籼、粳超级稻氮素吸收利用与转运差异研究

龚金龙， 邢志鹏， 胡雅杰， 张洪程， 戴其根，霍中洋， 许 轲， 魏海燕， 高 辉

(扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室， 江苏扬州 225009)

水稻是我国重要的粮食作物，全国2/3以上人口以稻米为主食，因此我国的粮食安全问题，在某种意义上说就是稻米生产的安全问题[1-3]。为保障国家粮食安全生产和促进社会经济的科学发展，我国稻作学家于1996年提出并开始实施了“超级稻”选育计划及配套栽培技术开发与集成研究。通过全国各地水稻科研、 教学与推广单位的近二十年的共同努力，超级稻也已进入了大面积推广应用阶段，取得了令人瞩目的进展[4-6]。在我国，目前超级稻研究已基本形成了南方籼稻(长江下游粳稻)和北方粳稻的格局，至2013年我国认定的超级稻品种已达101个之多[7]。其中，籼型超级稻以杂交稻为主，除桂农占、 玉香油占、 中嘉早17、 合美占、 中早35、 金农丝苗、 中早39等7个常规籼型超级早、 晚稻外，其他均为超级杂交籼稻组合； 粳型超级稻则全部为常规稻。在江淮下游稻区，大面积推广种植的籼型超级稻有两优培九、 Ⅱ优084、 新两优6380、 扬两优6号等，全部为超级杂交稻组合； 选育的粳型超级稻品种数量达12个之多，分别是武粳15、 宁粳1号、 淮稻9号、 扬粳4038、 宁粳3号、 南粳44、 武运粳24号、 南粳45、 连粳7号、 镇稻11号、 扬粳4227、 宁粳4号。因此，系统比较研究高产栽培条件下常规粳型超级稻与超级杂交籼稻综合生产力的差异及其形成的生态生理特征，具有重要的理论意义与生产实践价值。

氮素是影响水稻生长发育、 产量和品质形成的最活跃因素，也一直是水稻营养吸收与利用研究中的热点和重点[8-10]。在生产中，氮肥投入是保障水稻稳定高产的重要措施之一，但水稻产量与氮肥施用量呈开口向下的抛物线型关系； 过多地施用氮肥，不仅增加水稻生产成本，降低氮肥利用效率，造成水稻倒伏、 后期贪青晚熟、 病虫害加重、 稻米品质劣化等，还直接或间接地破坏生态环境、 威胁人们的健康[11-13]。目前，提高水稻氮素利用效率的途径有选用水稻高产氮高效品种，采用高效的肥料种类(如缓释肥、 液体肥等)及施肥管理方式(如深层施肥法、 前氮后移、 实地氮肥管理等)，减少稻田土壤中氮素的损失(如聚丙烯酰胺类保肥剂等)[14-16]，等等。其中，培育和选用水稻高产氮高效品种历来备受稻作学家的重视，并从水稻氮效率基因型差异、 氮素阶段积累规律、 氮素吸收利用特性、 氮素转移与分配特征等方面进行了大量研究并取得了诸多有价值的成果[17]。但前人的研究材料[18-20]均以单个亚种为主，或主要以非超级稻为研究对象，亦或籼、 粳稻2种类型品种仅用作试验重复，关于高产条件下常规粳型超级稻与超级杂交籼稻两种类型品种的氮素吸收利用与转运特征的差异研究报道较少。为此，本研究立足于江苏里下河稻区，选用稻麦两熟制条件下能安全齐穗成熟和充分利用当地温光资源的偏迟熟高产当家籼、 粳超级稻品种(中熟中籼和早熟晚粳)[21]为试验材料，并配套各自高产栽培管理措施，以充分发挥其产量水平。在此基础上，深入分析籼、 粳超级稻氮素吸收、 利用与转运特征及其与产量形成的关系，从氮素营养层面上阐明粳稻高产形成机理，以期为超级稻品种的高效育种和合理利用以及氮肥精确施用提供理论依据和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试材料

供试籼型超级杂交稻组合为中熟中籼稻“扬两优6号”、 “两优培九”、 “新两优6380”、 “Ⅱ优084”、 “丰两优1号”； 常规粳型超级稻品种为早熟晚粳稻“南粳44”、 “宁粳3号”、 “扬粳4038”、 “镇稻11号”、 “武运粳24号”。所有品种主茎总叶片数(N)均为18叶，伸长节间数(n)为6个，其主要生育期见表1。

表1 籼、 粳超级稻主要生育期的达到日期 (m-d)

1.2 试验设计和栽培管理

在长江下游稻—麦两熟制条件下，根据籼、 粳稻高产特征和要求，分别设置能充分发挥两种类型水稻品种产量潜力的密、 肥、 水等高产栽培管理措施。应用精确定量栽培原理设计，5月15日将催好芽的稻种用旱育保姆拌种后均匀撒播，旱育壮秧，6月15日移栽，栽插密度25.1万穴/hm2(13.3 ×30 cm)，常规粳稻每穴2苗，杂交籼稻每穴1苗。杂交籼稻总施氮量225 kg/hm2，常规粳稻300 kg/hm2[19]，氮肥基蘖肥和穗肥各一半，基肥 ∶分蘖肥=6 ∶4，N ∶P2O5∶K2O施肥比例为1 ∶0.5 ∶1。分蘖肥于移栽后1个叶龄一次性施入，穗肥于倒4叶和倒3叶分两次施用，磷肥全部作基肥，钾肥分基肥和拔节肥2次等量施用。在有效分蘖临界叶龄的前一个叶龄，当茎蘖数达到预期穗数的80%时，开始排水搁田，坚持轻搁、 多次搁的原则； 拔节至成熟期实行湿润灌溉，干干湿湿。其他栽培管理措施均按照高产栽培要求实施。试验同时设置无氮空白区，除不施氮肥外其他栽培管理措施均同于该类型品种施氮区。

试验重复3次，共30个小区，随机区组排布，每个小区33.3 m2。不同类型和品种间作埂隔离，并用塑料薄膜覆盖埂体，各处理间设有间隔沟约0.5 m，试验区四周设有排灌沟约1 m，保证各小区单独排灌。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 叶龄进程与生育期记载 定点定时跟踪观察叶龄进程和茎蘖动态，并观测记载各供试水稻品种拔节、 抽穗、 成熟等主要生育时期对应的准确日期。每个小区随机选定1个观察点，每个观察点定点10穴，拔节前每5 d观测1次，拔节后每7 d观测1次。

1.3.2 植株全氮的测定 分别于移栽期、 有效分蘖临界叶龄期(N-n)、 拔节期、 抽穗期和成熟期等关键生育时期，按每小区茎蘖(穗)数的平均值取代表性植株5穴，每样品分叶、 鞘、 茎和穗(抽穗后)，105℃下杀青30 min，80℃下烘干至恒重，测定干物质重。之后粉碎，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凯氏定氮法测定植株各器官全氮含量[22]。

1.3.3 割方测产 成熟期每小区收割100穴，测定水分，去除杂质，折算实产。

1.4 数据计算与统计方法

1.4.1 数据计算

氮素吸收总量(kg/hm2)=成熟期地上部干物重×含氮率(茎、 鞘、 叶、 穗加权平均)；

氮素积累量(kg/hm2)=该时期地上部干物重×含氮率；

氮素阶段积累量(kg/hm2)=本期氮素积累量-前期氮素积累量；

氮素阶段吸收速率[kg/(hm2·d)]=氮素阶段积累量/两生育期间隔天数；

氮素吸收利用率(%)=(施氮区植株总吸氮量-无氮区植株总吸氮量)/氮肥施用量×100；

氮素农学利用率(kg/kg)=(施氮区水稻产量-无氮区水稻产量)/氮肥施用量；

氮素生理利用率(kg/kg)=(施氮区籽粒产量-无氮区籽粒产量)/(施氮区植株总吸氮量-无氮区植株总吸氮量)；

氮素籽粒生产效率(kg/kg)=稻谷产量/氮素吸收总量；

氮素干物质生产效率(kg/kg)=生物产量/氮素吸收总量；

氮肥偏生产力(kg/kg)=稻谷产量/氮肥施用量；

百公斤籽粒吸氮量(kg)=氮素吸收总量/稻谷产量×100；

氮素收获指数=成熟期籽粒含氮量/氮素吸收总量；

叶片(茎、 鞘)氮素转运量(mg/stem)=抽穗期叶片(茎、 鞘)氮素积累量-成熟期叶片(茎、 鞘)氮素积累量；

叶片(茎、 鞘)氮素表观转运率(%)=叶片(茎、 鞘)氮素转运量/抽穗期叶片(茎、 鞘)氮素积累量×100；

叶片(茎、 鞘)氮素转运贡献率(%)=叶片(茎、 鞘)氮素转运量/成熟期穗部氮素积累量×100；

抽穗后的氮素净积累贡献率(%)=抽穗后氮素净积累量/成熟期穗部氮素积累量×100。

1.4.2 数据分析 运用SPSS数据处理系统进行统计分析，数据间的多重比较采用LSD法。2年试验结果趋势一致，本文主要以2012年数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 籼、 粳超级稻主要生育期群体干物重、 植株含氮率和氮素积累量的差异

2.2 籼、 粳超级稻氮素阶段吸收量和阶段吸收速率的差异

2.3 籼、 粳超级稻氮素利用效率的差异

表4 摇籼、粳超级稻氮素利用效率差异

2.4 籼、 粳超级稻氮素转移特征的差异

表5为籼、 粳超级稻茎、 鞘、 叶、 穗含氮率及各部分含氮量所占比例在抽穗期和成熟期的差异比较。粳稻抽穗期叶、 茎、 鞘、 穗平均含氮率分别为2.49%、 1.00%、 1.28%、 1.34%，分别较籼稻高27.93%、 20.02%、 27.99%、 19.46%，差异显著或极显著，这与抽穗期粳稻各部分含氮率加权平均值即整株含氮率极显著高于籼稻(表2)是相一致的； 成熟期，粳稻叶、 茎、 鞘、 穗平均含氮率分别为1.49%、 0.66%、 0.74%、 1.38%，其中粳稻叶、 茎、 鞘含氮率分别较籼稻高249.93%、 139.62%、 149.63%，而粳稻穗的含氮率较籼稻低10.22%，差异显著或极显著。对各部分含氮量占整株总含氮量的比例及其变化情况进行分析发现(表5)，各供试水稻品种抽穗期各部分含氮量所占比例大小为叶>鞘>茎>穗，成熟期则为穗>叶>茎>鞘，但各部分含氮量所占比例在籼、 粳稻之间却存在着较大的差异。粳稻抽穗期叶、 茎、 鞘、 穗含氮量所占比例的平均值分别为48.66%、 15.02%、 26.25%、 10.07%，粳稻叶中含氮量所占比例低籼稻3.87%、 茎中含氮量所占比例高籼稻0.96%、 鞘中含氮量所占比例高籼稻16.08%、 穗中含氮量所占比例低籼稻15.31%，其中抽穗期穗的含氮量所占比例达到显著水平； 成熟期，粳稻叶、 茎、 鞘、 穗含氮量所占比例的平均值分别为18.46%、 9.11%、 9.02%、 63.41%，其中粳稻叶、 茎、 鞘含氮量所占比例分别较籼稻高233.77%、 92.02%、 157.53%，而粳稻穗中含氮量所占比例较籼稻低26.46%，差异极显著，说明粳稻氮素更多保存在源器官中、 籼稻氮素则更多贮存于籽粒库中，这可能也是粳稻仍保存有较多的结构物质， 进而茎秆坚韧、 抗倒性强于籼稻的重要原因之一。

3 讨论

3.1 籼、 粳超级稻氮素阶段吸收积累特性的差异

表5 摇籼、粳超级稻抽穗期和成熟期叶、茎、鞘、穗各部分的含氮比例和含氮率及其变化的差异

表6 摇籼、粳超级稻抽穗至成熟期植株各器官氮素转运特征的差异

3.2 籼、 粳超级稻氮素转运特征的差异

3.3 籼、 粳超级稻氮素利用特征的差异

氮素利用效率是氮素吸收、 同化、 运转、 再利用等多个生理过程综合作用的结果，通用表征指标有氮素吸收利用率、 农学利用率、 生理利用率、 籽粒生产效率、 干物质生产效率、 偏生产力和收获指数等，这些指标从不同侧面描述了作物对氮素的利用情况。其中，提高氮素籽粒生产效率被认为是遗传改良的重点和高产氮高效协同的最佳指标[17]，而氮素农学利用率是生产上最常用来衡量氮素利用效率的指标[33]。江立庚等[34]研究发现，杂交稻氮素的生产效率、 农艺效率、 回收效率和收获指数较常规稻高，但二系杂交稻并没有比三系杂交稻明显提高。程建峰等[35]在常规氮素管理下，以氮素吸收效率(NAE)、 利用效率(NUE)和收获指数(NHI)为衡量指标，分析了国内外607份不同类型水稻种质氮素营养效率的变异状况，结果表明，不同类型水稻间的NAE、 NUE和NHI均未达显著差异，但籼型杂交稻NAE、 NUE和NHI的变异小于常规籼稻和常规粳稻； 籼型杂交稻的NAE、 NUE和NHI差异小而分布较集中，常规粳稻最分散，常规籼稻居中。单玉华等[27]从氮的利用效率角度，认为粳稻及广亲和品种氮的干物质生产效率高于籼稻，而氮的籽粒生产效率低于籼稻； 氮收获指数以广亲和品种最低，其他类型间差异未达显著水平。Park等[36]研究报道，水稻品种的氮素需求量和利用率在籼稻与粳稻间有较大差异，籼稻相对于粳稻具有较高的氮素利用效率，这可能主要是由于籼稻的氮素收获指数(NHI)较高[37]。本研究结果显示，粳稻氮素吸收利用率和农学利用率高于籼稻，但差异不显著； 而粳稻氮素生理利用率、 籽粒生产效率、 干物质生产效率和氮肥偏生产力均低于籼稻，除氮素生理利用率外其他指标均达到显著或极显著水平，说明粳稻氮素利用效率并不高，还有待于进一步攻关与提高。如能在氮素利用效率和氮素生产力上取得新的突破，粳稻生产潜力将更大。

3.4 关于籼、 粳超级稻高产栽培的精确施氮差异

4 结论

2) 粳稻氮素更多保存在源器官中，籼稻氮素则更多贮存于籽粒库，籼稻氮素收获指数极显著高于粳稻。籼稻高氮籽粒主要依靠抽穗前源器官中贮积的氮素的输出与转运。

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