二化螟寄主种群及种群间生殖隔离形成机制研究

全为礼，丁 楠，周睿琦，马伟华，王小平

(华中农业大学昆虫资源研究所，昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室，武汉 430070)

同域物种形成是物种形成的途径之一，其机制是通过交配前生殖隔离或交配后生殖隔离及其共同作用阻碍同域分布的同一物种不同种群间的基因交流，最终形成新物种(Groot et al.，2010)。同域种下分化是同域物种形成的第一步，对物种多样性的形成具有重要作用 (Coyne and Orr，2004)。研究特定物种同域种下分化种群的差异，探究种下分化机制，对于理解物种形成、认识生物进化和保护生物多样性均具有重要意义，是当前演化生物学领域研究的热点问题之一(Rundle and Nosil，2005)。

植食性昆虫通过适应特定的寄主植物，在种内形成了不同的寄主宗或寄主种群，即同种昆虫不同寄主种群在生理、生态、形态及行为等方面产生差异，表现出部分生殖隔离。这些寄主宗或寄主种群存在同域物种形成的可能，处于物种形成早期阶段(Rundle and Nosil，2005)。这种现象在很多植食性昆虫中均存在，例如苹果实蝇Rhagoletis pomonella (Hood et al.，2012)、欧洲玉米螟 Ostrinia nubilalis (Malausa et al.，2005;Lassance and Lofstedt，2009)、山松大小蠹Dendroctonus ponderosae (Bracewell et al.，2012)、松线小卷蛾Zeiraphera diniana (Emelianov et al.，2003)、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda (Pashley et al.，1992;Schöfl et al.，2009;Unbehend et al.，2013)和瓜实蝇Bactrocera cucurbitae (Miyatake et al.，2002;Fuchikawa et al.，2010)。国内外研究表明，寄主植物对昆虫同域物种形成的作用主要包括三个方面:(1)影响昆虫的生长发育，进而引起不同寄主植物上的昆虫种群间发生期差异，产生交配隔离(Feder et al.，1994);(2)影响昆虫的性信息素合成及释放，进而影响昆虫的交配行为，造成不同寄主种群间的生殖隔离(Thomas et al.，2003);(3)影响昆虫的产卵选择，雌虫选择在不同寄主植物上产卵，非亲本寄主植物上F1 代(种群间杂交或种群内自交)死亡率高，阻断了不同寄主种群间的基因交流(Linn et al.，2004)。

二化螟Chilo suppressalis 是一种重要的农业害虫，寄主植物多，主要危害禾本科植物，其中包括水稻和茭白(Samudra et al.，2002)。国内外研究表明，水稻田和茭白田的二化螟在个体大小、交配行为、遗传多样性等方面存在差异，二化螟已分化为水稻种群和茭白种群 (Maki and Yamashita，1956;Takasaki et al.，1969;Kondo and Tanaka，1994;俞晓平等，2002;Ishiguro et al.，2006)。本文重点概述了二化螟水稻种群和茭白种群多种表型差异，在此基础上分析了二化螟寄主种群间产生生殖隔离的可能机制，指出了二化螟寄主种群分化可继续深入研究的方向，为阐明同域物种形成机制提供新证据。

1 二化螟寄主种群表型差异

现有研究表明，二化螟水稻种群和茭白种群在形态特征 (辛文等，2002;Matsukura et al.，2006)、交配行为 (Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孙丽娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)、寄主选择性 (Kondo and Tanaka，1994;Konno，1998;徐红星等，2001;俞晓平等，2002)、寄主适应性 (Tsuchida and Ichihashi，1995;俞晓平等，2002)、田间种群动态(Ishida et al.，2000;陈建明等，2003;韩永强等，2009)、越冬生物学(Hou et al.，2009;韩永强等，2009;Ding et al.，2013)、生理生化及遗传多样性(Konno and Tanaka，1996b;肖海军等，2005;Ishiguro et al.，2006)等方面存在差异。二化螟水稻和茭白种群表型差异与其取食的寄主植物相关(俞晓平等，2002;Ishiguro et al.，2006)。

1.1 形态特征

二化螟水稻种群和茭白种群的形态特征存在一定差异 (辛文等，2002;Matsukura et al.，2006)。水稻田和茭白田越冬代二化螟雌、雄蛹个体的翅芽、体长、体重等指标存在一定差异，但不能据此将不同寄主种群二化螟的蛹截然分开，且两种群在群体水平上没有明显的界限(辛文等，2002)。水稻种群和茭白种群雄性外生殖器的形态特征已有较为明显的分化 (Matsukura et al.，2006)。寄主植物的内外形态结构、营养物质可能会影响二化螟的个体大小，因此，个体大小并不总能显示两种群间的遗传分化(辛文等，2002)。实际上，室内通过稻苗法和茭白果肉法饲养二化螟水稻种群和茭白种群，研究寄主植物对二化螟水稻和茭白种群生物学特征的影响，表明当水稻种群取食茭白或茭白种群取食稻苗后，个体大小会介于水稻种群取食稻苗和茭白种群取食茭白果肉之间(未发表数据)。因此，二化螟水稻种群和茭白种群的个体大小不完全代表种群特征，不能用于种群的鉴定。

1.2 交配行为

二化螟水稻种群和茭白种群成虫的交配节律存在明显差异，水稻种群主要在暗期前半段交配，而茭白种群主要在暗期后半段交配 (Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孙丽娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)，两种群存在杂交的可能性(Sanudra et al.，2002)。然而，国内外对二化螟两寄主种群的交配持续时间研究结果并不一致(Sanudra et al.，2002;孙丽娟等，2002)。

1.2.1 求偶行为

室内研究表明，水稻种群雌虫的求偶活动时间为暗期开始后2-6 h，而茭白种群为5-9 h(Sanudra et al.，2002)。田间性引诱剂诱捕结果表明，水稻田中大部分雄虫在日落后4 h 内被诱集到，8 h 后没有诱集到成虫;而茭白田雄虫从日落到黎明均较为活跃，在日落后2-6 h 有一个活动高峰(Ueno et al.，2006);另一项研究得到类似的结果(Ishiguro et al.，2006)。由此推测，田间二化螟两种群成虫的求偶活动时间有一定的差异，但差异并不严格。此外，室外茭白田二化螟自然种群的交配活动显著早于室内饲养茭白种群(Ueno et al.，2006)，可能茭白田二化螟自然种群是一种混合种群。

1.2.2 种群内交配

在25°C 和L∶D=15∶9 条件下，室内饲养的水稻种群暗期开始后3.5 h 出现交配高峰，而茭白种群交配高峰则在暗期开始后8.5 h，水稻种群的交配高峰比茭白种群交配高峰早4-5 h (Konno and Tanaka，1996a;Sanudra et al.，2002;Ishiguro et al.，2006)。相同条件下，源于水稻田二化螟越冬代成虫室内具有相似的交配节律，而茭白田的越冬代成虫具有两个交配高峰 (Ueno et al.，2006)，暗示茭白田的自然种群为混合种群。在28°C 和L∶D=16∶8 条件下，水稻种群交配高峰出现在暗期开始后4.5 h，而茭白种群交配高峰则出现在暗期开始后7.0-7.5 h 内 (孙丽娟等，2002)。不同研究中二化螟成虫交配高峰时间的差异可能与试验条件有关，因为光周期和温度对二化螟成虫的交配活动会产生影响(Kanno，1979，1981)。这些研究均表明，水稻种群在暗期前半段交配，而茭白种群在暗期后半段交配。

1.2.3 种群间交配

室内研究表明，二化螟两寄主种群雌雄成虫求偶活动时间存在一定重叠，水稻种群成虫与茭白种群成虫具有一定的杂交机会(Sanudra et al.，2002)。事实上，室内两种群可相互杂交，并能产可育后代(Koike et al.，1981;Konno，1998)。茭白种群雌虫和水稻种群雄虫交配率高于水稻种群雌虫和茭白种群雄虫交配率，且产生的F1 和F2代交配时间介于两种群亲代之间，推测二化螟成虫交配节律可能由多基因控制 (Sanudra et al.，2002;Ishiguro et al.，2006)。这些研究表明，二化螟茭白种群与水稻种群在自然界存在交配隔离，但并没有产生严格的生殖隔离 (Sanudra et al.，2002)。

1.2.4 交配持续时间

日本学者认为，二化螟两寄主种群的交配持续期存在显著差异(Sanudra et al.，2002)，但国内相关研究发现两种群成虫的交配持续时间大多在1-2 h，无明显差异(孙丽娟等，2002);这种研究结果的差异可能与实验条件和试虫来源有关。

1.3 寄主选择性

国内外学者对于二化螟幼虫寄主选择性(Takano et al.，1959;戴华国等，2003)及成虫产卵选择性(Koile et al.，1981;Konno，1998)的研究结果不一致，但田间两种群成虫均可能会在两寄主植物间转移(Ueno et al.，2006;钱冬兰等，2007)。

早期室内研究认为二化螟水稻和茭白种群幼虫及成虫均无明显的寄主选择性(Takano et al.，1959;Koile et al.，1981)。然而，近期研究发现，两种群幼虫在Y 形嗅觉仪中均倾向选择原寄主植物(戴华国等，2003)，即两种群幼虫均有寄主选择性。虽然雌成虫在水稻和茭白上产卵的卵块和卵粒分布及孵化率无显著差异，但两种群均有将不能正常孵化的卵产在非原寄主上的倾向，表明两类群成虫有产卵选择性(Konno，1998;戴华国等，2003)。二化螟两寄主种群具有种下分化迹象，其中茭白种群的寄主专化性程度大于水稻种群(戴华国等，2003)。

田间监测结果表明，二化螟茭白种群具有明显寄主选择性，不会为害水稻(Yoshitake，1994)。然而，也有研究结果暗示田间二化螟成虫可在水稻和茭白两种寄主间转移 (Kondo and Tanaka，1994;Tsuchida and Ichihashi，1995)，二化螟水稻和茭白种群可能是混合发生的(辛文，2001)，即二化螟水稻和茭白种群成虫均无寄主选择性，后续研究结果均支持这种观点(Ueno et al.，2006;钱冬兰等，2007)。这些研究结果产生矛盾的原因可能与不同研究中对寄主种群鉴别标准有关，因为目前在田间无法区分水稻种群和茭白种群。

1.4 寄主适应性

二化螟两寄主种群取食非原寄主植物后幼虫、蛹、成虫的个体大小(肖海军等，2005)，以及幼虫发育历期、成虫寿命、幼虫存活率、化蛹率与取食原寄主植物后相比均存在显著差异(陈建明等，2003)。

二化螟茭白种群取食茭白后蛹重和成虫前翅长显著重或长于取食水稻的二化螟，幼虫历期、卵历期显著短于取食水稻的二化螟，成虫寿命、幼虫存活率、化蛹率均显著长或高于取食水稻的二化螟(陈建明等，2003)。茭白种群取食水稻后的幼虫历期显著长于取食茭白的二化螟，二化螟水稻种群与茭白种群取食茭白时的老熟幼虫和蛹体重均显著重于取食水稻的二化螟。二化螟水稻种群和茭白种群取食非原寄主后，存在寄主适应过程，水稻种群对茭白的适应性更强，而茭白种群对水稻的适应性较弱(肖海军等，2005)。二化螟茭白种群转移到水稻上取食，其幼虫存活率、化蛹率显著降低，使种群无法维持正常水平，故不会对水稻造成严重为害(陈建明等，2003)。这种适应性的差异可能由两寄主植物特性存在差异造成(Tsuchida and Ichihashi，1995)。

1.5 田间种群动态

在我国浙江，茭白田越冬代二化螟成虫发生高峰比水稻田二化螟迟2-5 d (徐红星等，2001;俞晓平等，2002)，茭白田各代二化螟化蛹高峰均比水稻田的迟4-5 d (钱冬兰等，2007)。在武汉地区，水稻田二化螟越冬幼虫滞育强度显著高于茭白田，据此推测茭白种群越冬代成虫的发生期可能比水稻种群早(Ding et al.，2013)。

在日本的大部分地区，二化螟具有两个成虫发生期(Tsuchida and Ichihashi，1995)，在第一个成虫发生期，茭白田成虫发生早于水稻田成虫(Maki and Yamashita，1956;Takasaki et al.，1969;Koga and Miyahara，1973)。后续研究发现，茭白种群越冬代成虫发生期比水稻种群早1-2个月，但两种群的第一个成虫发生期有一定重叠(Konno and Tanaka，1996a;Samudra et al.，2002;Matsukura et al.，2009)。此外，茭白种群的第一个成虫发生期很长，而水稻种群发生期很短，(Matsukura et al.，2009)。这些结果均是基于成虫个体大小得出的，但个体大小分布在两种群间存在很大的重叠(Maki and Yamashita，1956)，基于个体大小的种群判别标准及地理纬度的差异(张珺等，2005)，可能是造成不同研究中二化螟田间种群动态研究结果不一致的原因。

1.6 越冬生物学

水稻田和茭白田二化螟越冬存活率、化蛹率、寄生蜂种类、抗寒力均存在显著差异(徐红星等，2001;俞晓平等，2002;韩永强等，2009 ;Hou et al.，2009;Ding et al.，2013)。在浙江地区，水稻田二化螟越冬幼虫的存活率和化蛹率均比茭白田高(徐红星等，2001;俞晓平等，2002)。在北京地区，水稻田二化螟越冬幼虫的死亡率要高于茭白田，茭白田越冬幼虫的主要致死因子为真菌，水稻田越冬幼虫的主要致死因子是寄生蜂和细菌，其优势寄生蜂为二化螟绒茧蜂Cotesia chilonis 和中华钝唇姬蜂Eriborus sinicus (韩永强等，2009)。在武汉地区，两寄主田越冬幼虫化蛹率随取样时间变化，茭白田逐渐降低，而水稻田逐渐升高，两寄主田越冬幼虫致死因子与北京地区的相似，但水稻田优势寄生蜂为螟甲腹茧蜂 Chelonus munakatae (Ding et al.，2013)。事实上，室内条件下，螟甲腹茧蜂不仅能寄生二化螟水稻种群，也可寄生茭白种群，并能产生可育后代(未发表数据)。二化螟不同寄主种群越冬个体中寄生蜂种类的差异可能与不同生境中寄生蜂的分布有关(蒋明星等，1999)。

1.7 生理生化及遗传多样性

二化螟水稻种群和茭白种群的抗寒力、滞育特性、抗药性、脂酶同工酶谱及遗传多样性存在很大差异(Konno and Tanaka，1996b;辛文，2001;俞晓平等，2002;肖海军等，2005;Ishiguro et al.，2006;Ding et al.，2013)。二化螟茭白种群越冬幼虫的过冷却点显著低于水稻种群的，且两寄主田越冬幼虫的血淋巴甘油含量存在显著差异(Hou et al.，2009)。茭白种群取食水稻茎干后，少数个体化蛹龄次提高，甚至不化蛹 (陈建明等，2003)。后续研究表明，长光照条件下，取食水稻的茭白种群或取食茭白的水稻种群，其幼虫滞育比例均高于取食原寄主的，两个种群的滞育特性具有一定寄主专化性(肖海军等，2005)。二化螟水稻自然种群具有很强的有机磷农药抗性，而同域分布的二化螟茭白种群有机磷杀虫剂抗性不显著，两种群抗药性差异可能是酯酶同工酶差异导致(Konno and Tanaka，1996b)，且茭白种群的酶活性较强(俞晓平等，2002)。然而，另一项研究表明，二化螟水稻和茭白种群脂酶同工酶组成差异不显著，但不同寄主种群内不同个体之间、种群间的基因组DNA 存在差异，茭白种群遗传多样性高于水稻种群，但种群间的遗传距离非常小(辛文，2001)。此外，二化螟两寄主种群的异柠檬酸脱氢酶基因频率存在差异，但两种群存在基因交流，表明两种群可能处于物种形成的早期阶段(Ishiguro et al.，2006)。

2 二化螟寄主种群间生殖隔离的可能机制

昆虫的种下分化通常是多种因素(如交配前生殖隔离和交配后生殖隔离)共同作用的结果，例如草地贪夜蛾(Groot et al.，2010)和果实蝇(Hood et al.，2012)。二化螟水稻种群和茭白种群在发生时间(徐红星等，2001;俞晓平等，2002;Ueno et al.，2006;钱冬兰等，2007)、交配行为(Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孙丽娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)、寄主选择性及适应性(Konno，1998;戴华国等，2003)等方面均表现出一定的差异，存在部分生殖隔离，但两种群间仍然存在基因交流(俞晓平等，2002;Ueno et al.，2006;Ishiguro et al.，2006)。基于现有的研究结果，推测二化螟水稻种群和茭白种群的发生期差异、交配节律差异和交配后配子不亲合等多种机制共同作用促进种群间生殖隔离的产生，但两种群并没有达到完全生殖隔离(Sanudra et al.，2002)，仍处于物种形成的早期阶段(Ishiguro et al.，2006)。

2.1 发生期差异

昆虫在不同寄主植物上发生期差异是导致昆虫寄主种群分化的重要因子(Feder and Filchak，1999)。水稻和茭白在物候及耕作制度上都存在很大的差异 (俞晓平等，2002;Matsukura et al.，2009)，二化螟取食茭白后发育历期显著短于取食水稻的发育历期(陈建明等，2003)，且茭白种群越冬种群成虫发生期明显早于水稻种群(Konno and Tanaka，1996a;Samudra et al.，2002;Matsukura et al.，2009)，自然条件下水稻种群和茭白种群成虫发生期不一致，可能是导致两种群产生部分生殖隔离的因素之一。然而，田间水稻种群和茭白种群成虫发生期有一定重叠(Konno and Tanaka，1996a;Samudra et al.，2002;Matsukura et al.，2009)，当两种群混合发生时可能涉及其他的隔离机制。

2.2 交配节律差异

交配节律的差异是同一物种不同寄主种群出现生殖隔离的机制之一 (Pashley et al.，1992;Schöfl et al.，2009)。室内二化螟水稻种群的交配高峰为暗期前半段，而茭白种群交配高峰为暗期后半段，两种群间存在交配隔离 (Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孙丽娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)。田间二化螟水稻种群雄虫多在上半夜被捕获，而茭白种群雄虫多在下半夜被捕获，两种群雄虫夜间活动时间有差异，与室内实验结果相似 (Ishiguro et al.，2006)。二化螟水稻种群和茭白种群交配节律不一致，可能是导致两种群间生殖隔离的另一重要因素。

2.3 配子不亲合

交配选择和寄主植物均会影响昆虫交配过程中精子的传输和接受，并影响杂交后代的存活率(Tamhankar，1995)。二化螟水稻种群和茭白种群杂交后可产卵成虫比例和卵孵化率均降低，解剖发现多数卵没有发育(俞晓平等，2002)。因此，二化螟水稻和茭白种群杂交后，可能存在精子传输和配子相容问题，杂交后代的适合度可能会降低。

3 展望

综上所述，二化螟已分化为茭白种群和水稻种群(俞晓平等，2002;Ishiguro et al.，2006)，两种群在表型上存在一定差异 (Samudra et al.，2002;俞晓平等，2002;Matsukura et al.，2006;Ueno et al.，2006;韩永强等，2009;Ding et al.，2013)，具有同域物种形成的可能，处在物种形成的早期阶段(Ishiguro et al.，2006)。然而，这些研究中还存在诸多问题。目前，仍缺乏对二化螟两寄主种群快速准确的鉴定方法。二化螟水稻种群和茭白种群个体大小并不能作为种群的可靠鉴定标准，而且个体大小差异产生的内因目前并不清楚，多数研究中两种群可能无法区分开，造成研究结果不一致(俞晓平等，2002;Ueno et al.，2006;钱冬兰等，2007;Matsukura et al.，2009)。虽然，二化螟两寄主种群交配节律存在差异(Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孙丽娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)，可用于种群的鉴定，但通过大样本量交配节律差异观察鉴定种群难于广泛应用，而且这种差异产生的内源机制目前并不清楚。最后，室内控制条件下两种群可以杂交，但这种交配具有强制性(Koike et al.，1981;Konno，1998)，自然条件下两种群能否自由交配目前未见报道。这些问题的明确，可为二化螟种群分化提供更多的证据，有助于深入研究和理解同域物种形成机制，特别对弄清物种分化早期阶段种群间基因流的阻碍机制及交配隔离产生的内源机制有重要意义。

针对二化螟水稻种群和茭白种群生殖隔离机制研究中存在的问题，开展深入系统的研究是十分必要的。首先，近年来对昆虫共生微生物的研究表明，共生微生物是促进昆虫物种进化的重要因 子 (Sharon et al.，2010;Brucker and Bordenstein，2013)。茭白被 黑粉菌 Ustilago esculenla 感染后，形成肉质茎，二化螟取食后，其生长发育快于取食水稻茎干的 (陈建明等，2003)。因此，可通过分析二化螟水稻种群和茭白种群幼虫取食各自寄主植物后的肠道微生物的差异，揭示两种群发育历期及个体大小差异产生的内源机制，可为二化螟种下分化提供新证据。其次，昆虫交配行为与其性信息素的合成和释放有必然联系，二者均表现出一定的节律性，受到生物钟的调控(Zavodska et al.，2009;de Carvalho et al.，2011)，如瓜实蝇(Fuchikawa et al.，2010，2011)。二化螟水稻种群和茭白种群调控交配节律的内源机制是否有差异，导致性信息素的组分含量和释放节律的差异，最终表现为交配行为上的差异，需进一步研究。交配节律差异对应的内源基因型差异可稳定遗传，可用于种群的快速鉴定(Nagoshi，2012)，为二化螟两寄主种群的研究提供技术支持。此外，室内无寄主植物条件下，瓢虫Henosepilachna diekei 不同寄主种群间可自由交配，但室外在寄主植物上，不同寄主种群表现出完全的选择性交配，杂交后代在不同寄主植物上的适合度存在显著差异，在非原寄主上适合度降低(Matsubayashi et al.，2013)。因此，通过比较二化螟两寄主种群在室内和田间条件下的交配选择性，并分析杂交后代在水稻和茭白上的适合度，可为揭示二化螟寄主种群分化中涉及的其他的可能机制提供线索。

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