甘蔗主要病害抗病遗传育种研究进展

付瑜华 卢加举 李向勇

（贵州省亚热带作物研究所，兴义 562400）

甘蔗主要病害抗病遗传育种研究进展

付瑜华 卢加举 李向勇

（贵州省亚热带作物研究所，兴义 562400）

甘蔗生产长期受到病害的严重影响，这些病害不仅降低蔗茎产量和糖分，还影响宿根性，甚至造成品种种性退化，而抗病品种的选育是保证甘蔗生产的有效途径。概述了甘蔗花叶病、黑穗病、宿根矮化病和梢腐病4种主要甘蔗病害在病原物检测、种质筛选和基因工程技术等抗病育种工作方面的研究进展。

抗病育种 花叶病 黑穗病 宿根矮化病 梢腐病

甘蔗是我国乃至世界重要的糖料作物和理想的能源植物，甘蔗产业的稳定发展对蔗农增收和国家能源安全保障具有重要意义。然而，在甘蔗生长过程中会遭遇甘蔗花叶病、黑穗病、宿根矮化病和梢腐病等病害的侵染，不仅甘蔗品质和产量受到严重影响，还缩短宿根年限，甚至造成品种种性退化，甘蔗病害已经成为制约我国甘蔗生产的一个重要因素。因此，提高甘蔗的抗病性是甘蔗育种的重要目标之一，选育抗病杂交种，对于保证甘蔗高产、优质有着现实意义，现对甘蔗4种主要病害在抗病育种研究方面的工作进展进行概述。

1 花叶病

甘蔗花叶病在世界几大蔗区均有发生［1］，我国台、闽、粤、桂、浙、滇等蔗区的花叶病发生较为普遍和严重［2］。该病为传播性的病毒病，对甘蔗、玉米、高粱、小麦和大麦等农作物危害严重，病原物为甘蔗花叶病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）、高 粱 花 叶 病 毒（Sorghum mosaic virus，SrMV）、约翰逊草花叶病毒（Johnsongrass mosaic virus，JGMV）、玉米矮花叶病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV）、玉米花叶病毒（Maize mosaic virus，MMV）和甘蔗线条花叶病毒（Sugarcane streak mosaic virus，SCSMV），除SCSMV为马铃薯Y病毒科的一个新属代表外，其他均为马铃薯Y病毒属成员［3-8］。甘蔗花叶病病毒粒体呈线状或杆状，基因组为单链正义RNA，大小约10 kb。病毒粒子通过破坏甘蔗叶片细胞内叶绿体，使叶组织发生透绿现象，阻碍了光合作用，造成病株节间变短，品质变差，若感病植株作为蔗种，则萌芽率降低。

甘蔗存在天然的SCMV抗性品种，通过采用抗病性强的品种作为亲本育种或生产，可有效控制花叶病对甘蔗产业的危害，因此各国科学家对花叶病抗性材料的获得进行了大量的研究。李文凤等［9］采用甘蔗生长期切茎接种法对国家甘蔗种质资源圃保存的32份优良品种材料进行抗花叶病鉴定，获得11个免疫材料和7个抗性材料。Li等［10］利用RTPCR技术对云南甘蔗种质资源圃中的70个甘蔗野生种质进行抗SrMV种质的鉴定，获得39个对SrMV具有高抗或中抗的种质。Zambrano等［11］通过对易感品种B6749进行辐射诱变，不仅获得了15个抗SCMV甘蔗材料，还得到一条与SCMV抗性相关的854 bp大小的条带。目前的研究表明，我国高抗SCMV的糖蔗品种主要为桂糖11、闽糖70-611和福引79-9，而生产上推广的果蔗品种则多数为不抗SCMV。

1994年，澳大利亚科学家Smith等［12］首次采用基因枪轰击的方法将甘蔗花叶病毒外壳蛋白基因转化到甘蔗的茎分生组织，试图通过基因工程的手段获得抗病植株。随后，Ivan等［13］将高粱花叶病毒CP基因分别转入甘蔗CP65-357和CP72-1210，筛选出的转基因植株在大田中出现感病、恢复型和免疫型3种表型。姚伟等［14］将甘蔗花叶病毒SCMV-D株系的外壳蛋白基因通过基因枪轰击导入果蔗Badila中，获得53株抗性转化苗，在转基因材料中间试验和环境释放试验中，转CP基因的甘蔗表现出较强的抗病能力，同时甘蔗的产量和糖分也得到了提高。郭莺等［15］将甘蔗花叶病病毒E株系的外壳蛋白基因CP转入果蔗Badila后出现类似的结果。RNAi是双链RNA介导的特异性基因沉默现象，利用较小的片段（60-200 bp）即可诱导，不仅便于植物表达载体的构建，而且使创造多病毒的抗性成为可能。肖淑惠等［16］利用RNAi策略，构建了可同时诱导SCMV、SrMV和SCYLV三种病毒基因沉默的多价抗病毒基因，通过农杆菌介导转化甘蔗胚性愈伤组织，以期获得具有广谱抗病性的转基因甘蔗植株。福建农林大学甘蔗研究所进一步对抗花叶病转基因甘蔗的食品安全、土壤生态安全、基因飘移、病毒的异源包装和重组、转基因杂草化等方面做了详细的调查研究［17］。虽然我国在甘蔗抗花叶病种质选育和分子育种方面取得了一定的成绩，但由于花叶病毒不同株系高频率的复合侵染、新病毒株系的出现，病毒株系间遗传重组等情况的发生，使花叶病毒仍严重威胁着甘蔗产业［18］。

2 宿根矮化病

甘蔗宿根矮化病（Ratoon stunting disease，RSD）是甘蔗主要病害之一，严重影响甘蔗种植。RSD主要通过阻碍木质部输导组织对水肥的运输，造成甘蔗水肥不足，植株矮化、生长缓慢。RSD的病原菌为一种寄居木质部的细菌Leifsonia xyli subsp.xyli（Lxx）［19］，该病首先在澳大利亚昆士兰州甘蔗品种Q28中发现，现已广泛发生于世界各植蔗国和地区，该病也是导致我国甘蔗宿根蔗产量低、品质差的主要原因之一。目前主要采用将蔗种浸泡于50℃热水中2 h的方法来控制RSD的发病率，该方法不仅可以消除90%的RSD病原菌，同时也有利于芽点的萌发和产量的提高［20-22］。对RSD常用的检测手段主要为酶免疫方法和PCR技术［23，24］。Liu等［25］研发出了利用环介导等温扩增（Loop-mediated isothermal amplification，LAMP）技术对甘蔗RSD检测的手段，不需要PCR和电泳检测，通过观测即可快速灵敏的检测甘蔗Lxx，将针对Lxx特异片段设计的4对引物（各0.2 μmol/L F3和B3，各0.8 μ mol/L FIP和BIP）、8 U Bst DNA聚合酶、1.4 mmol/L dNTP、10 mmol/L KCl、20 mmol/L Tris-HCl（pH 8.8）、10 mmol/L（NH4）2SO4、5.57 mmol/L MgSO4、0.1%Triton X-100和蔗汁DNA混合成25 μL体系，65℃水域60 min后80℃水域2 min终止反应，加入适量SYBR Green I，扩增体系颜色变为黄绿色表示蔗汁DNA含有Lxx，橙色表示蔗汁DNA未感病。

甘蔗宿根矮化病的抗病育种研究进展缓慢，主要在筛选抗甘蔗RSD的种质资源方面做了较多的研究。Roach和Jackson［26］通过对甘蔗人工接种RSD病菌，观察18个甘蔗品系连续4年对RSD的抗性表现，结果表明，L6025的抗性最好。同时，Roach又对325份甘蔗材料进行了RSD抗性调查发现，大茎野生种和热带种有相似的RSD发病率，而印度种、中国种和甘蔗属近缘植物斑茅则具有较高的RSD发病率［26，27］。Comstock等［28］通过组织印记免疫法对美国弗罗里达州的甘蔗材料进行抗RSD种质扫描发现，1989年后培育的CP系列抗性表现良好，而我国张妍等［29］采用浸蔗种法对6个系列100份甘蔗品种进行侵染，计算各品种RSD发病率，对甘蔗种质资源进行抗性评价，结果表明CP系列的抗性较强，可作为抗RSD的育种材料。目前，甘蔗宿根矮化病CTCB07株系的全基因组测序已经完成［30］，为揭示Lxx的致病机理提供了新的机遇，对利用基因工程手段进行甘蔗RSD的防治具有重要意义。

3 黑穗病

甘蔗黑穗病（Sugarcane smut）是一种真菌型甘蔗病害，病原甘蔗鞭黑粉菌（Ustilago scitamineaSyd.）有多个生理小种分化现象，通常采用鉴别寄主的方法对甘蔗黑穗病菌生理小种进行划分，我国目前发现两个小种，即小种1和小种2［31，32］。在世界各地蔗区均有发生，不仅造成甘蔗产量损失，还使蔗糖糖分降低，影响品质。世界几个主产蔗国和地区把甘蔗无性系对黑穗病的抗性作为品种选择的一个主要目标，在育种的不同生理时期，分别采用自然侵染法和人工接种法来淘汰感病株。澳大利亚采用丙环唑和三唑酮处理甘蔗种茎来有效预防黑穗病的发生，Bharathi和Shamsul等［33，34］检测了9种杀菌剂对黑穗病孢子萌芽抑制情况，并将接种了黑穗病病原菌的蔗种浸泡在杀菌剂悬浮液中后种植于大田发现，植后6个月或9个月的甘蔗出现感染黑穗病现象。随着分子生物学技术的发展，应用PCR方法检测甘蔗黑穗病菌存在与否的研究也有报道［35］。Shen等［36］开发了一种巢式PCR技术，能够灵敏可靠检测至200 fg的真菌基因组DNA，为甘蔗黑穗病病菌的检疫和无毒种茎生产提供了分子检测手段。

通过了解不同蔗区黑穗病病原分离物的遗传分化情况，可以为黑穗病抗性鉴定中病原菌的选择提供理论依据。Luzaran等［37］对菲律宾17个蔗区的96个甘蔗黑穗病病原菌进行多态性分析，结果显示该96个病原菌可聚为A、B、C三类。阙友雄等［38］对我国6个重要甘蔗生产区的甘蔗黑穗病菌进行了RAPD和SRAP分析，聚类结果表明甘蔗黑穗病菌分子多样性同地理来源有一定的相关性，但与寄主来源无关［38，39］。为了发掘与黑穗病抗性相关的分子标记，许莉萍等［40］将抗病品种Co1001和感病品种Ya71-374杂交构建抗病性分离群体，借助RAPD和集群分离分析法获得了一个与抗病基因连锁的520 bp片段。另外，Meredith等［41］将与甘蔗黑穗病连锁的3个AFLP标记通过染色体步移和测序的方法将其分别转化成了酶切扩增多态性标记（CAPS）、SCAR标记和SNP标记。Que等［42］用cDNA-AFLP的方法检测抗病甘蔗基因型在黑穗病病菌侵染后的表达基因，获得40个TDFs，推测其中28个TDFs在甘蔗抵御黑穗病病菌侵染过程中起作用。Chen等［43］克隆了甘蔗NPR1基因（ScNPR1）并发现其在黑穗病菌侵染后的甘蔗叶片和叶鞘中表达量升高，因此认为ScNPR1基因在甘蔗抵御黑穗病菌侵染的过程中起作用。Dalvi等［44］将CoC671愈伤组织进行EMS诱变并对310个体细胞无性系进行温室和大田筛选，不仅获得抗甘蔗黑穗病的TC906和TC922，且二者在单茎重、产量和茎径粗方面均优于CoC 671。

4 梢腐病

甘蔗梢腐病（Pokkah boeng disease，PBD）是由镰刀菌（Fusarium moniliformae）引起的一种真菌型甘蔗病害，1921年在爪哇首次发现，至今该病在所有甘蔗生产国均有发生［45］。我国广西甘蔗梢腐病的发病率近年来有所增加，尤其对新台糖系列品种的危害严重［46］。甘蔗伸长期是梢腐病的主要发生时期，Debahuti等［47］研究表明，鼠李糖脂表面活性剂可有效防治Fusarium sacchari的致病性。Lin等［48］将G.fujikuroi接种到果蔗福安，分别在0 h和48 h提取叶片蛋白，确定了24个差异蛋白点，其中10个蛋白与抗病性相关，进一步的生理生化和实时荧光定量PCR分析，初步揭示了果蔗与梢腐病病原菌G.fujikuroi之间互作的分子机制，为果蔗的抗病育种奠定了理论基础。

危害甘蔗的主要病害除以上描述的4种外，还有黄叶病、斐济病、凤梨病、褐条病和赤腐病等，其中黄叶病是新发生的一种世界性病毒病，甘蔗属中的割手密和印度种对黄叶病有一定的抗性［49］。不同类型病害对甘蔗蔗茎蔗糖分的影响程度主要取决于甘蔗品种和环境条件，药剂防治虽然可以有效控制多数病害、保证作物高产稳产，但防治病害最为经济有效的措施是抗病品种的选育。

5 结语

分子生物学和基因工程技术的发展，为培育抗性持久稳定的甘蔗品种提供了分子育种手段和巨大的发展空间。植物抗细菌和真菌病害基因工程的育种策略分别是基于寄主-病原菌相互识别及信号转导体系的基因工程和基于抗菌蛋白的基因工程。利用外壳蛋白基因、复制酶基因等病毒来源基因介导植物产生抗病性是植物抗病毒基因工程应用较多的一种策略，但存在一定的局限性［50，51］。RNA干扰介导的植物抗病毒技术可强化植物体内天然的RNA沉默抗病毒能力，具有高效和特异性，在植物抗病毒研究中表现出极大潜力［52］。除甘蔗抗花叶病基因工程研究较多之外，其他3种甘蔗病害的抗病基因工程研究还处于起步阶段，但随着植物与病原物相互作用机制研究的深入和RNA干扰技术的日趋完善，必将推进甘蔗抗病育种的进程。同时，应建立转基因抗病甘蔗安全性评价技术体系，构建严谨的风险评估试验设计，为抗病转基因甘蔗商业化种植提供科学的生态风险评估体系，从而进一步促进糖料事业的发展。

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（责任编辑 狄艳红）

Progress on Disease-resistant Breeding of Major Diseases in Sugarcane

Fu Yuhua Lu Jiaju Li Xiangyong
（Guizhou Institute of Subtropics Crops，Xingyi 562400）

Sugarcane production has been severely affected by diseases, which not only cause losses of yield and sugar content but also affect perennial root and even cause variety degeneration. Cultivating disease-resistant variety is the economic and effective way to ensure sugarcane production. The progress on disease-resistant breeding including pathogen detection, germplasm screening and genetic engineering of sugarcane mosaic disease, sugarcane smut, ratoon stunting disease and pokkah boeng disease were discussed.

Sugarcane disease-resistant breeding Sugarcane mosaic disease Sugarcane smut Ratoon stunting disease Pokkah boeng disease

2013-09-06

贵州省科学技术基金项目［黔科合J字（2012）2253号］

付瑜华，女，博士，助理研究员，研究方向：甘蔗基因工程和分子遗传育种；E-mail：fufu6699@aliyun.com