黔中石灰岩地区灌木林土壤酶活性及其与植物多样性间相关性的研究

李媛媛，周运超，邹 军

(1.贵州省植物园，贵州 贵阳 550003;2.贵州省林业厅，贵州 贵阳 550001;3.贵州大学，贵州 贵阳 550025)

土壤酶(Soil enzyme)是指土壤中的聚积酶，包括游离酶、胞内酶和胞外酶，土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及由动植物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物质。土壤酶在土壤生态系统的物质循环和能量转化中起着非常重要的作用，它催化土壤中的一切生物化学反应，反映土壤生物化学过程的强度和方向，土壤酶活性常常被作为土壤肥力评价指标和土壤质量的整合生物活性指标，在一定程度上它可以表征土壤肥力状况和土壤生物学特性[1]。

喀斯特环境是自然环境中一个独特的地理景观，在我国主要分布于云、贵、川和广西地区，面积约33.6万km2，其中仅贵州就有13万km2，占38.7%，为全省土地总面积的73%。喀斯特地区多为峰林、峰丛、峡谷地貌，地表崎岖破碎，坡度陡峭，溶蚀、水蚀作用显著，加上碳酸盐岩成土速率较慢，形成的土壤浅薄，并且不连续，土壤蓄水能力弱，植物生长缓慢，生态链易受干扰而中断，生态系统对外界干扰显得脆弱和敏感，系统的抗逆能力、稳定性和自我恢复能力较低[2]。

石灰岩生态系统是一种脆弱的喀斯特生态系统，其中灌木林占很大比例，它对贵州喀斯特地区水土保持、土壤改良、小气候效应、净化空气都有着十分重要的作用，是黔中石灰岩地区生态文明建设极为宝贵的自然资源。本文对该地区灌木林的土壤酶进行了研究，目的是提高人们对灌木林森林生态系统的认识，为贵州喀斯特生态系统环境维护和改善提供理论参考。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于黔中贵阳市花溪区，东经106°35'，北纬26°29'，海拔1 130～1 326 m，高原丘陵地貌，亚热带季风湿润气候，最高气温35.4℃，最低气温-9.5℃，年平均气温15.3℃，平均降雨量1 199 mm。研究区内成土母质为石灰岩，土壤类型主要是黄色石灰土、黑色石灰土。灌木优势种主要有(Smilax china)、薄叶鼠李(Rhamnus leptophylla Schneid.)、多花蔷薇(Rosa multiflora var adenophora Thunb.)、算盘子(Glochidion puberum)、构树(Broussonetia papyrifera)、火棘(Pyracantha fortuneana)、马桑(Coriaria nepalensis)、蛇葡萄[Ampelopsis brevipedunculata)(Maxim.)Trautv.]、小果蔷薇(Rosa cymosa)、异叶鼠李(Rhamnus heterophyllus Oliv.)、珍珠荚蒾(Viburnum foetidum var ceanothoides)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)等，草本植物优势种主要有白茅[Imperata cylindrica(Linn.)Beauv.]、糙叶千里光(Senecio asperifolius)、小飞蓬(Conyza canadensis)、野胡萝卜(Daucus carota L.)、兜兰(Cypripedium corrugatum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤样品的采集 在研究区内设置15个10 m×20 m典型灌木林样地，在每个样地内采集土壤样品，分别采集根际土、非根际土以及0～10 cm土层、10～20 cm土层、20～30 cm土层土壤样品各3个。

根际土样和非根际土样统一在0～15 cm土层中采集。具体操作方法为:采集植物须根，剪下分枝，小心将须根部分带土取出，用小刀将距根4 mm以上的土壤轻轻剥离作为非根际土收集，将距根4 mm以内的土壤用小毛刷轻轻刷下装入土袋，作为根际土的样品。每个土壤样品重约1 kg，带回实验室分出杂物，风干，磨碎，过2 mm及0.25 mm筛，分装于广口瓶中，待测。

1.2.2 土壤酶活性测定 土壤酶主要采用关松荫编著的《土壤酶及其研究法》[1]。

蔗糖酶:3，5-二硝基水杨酸比色法;淀粉酶:3，5-二硝基水杨酸比色法;脲酶:苯酚钠、次氯酸钠比色法;过氧化氢酶:高锰酸钾滴定法。

1.2.3 植物物种多样性调查与计算方法 设置15个10 m×20 m灌木林调查样方，把每个样方平均分成10个小样方，面积为4 m×5 m，调查1个4 m×5 m小样方内所有灌木物种、数量、高度、盖度，再在设置的4 m×5 m的小样方右下角设1 m×1 m小样方，调查草本植物物种、数量、高度、盖度。灌木、草本植物丰富度(S)指样方内所有的植物种数，Margalef，Shannon-Wiener，Simpson多样性指数计算方法如下:

式中pi=ni/N，表示第i物种的相对多度，ni为每个样方内第i个物种的个体数，N为每个样方内所有物种的个体数。

1.3 数据处理

本文实验数据处理主要是采用Excel软件及SPSS统计分析软件。

2 结果与分析

2.1 土壤酶活性特征

土壤蔗糖酶活性可表示土壤生物学活性、土壤熟化程度和肥力水平[3-5]。对灌木林中土壤蔗糖酶活性进行研究，结果显示(图1，2):根际土壤蔗糖酶活性值范围为6.29～7.81 mg/g，非根际土壤蔗糖酶活性值范围为5.29～7.49 mg/g;0～10 cm土壤层次中蔗糖酶活性值范围为3.29～7.77 mg/g，10～20 cm土壤蔗糖酶活性值范围为3.28～6.96 mg/g，20～30 cm蔗糖酶活性值范围为2.12～6.10 mg/g。除5号和6号样地中根际和非根际土壤蔗糖酶活性值相等外，其余13个样地中根际土壤蔗糖酶的活性都大于非根际土壤酶的活性。在不同土壤层次中，0～10 cm土层土壤蔗糖酶活性大于10～20 cm土层土壤蔗糖酶活性，20～30 cm土层中土壤蔗糖酶活性最低。13号、14号、15号样地中灌木郁闭度高，枯落物厚，土壤蔗糖酶活性较其他样地高。

淀粉酶能使淀粉水解生成糊精和麦芽糖，它是参与自然界碳素循环的一种重要的酶类。结果显示(图3，4):根际淀粉酶活性值在0.81～1.5 mg/g之间变动，非根际淀粉酶活性值在0.68～1.23 mg/g之间变动;0～10 cm土层中淀粉酶活性值在0.62～1.48 mg/g之间，10～20 cm土层中淀粉酶活性值在0.63～1.29 mg/g之间，20～30 cm土层中淀粉酶活性值在0.36～1.10 mg/g之间。除4号和10号灌木林中根际土壤淀粉酶活性值和非根际土壤淀粉酶活性值相等外，根际淀粉酶活性较非根际强。根际是土壤生物活性较强的区域，植物根系能分泌酶类物质进入土壤，影响根际土壤活性状况，使淀粉酶的活性增加。不同土壤层次中，0～10 cm土层中土壤淀粉酶活性大于10～20 cm土层中土壤淀粉酶活性，20～30 cm土层中淀粉酶活性最低。

脲酶广泛存在于土壤中，是研究得比较深入的一种酶，特别是在农业中有较多的研究[6-9]。它水解尿素生成氨。结果显示(图5，6):根际脲酶活性值变化范围为25.57～48.61 mg/g，非根际脲酶活性值范围为20.69～43.09 mg/g;0～10 cm土壤层次中脲酶活性值范围为24.17～48.07 mg/g，10～20 cm土壤层次中土壤脲酶活性范围为24.01～43.46 mg/g，20～30 cm土壤层次中脲酶活性值范围为18.16～41.62 mg/g。根际脲酶活性大于非根际;随着土壤层次的加深，脲酶活性降低。

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过氧化氢酶在土壤中有着非常重要的解毒作用，可以充分的防止有毒物质在土壤中大量积累。当过氧化氢酶活性偏低，容易对植物造成毒害作用[10-12]。结果显示(图7，8):根际过氧化氢酶活性值高于非根际过氧化氢酶活性值，但不太明显。在不同土壤层次中，0～10 cm土壤层次中过氧化氢酶活性值范围为5.82～7.06 mL/g，10～20 cm土壤层次中土壤过氧化氢酶活性值范围为5.75～6.82 mL/g，20～30 cm土壤层次中过氧化氢酶活性值范围为5.39～5.97 mL/g。总体而言，根际、非根际、不同土壤层次中过氧化氢酶活性变化不明显，说明在灌木林中过氧化氢酶分布相对较蔗糖酶、淀粉酶、脲酶均匀。

2.2 根际、非根际土壤酶活性和植物物种多样性相关性分析

对根际、非根际土壤酶和植物物种多样性相关性进行分析，结果表明(见表1):根际蔗糖酶和灌木植物多样性指数S，N，dMa，P，H'呈极显著相关性，蔗糖酶和草本植物多样性指数之间呈正相关，但相关性不明显。非根际蔗糖酶和灌木植物物种多样性指数S，P相关性极显著，与N，dMa，H'指数呈显著相关。根际蔗糖酶活性和灌木植物物种多样性指数之间相关性明显大于非根际。根际和非根际蔗糖酶和草本植物物种多样性指数相关性未达到显著水平。

图1 根际、非根际土壤蔗糖酶活性

图2 不同土壤层中蔗糖酶活性

图3 根际、非根际土壤淀粉酶活性

图4 不同土壤层中淀粉酶活性

图5 根际、非根际土壤脲酶活性

图6 不同土壤层中脲酶活性

淀粉酶、脲酶和植物物种之间的相关性大致相同。根际淀粉酶、脲酶和灌木植物物种多样性指数S，N，dMa，P相关性极显著，淀粉酶和H'相关显著，脲酶和H'相关性极显著。非根际淀粉酶、脲酶和灌木植物物种多样性指数S，N，dMa，P呈显著性，和H'相关性不明显。根际淀粉酶、脲酶和灌木植物物种多样性的相关性要大于非根际淀粉酶、脲酶和灌木植物物种多样性之间的相关性。根际和非根际淀粉酶、脲酶和草本植物物种多样性指数间的相关性不显著，有的呈负相关性。

图7 根际、非根际土壤过氧化氢酶活性

图8 不同土壤层中过氧化氢酶活性

根际过氧化氢酶和灌木植物物种多样性指数相关都未达到显著水平，非根际过氧化氢酶和灌木植物物种多样性指数S，dMa，P都呈显著相关性，与N，H'指数相关性不显著。过氧化氢酶和草本植物物种多样性指数相关性都不显著，有的呈负相关。

2.3 不同土壤层次土壤酶活性和植物物种多样性相关性分析

研究表明(见表1):蔗糖酶在不同土壤层次中，与灌木和草本植物物种多样性各指标之间呈现出不同的相关性。在土壤酶和灌木植物物种多样性指数相关性中，随着土壤层次的加深，土壤酶和植物多样性各指标相关系数依次减弱。在0～10 cm土壤层次中，蔗糖酶和灌木植物物种多样性指标S，P达到了极显著相关，与N，dMa，H'达到显著相关。在10～20 cm土壤层次中，蔗糖酶活性和灌木 S，N，dMa，P，H'都呈显著相关性。在20～30 cm中，蔗糖酶和植物物种多样性指数没有显著的相关性。土壤酶和草本植物物种多样性指数间相关性不显著。

脲酶和植物物种多样性指数间的相关性大致和淀粉酶相同，都表现为和灌木S，N，dMa，P 4个多样性指数间都呈显著相关，且一般在0～10 cm中脲酶、淀粉酶和灌木植物物种多样性指数之间相关系数要大，10～20，20～30 cm之间相关性相对要小，和H'相关性未达到显著水平，与草本植物物种多样性指数间没有明显的相关性。

过氧化氢酶与灌木和草本植物物种多样性指数之间相关性都不显著。

表1 根际、非根际土壤酶和物种多样性相关系数

3 结论

(1)本文对黔中石灰岩地区典型灌木林根际、非根际和0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、过氧化氢酶4种土壤酶活性进行研究。结果表明:4种土壤酶酶活性特征在空间变异上大体表现一致，根际中土壤酶酶活性值大于非根际中土壤酶酶活性值，0～10 cm土层酶活性值，大于10～20 cm土层酶活性值，更大于20～30 cm土层酶活性值。

(2)根际、非根际土壤酶活性和灌木多样性指数之间存在不同程度的相关性，根际土壤酶活性和灌木物种多样性指数相关系数明显大于非根际土壤酶活性和灌木物种多样性指数相关相关系数。土壤酶和草本植物物种多样性之间的相关性不明显，都未达到显著水平。说明在黔中石灰岩地区，灌木在改变土壤微气候和土壤理化、生物特性方面起了重要的作用，加大灌木的培养力度，对黔中地区生态文明建设有很大的促进作用。

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