玛咖药用价值与引种培育研究进展

王义强，陈章靖，王启业，赵宗凯，罗 浪，钟 洁

(1.经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室，湖南 长沙 410004； 2.中南林业科技大学 生物技术实验室，湖南 长沙 410004)

玛咖Lepidium meyeniiWalp.原产于秘鲁海拔3 500m以上的安第斯山脉，系十字花科Cruciferae独行菜属Lepidium1年生或2年生草本植物。玛咖原来是由德国植物学家Gerhard Walpers在1843年命名为Lepidium meyeniiWalp.，后来秘鲁生物学家Gloria Chacon发现秘鲁玛咖与Gerhard Walpers描述的有差别，于是Gloria Chacon将秘鲁玛咖作为一个新物种发表并命名为Lepidium peruvianumG Chacon de Popovici.[1]。经过形态学特征分析和染色体比对得出Lepidium meyeniiWalp.与Lepidium peruvianumG Chacon de Popovici.为同一物种，并确定玛咖的正式学名为Lepidium meyeniiWalp.。玛咖因其可媲美人参的功效又被称为“Peruvian Ginseng(秘鲁人参)”。Maca的常见的中文音译有“玛咖”、“玛卡”[2]和“马卡”。

1 玛咖的生物学特性

玛咖地下的贮藏根为萝卜状，表面呈黄、白、黑、紫或其它颜色，主要为黄色和紫色，有刺激性气味，新鲜的玛咖肉质为淡黄色或白色，直径可达2～5cm，长约10～14cm,是主要的食用部分。地上部分则有贴地生长的短茎、叶、花和果实。玛咖的茎短小且单一，通过下胚轴与根相连接。玛咖的叶呈莲座状，叶片狭长而光滑，羽状深裂，玛咖叶的生长表现为二态性，在生长周期里叶片由莲座中央不断长出新叶片，在生殖周期叶片由莲座外部开始慢慢老化变黄脱落。玛咖的花为两性花，辐射对称排成总状花序，每朵小花有4片白色的花瓣和4个直立且稍凹的萼片，成熟的花靠近花序轴的基部。玛咖属于自花授粉植物，其果实为短角果，果长4～5mm，具有成熟后自动开裂的特性，果实开裂后形成两个龙骨型的空腔，在每个空腔内都有一粒种子。玛咖种子长约2～2.5mm，呈卵型，颜色为亮棕褐色或棕色。玛咖是八倍体植株，每个染色体组的染色体数目为8个，每个玛咖细胞共有64条染色体[3-5]。

2 玛咖的化学成分

2.1 玛咖的营养成分

玛咖干粉碳水化合物的含量高达63.8％，纤维含量8.5％[6]，脂肪和脂肪酸的含量为1.54％，其中对人体健康有利的不饱和脂肪酸(亚油酸和α-亚麻酸)含量较多[7]。蛋白质的含量为10.2％，含有人体所需的8种氨基酸。玛咖的矿物质含量为4.3％，含量较多的为钾、钙、铁、锌，其中钾含量最高，达2.05％。玛咖维生素丰富，每100g中分别含有VB11.2mg、VB21.3mg、VB343.3mg、VB61.0mg、VB1283.0mg、VC43.0mg[6-8]。

2.2 玛咖的次生代谢物质

2.2.1 玛咖生物碱

1999年Zheng[9]在玛咖提取物中发现了2种有效成分，分别是玛咖酰胺(macamides)和玛咖烯(macaenes)。玛咖酰胺和玛咖烯归属于酰胺类生物碱，其含有氨基基团，与脂肪酸形成特殊的酰胺键。玛咖酰胺仅在玛咖中发现，是独特的活性成分；玛咖烯是一种无环酮酸，极性较小，易溶于己烷或氯仿，也可溶于甲醇，一般用己烷或氯仿从玛咖中提取。玛咖酰胺和玛咖烯为促进性功能的有效物质[10]。

2002年，Piacente等人[11]发现了一种含量约为0.007％的β-咔啉生物碱，该生物碱能对中枢神经系统发挥作用，其学名为(1R，3S)-l-甲基四氢-β-咔啉-3-羧酸。他们通过正丁醇与水的混合液萃取玛咖甲醇提取物，在正丁醇层发现了该物质。同年，美国学者Muhammad等人[12]采用薄层层析法首次从玛咖石油醚提取物中获得了一种酰胺类生物碱，命名为“macaridine”，该生物碱是一种羟基吡啶衍生物。

2003年，Cui等人[13]从玛咖的乙醇提取物中获得了2种玛咖咪唑生物碱，分别是lepidiline A(C19H21N2Cl，1,3-二苄基-4,5-二甲基咪唑氯化物)和lepidiline B(C20H23N2Cl,1,3-二苄基-2,4,5-三甲基咪唑氯化物)[14-15]。这两种物质被确认为玛咖抗癌活性的功效物质之一[16]。

2.2.2 芥子油苷及其异硫氰酸苄酯

芥子油苷(glucosinolates)是一种含硫和氮的亲水性植物次生代谢产物，它含有1个硫代β-D-吡喃型葡萄糖基和1个多变的侧链(R)。芥子油苷在黑芥子酶的作用下可以水解成异硫氰酸苄酯。1980年，Johns等[17]在玛咖中发现了芥子油苷及其衍生物异硫氰酸酯类物质，后者具有挥发性。1994年，Dini[18]等人从玛咖的甲醇提取液中分离和鉴定了2类芥子油苷，它们分别是苄基芥子油苷和间甲氧基苄基芥子油苷。2001年，Li等人[19]在玛咖鲜根及其叶中检测到最高含量的芥子油苷为芳香族芥子油苷，主要是苄基芥子油苷。玛咖中的大部分芥子油苷表现出了生物活性，具有抗肠癌、甲状腺癌、增强性功能和提高生育力的作用[20-21]。

2.2.3 甾醇类

1994年，Dini等人[18]检测了玛咖中甾醇的种类及其相对含量；1999年，Zheng等人[10]报道了干燥玛咖根醇提取物中的甾醇含量可达到0.03％～0.04％；2002年，Piacente等 人[11]的研究结果显示，在玛咖干根中β-谷甾醇的含量超过了0.02％。玛咖根中的甾醇及其衍生物包含菜子甾醇(brassicosterol)、△7,22-麦角二烷(△7,22-ergostadieno1)、菜油甾醇(campesterol)、麦角甾醇(ergosterol)、β-蜕皮激素(β-ecdysone)、β-谷甾醇(β-sitosterol)[22]等。甾醇类与调节内分泌和强化肌肉的作用有关。

2.2.4 其他微量成分

玛咖中含有一些其他微量成分如儿茶酚等酚类物质、皂角苷、硫氢酸苄、玛卡多糖、玛卡多肽、支链氨基酸、类胡萝卜素、类黄酮、尿苷、单宁等[23-25]。

3 玛咖的药理作用

3.1 抗氧化作用

玛咖中含有的VC、类胡萝卜素、类黄酮、玛咖生物碱、玛咖多糖、低聚糖和缩氨酸都能起到抗氧化的作用[24,26]。玛咖生物碱纯化物能够清除对人体有害的1，1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基(DPPH·)和羟基自由基(·OH)，且生物碱浓度越高，清除能力越强。实验证明，玛咖多糖可以清除生物体内有害的·OH、O2-和DPPH·，尤其对·OH具有良好的抑制作用；在进一步对玛咖多糖与VC进行的体外实验中发现，玛咖多糖与VC均能有效抑制由四氯化碳所引起的肝脏组织脂质过氧化反应的发生，同时减少对细胞具有毒性作用的丙二醛(MDA)的产生，且VC的抗氧化效果比玛咖多糖要好[27]。

3.2 增强生育力

20世纪90年代以来的相关研究报道表明，玛咖能够显著提高哺乳动物和鱼类的生育力[28-29]。现代研究表明：玛咖提高生育力的功效与玛咖中含有的玛咖生物碱、精氨酸以及果糖等有着密切的关系[30-31]。其中玛咖生物碱能刺激动物的生殖系统，可使雌鼠成熟的卵泡小体成倍增加，并可致雄鼠的精子产量增加；精氨酸不仅是精子中氨基酸的主要组分，而且能显著增强精子的运动性能，故精氨酸对提高生育力有明显作用；而玛咖中的果糖则可以为精子提供能量。

3.3 改善性功能

玛咖酰胺、玛咖烯、芥子油苷及其异硫氰酸苄酯都对改善性功能有重要作用，玛咖中含有的β-谷甾醇、精氨酸、糊精等成分已经确认具有促进性欲、增加能量和增强勃起的功能[32-33]。玛咖具有改善性功能的能力可能与玛咖中这些活性物质的共同作用有关。余龙江等[34]通过灌胃小白鼠实验证明，玛咖提取物能显著缩短雄性小白鼠的交尾潜伏期并增加交尾次数，增强雄性小白鼠的性活力。曹东等[35]做了同样的实验证明，玛咖正丁醇水提取物能够明显缩短雄性小白鼠的捕捉、交配潜伏期并提高雄性小白鼠的交配次数，玛咖提取物具有提高雄性小白鼠性行为的作用与性激素调节无关。

3.4 抗疲劳作用

玛咖多糖、玛咖多肽、支链氨基酸和多种矿物质都具有很好的抗疲劳作用[36]。罗彤等[37]通过实验发现玛咖多肽不仅可以显著提高小白鼠肝糖原的储备量，且能促进肝内糖质新生，从而保证了小白鼠在运动过程中的供糖能力，达到延缓小白鼠运动后出现的疲劳，提高小白鼠的抗疲劳能力。朱学良[38]等研究表明，玛咖多糖能提高机体超氧化物歧化酶(SOD)的活力，从而降低生物体内丙二醛(MDA)的含量，加速并及时清除体内的脂质过氧化物，减少自由基在活细胞体内的堆积，从而达到延缓机体疲劳的效果。Miura等[39]通过给小白鼠喂食玛咖可以对抗血糖的降低，从而可帮助运动员抵抗疲劳并增强耐力。文金隆等人[40]的研究也证明玛咖具有抗疲劳作用。

3.5 调节内分泌

玛咖除了含有丰富的营养成分外，还含有玛咖生物碱、芥子油苷、异硫氰酸苄酯和甾醇等多种活性成分，这些成分与生物体内的内分泌调节有着密切关系[10]。玛咖生物碱通过作用于生物体脑垂体和其视丘下部，可起到调节内分泌腺、平衡荷尔蒙的作用，因此可用于治疗女性更年期综合症。Lowicka等人[41]证明玛咖对摘除卵巢的大鼠具有抗抑郁作用和镇静活性，还有研究发现玛咖对绝经后妇女体内荷尔蒙的平衡有所帮助[42]。

3.6 其他功能

玛咖还被报道有增强免疫力、抗压力和抗癌的作用，并对风湿症、呼吸疾病、抑郁症、贫血症等有很好的治疗效果[43-45]。

4 玛咖的引种栽培

玛咖原产于海拔3 500m以上的安第斯山脉，其年平均最高气温10℃，平均最低气温-1.5℃，最低温度可达-10℃，昼夜温差高达20℃，霜冻气候时有发生，平均相对湿度70％，土壤呈酸性，pH值为5.0甚至更低，土壤肥力低，缺氧。秘鲁地处西经68°39′27"～81°21′13"、 南 纬 0°01′30"～18°21′34"，位于南美洲西部。现在玛咖主要分布在秘鲁东南部Puno城市和秘鲁中部的Puna生态区[46]。

1992年，联合国粮农组织(FAO)建议将玛咖作为国际重要营养食品进行大力推广，从而引起了人们对玛咖的不断深入关注，玛咖的引种栽培面积也得以迅速扩大。自20世纪90年代以来，包括美、日、德等国在内的多个国家均对玛咖的引种栽培进行了尝试，但结果并不理想。1994年，美国的加利福尼亚州成功引种了玛咖[47]，他们通过实验发现只要给予适当温度和水分，同时保证海拔高度、土质和施肥，就能实现引种成功。

我国没有天然分布的玛咖，但在云南[48-50]、新疆[51]、吉林、西藏和湖南等省(区)均有引种栽培，以云南省的引种最为成功，在丽江市古城区、玉龙县和会泽县等高寒山区都有种植。截止到2012年，云南全省玛咖种植面积达22 000 hm2，目前已成为云南省高寒山区农民致富的重要项目与产业，获得了良好的社会和经济效益[52]。

彭识等[53]对玛咖育苗技术进行了研究，分别采取大棚育苗、露地小拱棚育苗和露地育苗盘育苗3种不同的育苗方式，将消毒后的种子撒播在预先准备好的苗床上，对苗床的管理主要是保持空气湿度60％～80％，温度18～25℃，同时注意清理杂草和间苗，最后进行炼苗。尚瑞广等[54]对玛咖的生长动态变化进行了系统研究，结果表明，玛咖块根在10～12月处于快速积累阶段，并在次年1月达到最大，块根的干质量与鲜质量基本相当，说明玛咖最佳收获期在1月。陈帆等[55]在不同海拔玛咖干物质积累与分配的比较研究中指出，玛咖干物质的积累并不随着海拔的增高而增高，但根、冠比(干质量)却随着海拔的升高而增高。肥料是影响植物产量的关键因素之一，在多种植物中都有体现[56-60]，李国庆等[61]发现玛咖的产量构成不受氮和钾的影响,但与磷的用量密切相关。种植密度是影响植物产量的重要因素,如板栗的产量深受密度的影响[62-63]。种植密度也同样地显著影响着玛咖的产量,在密度范围为1.2×105～1.8×105株/hm2时,种植密度越大产量就越高。

廖睛等[64]发现新疆引种的玛咖蛋白质含量、维生素含量、微量元素含量和氨基酸含量的总和均高于秘鲁玛咖，除硬脂酸外，其它脂肪酸的含量与原产地相当。杜萍等[65]发现云南栽培玛咖所含营养成分如蛋白质、粗纤维、脂肪、VC、钙、铁、锌、钾、磷等的种类与秘鲁产玛咖类似。文金隆等[40]通过实验结果表明，云南引种的玛咖与原产地秘鲁的玛咖一样具有增强非特异性免疫、抗疲劳、耐缺氧的功效。我国各地成功引种玛咖的地方大都位于高海拔地区，气温低，昼夜温差大，空气湿度大，这样的气候条件较适合玛咖生长。

5 玛咖的组织培养

玛咖组织培养的外植体主要包括玛咖无菌苗的叶片、根和茎。孙友平[66]将消毒后的玛咖种子接种在不加激素的MS培养基上，3周后得到了玛咖无菌苗，然后分别用无菌苗的叶片、根、茎成功诱导出愈伤组织。其中玛咖无菌苗叶片的诱导率最高，达到了56.0％；玛咖无菌苗茎的诱导率次之，为12.0％，玛咖无菌苗根的诱导率最差，仅为8.0％。王亚丽等[67]用玛咖无菌苗的根成功诱导出玛咖愈伤组织，其诱导率高达80％。Cheng等[68]用玛咖无菌苗子叶作为外植体诱导出愈伤组织，诱导率达57.1％。综合比较得出组织培养玛咖合适的外植体为无菌苗的子叶，此外根也可以诱导出愈伤组织。

胡雪梅[51]通过实验发现培养基MS+2,4-D 2.0mg/L+NAA 0.5mg/L对玛咖愈伤组织的诱导效果较好；孙友平[66]则认为MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.5mg/L诱导玛咖愈伤组织的效果最好，愈伤组织诱导率达57.7％。王亚丽等[69]诱导玛咖愈伤组织的生长培养基为MS培养基外加6-BA 1mg/L，NAA 0.5mg/L和2,4-D 0.1mg/L。Cheng[68]等得到的实验结果与孙友平相同，当培养基激素配比为MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.5mg/L时，对玛咖愈伤组织的诱导率达到最高。朱军等[70]对玛咖愈伤组织诱导培养基也进行了研究，得到的最佳培养基为MS+6-BA 1.0mg/L+NAA 0.5mg/L。从以上分析可以看出，MS培养基是诱导玛咖愈伤组织合适的培养基。不同的激素组合如2,4-D与NAA、6-BA与NAA、6-BA、NAA与2,4-D都能诱导出愈伤组织。

孙友平[66]在实验中发现，培养基为MS+6-BA 4.0mg/L+NAA 0.5mg/L时愈伤组织诱导不定芽的效果最好，生根培养基为1/2MS＋NAA 0.5mg/L时，生根率达66.7％，再生植株移栽成活率为30％左右。胡雪梅[51]通过实验得到的结果是不定芽的诱导培养基为MS+6-BA 0.4mg/L+NAA 0.05mg/L+水解乳蛋白500mg/L；生根培养基为1/4MS+NAA 0.3mg/L。朱军等[70]得到的不定芽最优培养基配方为MS+6-BA 2.0mg/L+NAA 0.25mg/L，生根诱导最佳培养基配方为1/2MS+NAA 0.5mg/L。在诱导不定芽阶段，6-BA+NAA组合有很好的效果。他们三者都同时选择了低浓度的NAA，不同的是孙友平选择高浓度的6-BA；胡雪梅选择低浓度的6-BA配水解乳蛋白；朱军选择的6-BA浓度则在两者之间。在诱导生根阶段,三者都选择减量的MS培养基与NAA的组合来诱导根的生长。

6 结 语

玛咖作为秘鲁传统的药、食两用植物，不仅拥有丰富的营养物质如蛋白质、脂肪酸、氨基酸、矿物质、维生素等，还含有多种微量次生代谢活性物质，如玛咖生物碱、芥子油苷及其异硫氰酸苄酯、甾醇类等。多项研究表明，玛咖具有增强生育力、提高免疫力、调节内分泌、改善性功能、抗氧化、抗疲劳、抗压力和抗癌的作用，并对风湿症、呼吸疾病、抑郁症、贫血症等有很好的治疗效果。我国云南、新疆、吉林和湖南等地引种玛咖已经取得成功，尤其是云南已经形成了一定的规模，但在大规模生产和加工过程中仍有很多问题亟待解决，如在低海拔区引种栽培玛咖、缺乏优良品种、种子质量参差不齐和缺乏深加工技术等。海拔是能否引种玛咖成功的关键因素。本实验室尝试将玛咖栽培在湖南境内海拔1 500m左右的山区，结果表明玛咖能正常开花、结实，引种初步成功，得到的玛咖地下根比原产地的略小，营养成分和有效成分则有待进一步检测。我国引种栽培玛咖已经取得了有目共睹的成绩，但在由高海拔地区向低海拔地区引种、规范化栽培、产业化生产以及优良品种选育等方面还有许多值得深入研究的内容。

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