施氮量对不同氮效率玉米品种根系时空分布及氮素吸收的调控

马存金， 刘 鹏*， 赵秉强， 张善平， 冯海娟， 赵 杰， 杨今胜，董树亭， 张吉旺， 赵 斌

(1 作物生物学国家重点实验室， 山东农业大学农学院， 山东泰安 271018； 2 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所， 北京 100081； 3 山东登海种业股份有限公司， 山东省玉米育种与栽培技术重点实验室， 山东莱州 261448)

增施氮肥是提高作物单产、 满足粮食需求的重要举措。随着氮肥用量持续增加，出现报酬递减现象[1]。世界谷类作物氮肥利用率平均为33%左右[2]，不仅造成了资源浪费，而且严重污染了环境[3]。根系作为吸收水分养分、 合成生理活性物质、 促进地上部良好生长的重要器官，其数量、 活性与作物光合产物合成与运转分配、 籽粒结实、 叶片衰老等密切相关[4-5]。根系发达及高活力持续期长是植株生长发育、 氮素吸收利用和产量形成的重要保证[6-7]。根系作用大小取决于根系生物量、 生理特性及其空间分布[8-11]。玉米根系构型及时空分布的差异是不同品种氮素吸收效率差异的重要因素[12]。随产量提高，根系分布呈“横向紧缩、 纵向延伸”的变化趋势[13]。玉米氮吸收效率和氮利用效率存在明显的基因型差异[14]。氮素吸收能力强的作物根系在形态上表现为根长、 体积、 分布密度和有效吸收面积较大[15]； 在生理生化特性上表现为根系氧化能力、 脱氢酶活力、 细胞色素氧化酶活力强； 在吸收动力学方面表现为米氏常数小、 吸收速率高[4,16]。氮高效玉米品种根系构型好、 空间分布合理，可延长根系活力高值持续期，吸收更多的水分和养分，满足籽粒生长对氮素的需求[6]。氮素水平对根系生长发育有着明显调控效应，低氮可促进根系的发育， 局部供氮促进侧根伸长， 高碳氮比抑制侧根发生， 有机氮抑制主根促进侧根[17]。相关研究表明，施氮水平对玉米根系的生长发育有显著影响，增施氮肥能提高根系干重、 根长密度、 根系表面积和活力[18]，低氮促进根系纵向伸长，高氮则促进根系横向伸展[19]。花后施氮能显著延长植株氮素吸收活跃期，促进氮素吸收，延缓植株衰老[20]。前人对于玉米根系在生理生化方面的研究多集中于苗期水培、 沙培条件下不同氮效率玉米根系特点及功能方面，在大田条件下整个生育时期内从时间和空间角度分析不同氮效率玉米根系发育及其功能与氮素吸收利用关系的研究较少。本研究选用不同氮效率玉米品种、 大田栽培条件下设置不同施氮量，研究不同氮素利用效率高产夏玉米根系时空分布及其对氮素用量的响应，从根系发育和功能方面阐明玉米氮素高效利用的生理机制，对于提高玉米产量和氮肥利用效率，促进玉米生产的可持续发展具有重要作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.2 试验设计

采用大田种植，试验田0—40 cm耕层土壤有机质含量11.30 g/kg、 全氮0.71 g/kg、 碱解氮57.79 mg/kg、 速效磷26.37 mg/kg、 速效钾106.17 mg/kg， pH 6.85。

试验采用裂区设计，主区为氮素用量，设N0(0 kg/hm2)与N1(315 kg/hm2)两个氮水平，所施肥料为尿素。其中30%的氮肥做底肥，50%大口期追肥，20%抽雄期追施，采用开沟填埋的施肥方式。裂区为不同氮效率玉米品种，种植密度均为67500 株/hm2，行距60.0 cm，株距24.7 cm，小区面积150 m2(12.5 m×12 m)，重复3次。2011年于6月14日播种，10月4日收获，2012年于6月11日播种，10月2日收获，玉米生长期给予良好管理并保证水分供应。

分别于玉米小口期(V9)、 大口期(V12)、 抽雄期(VT)、 灌浆期(R2)、 乳熟期(R3)、 蜡熟期(R5)和完熟期(R6)取样。取样时每小区选取有代表性的植株5株，将地上部取下后进行根系取样，将叶片(含苞叶)、 茎秆(含雄穗、 穗轴)、 叶鞘、 籽粒、 根系分开，105℃杀青30 min后80℃烘干并称重，计算地上部和根系干物质积累量。

根系取样采用土壤剖面法，以植株为中心取长60 cm(垂直于行向)×宽25 cm(沿行向)的面积，0—100 cm土体按每20 cm为一层，共分为5层。土壤挖出后，装入孔径0.45 mm网袋。低压水冲洗根系，剔除杂质，迅速吸干根系样品表面水分，测定不同土层根系氯化三苯基四氮唑(TTC)还原强度、 吸收面积及活跃吸收面积，测定根系形态指标(根长)。

成熟期考种测产。

1.3 测定项目及方法

1.3.1根系形态及生理指标 根系鲜重及干重采用称量法； 选取粗细混匀的根系0.5 g，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测定[21]根系活力； 采用亚甲基蓝吸附法测定根系总吸收面积及活跃吸收面积[22]； 把待测样品均匀平铺于长32 cm×宽24 cm 的储水玻璃槽中，使样品漂浮在水面上，用HP Scanjet 8200扫描仪扫描各土层根系图片后再用根系扫描仪配套软件(Delta-T Area MeterType AMB2； Delta-T Devices，Cambridge，UK)分析，测定根系长度(cm)，计算根长密度，根长密度(cm/cm3)=各土层根系长度(cm)/土层体积(cm3)，即单位土体内根系的长度。

1.3.2 单株绿叶面积 单株绿叶面积(m2)= ∑叶长(m)×叶宽(m)×0.75。

1.3.3 植株样品含氮量 植株样品经H2SO4-H2O2消煮后用BRAN+LUEBBE Ⅲ型连续流动分析仪测定氮含量。生育期氮素积累量(g/plant)=∑某生育期各器官含氮量(mg/g)×干物质积累量(g)/1000。

1.3.4 籽粒产量 成熟期每小区取9 m2(5 m×1.8 m)的玉米果穗全部收获并考种，计算籽粒产量。

1.4 数据统计

用DPS 11.0统计软件LSD法进行统计分析，Sigmaplot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

由表1可见，不论施氮与否，氮高效品种ZD958穗粒数、 生物产量和单株籽粒产量均显著高于氮低效品种XQ73-1(P<0.05)。施用氮肥，两品种千粒重、 生物产量和单株籽粒产量均显著提高(P<0.05)，ZD958的增产幅度高于XQ73-1。

由表2可知，氮肥水平、 氮效率品种、 氮肥水平与氮效率品种互作对玉米产量影响均达到显著水平，其中氮肥水平和氮效率品种对籽粒产量的影响达到极显著水平。

表1 不同N效率玉米品种产量及其构成因素

2.2 单株生物量变化

两品种单株生物量随生育进程推进逐渐增加(图1)。不论施氮与否，整个生育时期内ZD958单株生物量均显著高于XQ73-1。施氮显著提高了两个品种的单株生物量，ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958抽雄期和完熟期两年分别提高14.49%、 10.46%和8.96%、 8.33%，XQ73-1抽雄期和完熟期两年分别提高2.84%、 4.96% 和8.45%、 5.44%。

表2 施氮对不同氮效率型玉米产量影响的方差分析

图1 不同氮效率型玉米单株生物量的变化Fig.1 The changes of biomass in different N use efficiency maize cultivars

图2 不同氮效率型玉米单株绿叶面积的变化Fig.2 The changes of leaf area per plant in different N use efficiency maize cultivars

2.3 单株绿叶面积的变化

两品种单株绿叶面积呈单峰曲线变化，均在抽雄期达到最大值； 两种氮素水平下，ZD958单株绿叶面积均显著高于XQ73-1。施氮显著提高了两个品种的单株绿叶面积，ZD958和XQ73-1抽雄期两年分别提高11.37%、 7.48%和2.47%、 2.50%。与抽雄期单株绿叶面积相比，ZD958成熟期N0和N1水平下两年降幅分别为25.17%、 28.60%和24.24%、 22.16%，而XQ73-1分别为29.86%、 31.63%和23.46%、 26.43%，说明施氮延缓了叶片的衰老，对ZD958绿叶面积的维持作用显著大于XQ73-1(图2)。

2.4 氮素积累的变化

由图3可知，两品种氮素积累量呈持续增加趋势，ZD958两个氮素水平下氮素积累量始终显著高于XQ73-1。施氮后两个品种的氮素积累量显著提高，尤其是抽雄以后增幅更为明显。ZD958抽雄期和完熟期两年分别提高10.06%、 5.67%和8.53%、 6.40%，显著高于XQ73-1抽雄期和完熟期的7.63%、 5.29%和7.67%、 5.58%，说明施氮促进了玉米对氮素的吸收，且对氮高效品种促进作用大于氮低效品种。

图3 不同氮效率型玉米全株氮素积累量的变化Fig.3 The changes of N accumulation amount per plant in different N use efficiency maize cultivars

图4 不同氮效率型玉米根系总干重的变化Fig.4 The changes of the total root dry weight in different N use efficiency maize cultivars

2.5 根系干重的时空分布特征

ZD958和XQ73-1根系总干重随生育时期均呈单峰曲线变化，二者根系总干重分别于灌浆期和抽雄期达最大值，说明ZD958根系在开花后仍可继续生长。整个生育时期ZD958根系总干重均显著高于XQ73-1，抽雄后优势更为明显(图4)。施氮后两个品种根系干重显著提高，ZD958提高幅度大于XQ73-1。与最大根系干重相比，成熟期ZD958两个氮素水平下两年降幅分别为23.22%、 22.03%和17.80%、 16.71%，而XQ73-1分别为30.32%、 25.44%和26.76%、 24.13%，这说明施氮有利于维持后期较大的根系生物量，延缓根系衰老，对ZD958的调控作用大于XQ73-1。

两品种80%以上根系分布于0—20 cm土层(表3)。ZD958两个氮素水平下0—20 cm表层土壤中根系所占比例显著低于XQ73-1，而深层土壤(20—100 cm)根系所占比例则显著高于XQ73-1，说明ZD958比XQ73-1根系生长的空间更大，这有利于扩充其可利用的肥水空间。

2.6 根长密度的时空分布特征

两品种根长密度随生育时期推进呈先升后降的趋势，均在抽雄期达到最大值(图5)。整个生育时期ZD958根长密度均显著高于XQ73-1。施氮显著提高了各土层根长密度，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958和XQ73-1抽雄期两年分别提高8.44%、 3.80%和5.79%、 3.39%。与抽雄期根长密度相比，ZD958成熟期N0和N1水平下两年降幅分别为40.70%、 37.12%和31.88%、 27.14%，低于XQ73-1的48.00%、 47.04%和47.89%、 43.30%，说明施氮后在生育后期植株获得较大的根长密度。

表3 不同土层根系干重占总根系干重的比例(%， 2011)

图5 不同氮效率型玉米总根长密度的变化Fig.5 The changes of the total root length density in different N use efficiency maize cultivars

两品种各土层的根长密度随生育时期均呈单峰曲线变化(表4)，0—40 cm以抽雄期为高，40—100 cm以乳熟期为高； ZD958两个氮素水平下各土层根长密度均显著高于XQ73-1。施氮显著提高了各土层的根长密度，ZD958和XQ73-1分别提高9.99%、 7.07%和24.52%、 22.98%，而60—100 cm土层增幅大于0—60 cm土层，二者分别提高16.67%、 17.29%和26.48%、 39.26%。

抽雄期和完熟期0—60 cm土层

2.7 根系TTC还原量的时空分布特征

根系TTC还原总量是根系活性与数量的综合体现，可更好地反映整个根系的性能。由图6可知，ZD958和XQ73-1根系TTC还原总量分别于灌浆期和抽雄期达最大值，之后逐渐下降。在整个生育时期，ZD958根系TTC还原总量均显著高于XQ73-1。施氮后各土层根系TTC还原总量显著提高，ZD958提高幅度大于XQ73-1，说明施氮对氮高效品种根系TTC还原总量的作用更大。

由表5可知，0—20 cm土层根系TTC还原量所占比例均在75%以上。ZD958两种氮素水平下0—40 cm土层根系TTC还原量所占比例低于XQ73-1，而40—100 cm土层根系TTC还原量所占比例则呈相反趋势，说明ZD958具有更大的深层根系TTC还原量。施氮后两品种在0—40 cm土层根系TTC还原量所占比例下降，而40—100 cm土层根系TTC还原量所占比例升高，说明施氮提高了玉米深层根系TTC还原量在整个根系中的比例。

2.8 根系吸收面积及其活跃吸收面积的时空分布特征

根系吸收面积均于灌浆期达最大值，之后迅速下降； 整个生育时期ZD958根系吸收面积显著高于XQ73-1。施氮显著提高了两品种的根系吸收面积，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958灌浆期和完熟期两年分别提高22.60%、 21.48%和7.52%、 22.54%，高于XQ73-1的7.90%、 10.96%和12.62%、 12.99%，说明施氮有利于维持后期较高的根系吸收面积，延缓根系的衰老(图7)。

图6 不同氮效率玉米根系TTC还原总量的变化Fig.6 The changes of the total root TTC reducing quantity in different N use efficiency maize cultivars

表5 不同土层根系TTC还原量占根系TTC还原总量的比例(%, 2011)

ZD958两个氮素水平下0—20 cm土层根系吸收面积所占比例均低于XQ73-1，而20—100 cm土层根系吸收面积所占比例显著高于XQ73-1。施氮后两品种在表层土壤(0—40 cm)根系吸收面积所占比例下降，而深层土壤(40—100 cm)根系吸收面积所占比例升高(表6)。

活跃吸收面积表示根系把吸附在表面的物质转移到细胞内部的情况，可反映养分的吸收转运能力。两品种根系活跃吸收面积随生育时期呈单峰曲线变化，均于抽雄期达最大值； 在整个生育时期，ZD958根系活跃吸收面积显著高于XQ73-1(图8)。施氮显著提高了两个品种的根系活跃吸收面积，且ZD958提高幅度大于XQ73-1。

图7 不同氮效率基因型玉米根系总吸收面积的变化Fig.7 The changes of the total root absorbing area in different N use efficiency maize cultivars

表6 不同土层根系吸收面积占根系总吸收面积的比例(%, 2011)

两品种70%以上根系活跃吸收面积分布于0—20 cm土层(表7)。ZD958两个氮素水平下0—20 cm土层根系活跃吸收面积所占比例均低于XQ73-1，而20—100 cm土层根系活跃吸收面积所占比例显著高于XQ73-1，说明ZD958比XQ73-1具有更大的根系活跃吸收面积空间分布。施氮后两品种深层土壤(40—100 cm)根系活跃吸收面积所占比例升高，说明施氮提高了深层根系与土壤接触的有效面积，有利于根系获得较多的营养物质。

图8 不同氮效率型玉米根系总活跃吸收面积的变化Fig.8 The changes of the total root actively absorbing area in different N use efficiency maize cultivars

表7 不同土层根系活跃吸收面积占根系总活跃吸收面积的比例(%, 2011)

图9 植株吸氮量与根长密度、根系干重和根系活跃吸收面积之间的关系Fig.9 Relationships between amount of N-uptake and root length density, root dry weight and root actively absorbing area

2.9 根系指标与植株吸氮量之间的关系

由图9可知，无论在花前还是花后，ZD958和XQ73-1植株吸氮量与根长密度、 根系干重、 根系活跃吸收面积均呈显著线性正相关，且相关系数较大，但两品种的响应不同: 在开花前，ZD958植株吸氮量对根长密度、 根系干重增长的响应度要高于XQ73-1，对根系活跃吸收面积增长的响应度略低于XQ73-1； 在开花后，ZD958植株吸氮量对根长密度、 根系干重、 根系活跃吸收面积降低的响应度均低于XQ73-1。说明施氮后，ZD958植株吸氮量在花前能保持对根长密度、 根系干重、 根系活跃吸收面积增长高的响应度，而在花后却能对根长密度、 根系干重、 根系活跃吸收面积的降低保持较低响应度，这有利于氮高效型品种ZD958在整个生育时期保持对氮素的稳定和高效吸收。

3 讨论

由于根系生长和养分吸收受地上部调节，并且根系与地上部的生长发育同步[23]，所以氮高效品种也有较大的根系[24]。据此，米国华等[25]提出一个玉米氮高效吸收的理想根构型的假设: 根系下扎能力强、 生长后期分布较深、 根系活力强； 在高产氮肥投入条件下仍能保持正常的侧根生长、 总根长密度高，提高整体土壤剖面的氮素有效性； 侧根对局部硝酸盐的响应能力(向肥性反应)强。本试验在大田条件下的研究结果显示，两种氮素水平下氮高效品种ZD958根系干重、 根长密度、 根系TTC还原量、 根系吸收面积、 根系活跃吸收面积及其在深层土壤所占的比例均显著高于氮低效品种XQ73-1，抽雄后差异尤为显著，而施氮条件下两品种根系各指标均显著提高，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，氮高效品种ZD958根系的这些特征符合玉米氮高效吸收的理想根构型的假设。

米国华等[34]认为，玉米氮高效品种的生物学特征是在开花前，能建成较大的根系，维持稳定的氮吸收，保持较大的叶面积； 在开花后，充分利用前期建成的根系，高效吸收土壤中的矿化氮，减少叶片中氮素的输出，延缓叶片衰老，维持叶片较高的光合效率，为籽粒灌浆提供碳水化合物。在施氮与不施氮条件下，氮高效品种的干物质积累量[35]、 绿叶面积[36]及吸氮量[35,37]均显著高于氮低效品种，施氮处理显著高于不施氮处理，且这种差异主要表现在吐丝期以后。本研究中，两个氮水平下，氮高效品种ZD958的干物质积累量、 绿叶面积、 氮累积量显著高于氮低效品种XQ73-1，抽雄后差异尤为显著，而施氮以后ZD958提高幅度大于XQ73-1。由此可见，氮高效品种氮素吸收能力强有利于减缓叶片等光合器官中氮素的输出，施氮条件下更是延缓了叶片的衰老，促进物质生产，有利于植株的生长发育和产量的提高。

4 结论

氮高效玉米品种花前可以建立发达且空间分布合理的根系，且花后可以保持较高根系吸收性能，保证了植株对氮素的吸收，建立较大的叶面积和生物量，最终高产高效； 施氮条件下优势更加明显。植株吸氮量与根系指标呈显著线性正相关，花前氮高效品种ZD958根系指标对氮素的响应度高于氮低效品种XQ73-1，而花后ZD958根系指标对氮素的响应度低于XQ73-1。因此，生产中可以通过适度减少氮高效品种花前施肥量、 增加花后施肥量，而适度增加氮低效品种花前施氮量、 降低花后施氮量来促进根系发育，提高氮素利用效率。

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