女贞粗腿象甲假死行为的初步研究

侯冬梅，涂小云

（江西师范大学 生命科学学院，江西 南昌 330022）

假死是动物的一种普遍防御行为，尤其是昆虫的假死行为最为普遍[1]，假死能否发生及发生后维持时间长短受外部因素和内部因素的影响。外部影响因素包括昼夜节律、闪光刺激、温度、背景颜色等，如甘薯小象虫（Cylas formicarius）雄性个体的假死发生率和两性个体的假死时间在夜晚明显低于白昼[2]，闪光刺激能诱导马铃薯叶甲（Leptinotarsa decemlineata）的假死[3]，一种螳蝽Ranatrasp.在较高的温度和光照条件下假死发生率显著下降, 假死时间缩短[4]，此外，背景颜色可影响丽蝇蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis）雌蜂的假死[5]；内部因素包括饥饿程度、龄期等，如马铃薯叶甲（L.decemlineata）的饱食水平可以影响其假死时间[6]，饥饿可以使甘薯小象虫（C.formicarius）雌雄成虫的假死比例显著降低[7]，对火蚁（Solenopsis invivta）而言，低龄工蚁已被刺伤致死，但凭借假死可以成倍的提高其成活率[8]，其他影响假死的内部因素尚有活动能力和身体状况[9]、遗传背景[10]、活动状态和性别[2]等。了解昆虫假死及其影响因素有助于理解昆虫生存策略及其适应性，对制定相应的防治措施也有重要的意义。

女贞粗腿象甲（Ochyromera ligustri）1959 年首次发现于美国北卡罗来纳州韦克郡，寄主植物为日本女贞（Ligustrum japonicum）[11-12]，被认为是随苗木运输传入美国的外来物种。随后该虫分布至美国的多个州[13]，国内2010年首次报道该虫为园林新害虫[14]。笔者于2012年3月底至4月在江西南昌观察到该虫为害小叶女贞（L.quihour）绿篱，以幼虫和成虫取食其叶，为害严重时，数十米长绿篱的小叶女贞可被取食且仅剩枝干。女贞粗腿象甲（O.ligustri）成虫假死行为尚未见报道，本实验比较了红色、绿色和黄色背景下、取食与否、跌落高度和跌落时姿势对该虫假死的影响，旨在探明该虫假死的规律和特点，为该害虫的综合防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

女贞粗腿象甲幼虫采自江西南昌市某住宅区寄主植物小叶女贞上，将其在人工气候箱（LRH-250-GS,广东医疗器械厂）中（28 ± 1）℃、RH 75% ± 2%、光周期L∶D=16∶8条件下用小叶女贞叶饲养至化蛹、羽化，成虫供试验用。

1.2 实验方法

1.2.1 背景颜色对假死的影响 成虫羽化后以小叶女贞叶饲喂，分别将红色、绿色和黄色卡纸置于实验台面上，于卡纸上方20 cm处，用镊子触及女贞粗腿象甲成虫使其跌落至卡纸上，观察是否假死。

1.2.2 取食对假死的影响 试验分2组即取食组和饥饿组，取食组自成虫羽化后每天喂以足够的小叶女贞叶，饥饿组自羽化后不饲喂任何食料。试验均于羽化48 h后进行，于实验台面上方20 cm处用镊子触及成虫使其跌落至黑色实验台面上，观察是否假死。

1.2.3 跌落高度对假死的影响 成虫羽化后以小叶女贞叶饲喂，分别于实验台面上方10、20和30 cm处用镊子触及成虫使其跌落至黑色实验台面上，观察是否假死。

1.2.4 跌落姿势对假死的影响 成虫羽化后以小叶女贞叶饲喂，于实验台面上方20 cm处用镊子触及成虫使其跌落至黑色实验台面上，观察并记录成虫背面向上还是向下及是否假死。

对假死状态成虫立即用秒表记录时间，直至恢复活动。每处理观察样本数为30只。

1.3 假死的判断

若跌落于卡纸上的成虫身体蜷缩，静止于跌落处不动，则判断为假死。经过一段时间后，腿伸出并且活动明显，则判断为假死结束，即恢复活动。

1.4 数据处理

对假死时间进行单因素方差分析（ANOVA），对不同背景颜色和跌落高度的假死发生率进行卡方检验（Chi-square），对取食与否及跌落姿势的假死发生率进行独立样本T检验（T-test）。

2 结果与分析

2.1 背景颜色对假死的影响

背景颜色对成虫假死影响见表1。由表1可知，在红色、绿色和黄色背景下的假死发生率分别为76.67%、83.33%和90.00%，不同颜色之间假死发生率有显著性差异(χ2= 6.096，df= 2，P= 0.047)；在红色、绿色和黄色背景下假死时间分别为49.52 s、25.76 s和56.19 s，不同颜色之间假死持续时间无显著性差异（F= 1.643，df= 2,72，P= 0.201）。

表1 不同颜色背景对女贞粗腿象甲成虫假死的影响

2.2 取食对假死的影响

取食对假死发生率有显著性影响（表2），取食组假死发生率（90.00%）高于饥饿组（50.00%）（χ2=38.095，df=1，P=0.000）；取食组的假死时间（45.19 s）长于饥饿组（30.07 s），但二者差异不显著（t= 0.827，df=40，P=0.413）。

表2 取食对女贞粗腿象甲成虫假死的影响

2.3 跌落高度对假死的影响

跌落高度对成虫假死发生率及假死时间均无显著性影响（表3）。跌落高度分别为10、20和30 cm时，成虫的假死发生率分别为76.67%、86.67%和86.67% (χ2=4.874，df= 2，P=0.087)；假死时间分别为40.22 s、39.08 s和 51.19 s（F=1.643，df= 2,72，P=0.532）。

表3 跌落高度对女贞粗腿象甲成虫假死的影响

2.4 跌落姿势对假死的影响

所观察的30只成虫中，背面向上的共13只，假死发生率为100.00%，背面向下的共17只，其中12只有假死现象，假死率为70.59%，二者假死发生率差异显著（χ2=33.918，df=1，P=0.000）；背面向上的成虫假死时间（52.00 s）显著长于背面向下的（24.58 s）（t=2.353，df=23，P=0.032）。

表4 跌落姿势女贞粗腿象甲成虫假死的影响

3 结论与讨论

假死现象广泛见于动物界的各个门类，尤其是昆虫，它是动物的一种防御行为，然而进入假死状态的频率和假死持续的时间长度受外界因素（如背景颜色等）和内在因素（如饥饿等）的影响[1]。本实验结果表明，不同颜色背景下女贞粗腿象甲成虫假死发生率有显著性差异，黄色背景下发生率（90.00%）最高，红色背景下假死发生率（76.67%）最低，这与丽蝇蛹集金小蜂不同[5]；不同颜色背景下假死时间差异不显著，红色、绿色和黄色背景下的假死时间分别为49.52 s、25.76 s和56.19 s（表1）。

已有的报道表明[7]，饥饿能显著降低了甘薯小象虫雌雄成虫的假死比例，缩短甘薯小象虫雄虫的假死时间。本研究也证实了饥饿显著性降低了成虫假死发生率，缩短了女贞粗腿象甲成虫的假死时间（表2）。据推测，饥饿使一些昆虫假死发生率降低和假死时间缩短的原因可能是饥饿与致其假死的刺激一样也威胁着其生存，这些处于饥饿状态的昆虫降低假死比例和缩短假死时间，则可尽快找到食物，维持其生存，但这一推测还有待于证实。

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