效果下降甚至防治失败。

2.3 抗性育种

目前选育和种植抗病品种是防治水稻真菌病害最经济、有效的根本措施。20世纪80年代以来，科研工作者在基因工程研究技术方面取得了突出成果，将其推广应用在作物抗性的改良上面，大大缩短了抗性品种培育时间，从而使水稻抗性育种的培育进入了一个新纪元。Tetep是国际公认的广谱抗稻瘟病品种，列为国际水稻研究所的育种计划中，广泛应用于高产高抗稻瘟病水稻品种的培育［19，20］。在短短的几十年里，转基因抗性水稻的研究已经取得了重大的成果，有部分抗性品种已经从起初生物安全评价阶段转为田间释放及大田试验阶段，并逐步向实用化发展。目前，中国大部分推广种植的粕型杂交水稻组合是利用三系不育系珍汕97A、II-32A、冈46A、协青早A和龙特浦A等配制而成［21］。虽然转基因水稻对植物病虫害有较强的抗性，但还是存在诸多问题，例如，抗性的持久有效性、转基因水稻的安全性及转化技术的不成熟性等。

2.4 生物防治

由于化学防治容易造成环境污染、诱导病菌产生抗性，新抗性品种的使用过程中频频丧失抗性，给病害防治带来极大困难，因此有必要开拓新的防治途径提高综合防治效益。近年来，利用生物方法防治水稻病害受到广大研究者的重视，已成为水稻病害防治的研究热点。

生物防治是指利用有益微生物及其代谢产物对农作物病害进行有效防治的技术与方法［22］。目前，用于植物病害生物防治的生防因子很多，包括拮抗微生物、抗生素和植物诱导子等。微生物种类繁多，主要包含了细菌、真菌、放线菌和部分病毒。用于生物防治的细菌主要有芽孢杆菌属(Bacillus)、假单胞菌属(Pseudomonas)等。随着对植物病害生物防治研究的深入，越来越多的生防真菌被发现和应用，如盾壳霉(Coniothyrium minitans)、酵母(Saccharomyces)、菌根真菌等［23］。众所周知，多数抗生素是通过放线菌产生的，这些抗生素具有较高的抑菌活性，因此，放线菌被广泛用于植物病害的生物防治，而噬菌体作为一种病毒，在特定条件下能降低细菌的数量，具有一定的生防潜力［24］，另外，病原菌的无致病力的突变菌株也可应用于植物病害防治。近年来利用植物免疫诱导药物如壳聚糖和微生物蛋白激发子控制植物病害也取得了一定的进展。

3 植物病害的微生物防治

用于防治病害的微生物主要有真菌、细菌和放线菌等。

3.1 生物防治真菌

木霉菌是土壤中资源较为丰富的一种生防真菌，至少可对18个属29种植物病原菌表现拮抗活性［25］，具有重要的生防价值，有广阔的发展前途，是目前研究利用较多的一种生防真菌。防治植物病害的木霉菌主要有哈茨木霉(T.harzianum)、绿色木霉(T.viride)、钩状木霉(T.hama-tum)、长枝木霉(T.longibrachiatum)、康氏木霉(T.koningii)、绿粘帚霉(Gliocladium virens)、多孢木霉(T.polysporum)和棘孢木霉(T.asperellum)［26］。木霉菌可以防治土传病害，地上部真菌(主要是叶部)病害［27］。王勇等对筛选获得的绿色木霉菌株 Tr9701进行抑菌活性测定表明，Tr9701对立枯病菌和灰霉病菌等多种病原菌具有较强抑菌活性。经诱导处理酶产量明显提高，其酶粗提液对立枯病菌、灰霉病菌有显著抑制作用［28］。

3.2 生物防治细菌

用于生物防治的细菌有芽孢杆菌属(Bacillus)、假单胞菌属(Pseudomonas)等。主要防治对象大部分是丝状真菌所引起的植物病害，如水稻纹枯病、稻瘟病等。由于细菌结构简单、繁殖快、定殖能力强等特征，因此研究报道比较多，也是最具生防潜力和应用价值的生防菌［29］。目前研究较多的芽孢杆菌有枯草芽孢杆菌(B.subtilies)、多粘芽孢杆菌(B.polymyxa)、蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)、蕈状菌变种等［30］，假单胞菌有荧光假单胞杆菌(P.fluorescence)、丁香假单胞菌(P.syringe)、洋葱假单胞杆菌(P.cepacia)和恶臭假单胞菌(P.putida)等。

3.3 生物防治放线菌

放线菌是土壤中的优势微生物类群之一，种类十分丰富，1872年Cohn首次发现放线菌至今，已经报道放线菌有69属1 687种［31］。用在植物病害生物防治中的主要是链霉菌属(Streptomyces)、小单胞菌属(Micromonospora)和游动放线菌［32］，尤其是链霉菌属，从该属中分离到大量抗生素等生物活性物质。如国内广泛使用的井冈霉素、农抗120等。生产实践中发现，这些放线菌事实上并不仅仅产生抗生素一类生物活性物质。

放线菌菌剂可以用于拌种，或者施于植物根系土壤中直接与病原菌作用。如Kemiraoy公司生产的，由灰绿链霉菌(Streptomyces griseoridis)的孢子和菌丝制成的放线菌产品Mycostop，主要用于防治观赏植物和温室蔬菜上的镰刀菌引起的枯萎病［33］，我国在 20世纪 70年代推广使用的“5406”菌剂由泾阳县的土壤中分离出的细黄链霉菌(Streptomyces microflavus)制成，对多种植物病原真菌和细菌都有防治作用，同时具有保苗和增产的效应［34］，研究发现，该菌除了能产生多种抗生素外，还能产生激素促进植物细胞的分裂和伸长［35］。近年来，从土壤中分离出的一些拮抗放线菌也显示出了很大的生防潜力，已经用于生防菌剂开发，例如Yuan［36］等分离出的一株利迪链霉菌WYEC108，作为菌剂拌种或施于土壤中，有效地防治了真菌病害和种子腐烂，已经申请专利。Magaronifdo［37］等分离的内生链霉菌R18(6)，具有广谱抗菌能力，可产生吲哚-3-乙酸(IAA)和铁载体，且显示出了良好的磷酸溶解性。1992年，Fukuchi naoyuke报道，从一种链霉菌中分离到一种对植物生长有调节作用的化合物［38］;1994年和1997年，Kobayashi S，Tsuchiya K等人报道从一株链霉菌中分离到了pironetin、NK10958P等2种植物生长调节剂［39，40］。

众所周知，放线菌，尤其是链霉菌有着非常丰富的次生代谢途径。放线菌产生的植物生长、抗病、耐逆等调控活性物质，种类纷繁复杂，如Madhumita V Joshi等发现，Streptomyces turgidiscabies基因组中包含有功能植物细胞激动素合成基因簇［41］。Kouichi Tsuchiya等从放线菌中分离到的聚酮类化合物［39，40］;Yasuhiro Igarashi等从Streptomyces hygroscopicus TP-A0451中分离到的具有与生长素非常类似的促进植物生长作用的大环内酯类物质pteridic acid A与B［42］。

3.4 链霉菌对植物病原菌的作用

链霉菌对于由细菌、真菌等引起的病害具有十分明显的防治作用，主要如下。

3.4.1 抗生作用 抗生作用是一种微生物的代谢产物在较低浓度下能抑制其他生物的生长或杀死的现象。这种抗生物质就是由微生物尤其是链霉菌在生长过程中产生的低分子量的次级代谢产物，称为抗生素。链霉菌是产生抗生素的主要微生物来源，一般单株链霉菌可以合成多种抗生素，使某些链霉菌具有广谱的抗菌能力，一些链霉菌甚至对十余种病原菌具有拮抗作用，其抗菌作用体现在次级代谢产物对病原菌直接的抑制和致死作用。

3.4.2 重寄生作用 重寄生是指一些寄生病原菌又被其他微生物寄生的现象，往往由水解酶介导。链霉菌重寄生在病原菌营养菌丝体中，能使菌丝发生形态上的畸变，菌丝体破裂。这种相互作用包括链霉菌产生附着胞缠绕在病原菌菌丝体上并侵入，菌丝在真菌内的分支使真菌菌体呈粒状、细胞质凝固和菌丝溶解。抗生作用和重寄生作用相辅相成，有些抗生素破坏宿主细胞细胞壁的完整性，有助于链霉菌通过重寄生作用侵入病原菌细胞［43］。Tu在1986年就报道了白色链霉菌(Streptomyces albus)对Nectria inventa的重寄生作用［44］。生防菌利迪链霉菌也可以产生几丁质酶，并且可以寄生腐霉属(Pythium)的菌丝，导致菌丝溃解［45］。

3.4.3 铁载体的竞争作用 铁载体(Siderophore)是由微生物在低铁条件下生成的一类小分子量(1～2 kDa)能特异螯合Fe3+的螯合因子［46］。在低铁环境下，链霉菌细胞内也可以产生铁载体，既可以与其他生物争夺环境中的铁离子来杀死或抑制病原菌，又可以将抗生素主动运输到与其有竞争性的生物中。另外有些铁载体，如去铁胺［47，48］还可以促进链霉菌的生长和发育。但铁载体的竞争作用往往协同其他作用机制，不单独表现。

3.4.4 酶及抑制剂的酶解作用 高等真菌的细胞壁主要由几丁质和β-1，3-葡萄糖构成，链霉菌可产生多种细胞壁降解酶，使病原菌发生质壁分离或细胞破裂，细胞内含物渗出，起溶菌作用。这些酶包括β-1，3-葡聚糖酶、β-1，6-葡聚糖酶、β-葡糖苷酶、纤维素酶、几丁质酶等。有些链霉菌还可产生几丁质酶抑制剂抑制真菌细胞壁合成，如从链霉菌 AB2570中分离出的 guanofosfocinA (I)［49］。经几丁质酶处理后，病原真菌的芽管生长速度变慢，芽管变细，孢子萌发率也会显著降低。但高必达［50］等发现几丁质酶的抑菌作用具有选择性，只有部分链霉菌菌株几丁质酶活性与抑菌作用之间存在相关性。这说明抑菌作用是多种复杂的机制共同作用的结果。

3.4.5 诱导抗性 虽然有报道有很多生防细菌可以诱导植物产生抗性，但是到目前为止还没有链霉菌直接诱导植物产生抗性的报道［51］。一些链霉菌产生的次生代谢产物，可以引起寄主产生抗性。如链霉菌菌株201产生的2-methylheptyl isonicotinate，类似于2，6-二氯异烟酸的功能，可以诱导植物产生系统获得性抗性(system acquired resistanee，SAR)。Patil［52］等分离出的6种链霉菌还可诱导水杨酸等6种酚类物质在番茄植物中的积累，提高对立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)的抗病能力。

3.4.6 促进植物生长 土壤中N、P元素是植物生长的必需元素，但大量的P在土壤中以不溶的金属螯合物存在。有些生防放线菌能产生磷酸酶，增溶土壤中的P元素，更好地促进植物吸收。Hamdali H［53］等发现，将小单孢菌属和链霉菌属的2株放线菌接种在含磷酸盐的培养基中，能显著增加小麦植株N、P含量，又能有效减少腐霉菌(Pythium ultimum)对小麦种子的侵害。Benson［54］于1993年报道植物根际的链霉菌具有固氮作用，可与植物形成共生关系，促进植物的生长。放线菌还可通过固氮作用，产生植物激素和生长促进剂直接促进植物生长，表现在植物干重和叶绿素含量增加，根系发育增强等。Khamna［55］等从柠檬草(Cymbopogon citratus)根系土壤中分离出的链霉菌 CMU-H009产吲哚-3-乙酸(IAA)的活性非常高，对玉米根系的伸长和豇豆种子的萌发都有显著的促进作用。

总之，链霉菌具有很多特征可以使其成为有效防治植物病害的生防菌:首先，在土壤和植物组织的根际分布大量的链霉菌，许多链霉菌在其生命史中会分泌多种细胞壁降解酶，例如几丁质酶和一些胞外酶，可以帮助降解病原菌的细胞壁的主要成分。其次，链霉菌在生长过程中产生大量的分生孢子进行生长繁殖的同时，也避免不良环境对其生长的不利影响。最为关键的是链霉菌可以产生数量庞大的具有生物活性的次级代谢产物，如农用抗生素，这些次级代谢产物可以有效的抑制土壤中和植株上的病原菌的生长和繁殖，帮助链霉菌在土壤中或在植株中定殖，通过活性物质进一步抑制病原菌的生长或是诱导植株抗性，有效的防治植物病害的发生和发展。

4 生物防治中存在的问题

尽管我国在植物真菌病害生物防治方面取得了一批研究成果，但仍存在诸多问题，具体表现如下。

(1)我国产抗真菌抗生素的微生物资源丰富，但缺乏理想的、针对不同靶标的优良菌株筛选模型和评价体系，少有生防资源系统筛选的研究，很多进行田间试验甚至已登记产品的菌株是随机或很小范围内筛选出来的。

(2)缺乏植物病害生物防治的生态学研究。对于在土壤中利用活菌体进行生物防治取得成功的关键是该种生防菌能否在植物根际和植物体内定殖。但是由于技术的局限性，使得跟踪定位和定量分析难以进行，也缺乏对土著微生物及外源生防菌生态特征的了解，严重阻碍了植物病害生物防治的研究。因此目前急需解决根际中植物-致病菌-生防菌三者的相互关系。

(3)许多生防产品的作用机理尚不明确，导致应用效果不稳定。

(4)许多生防菌功能物质、定殖规律和作用机理不明确，影响充分发挥作用。

因此，水稻真菌病害的生物防治研究工作还有很长的一条路要走。

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