氮素添加对贝加尔针茅草原凋落物分解的影响

于雯超，宋晓龙，修伟明，张贵龙，赵建宁，杨殿林＊

（1.沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳110866；2.农业部环境保护科研监测所，天津300191；3.农业部产地环境质量重点实验室，天津300191）

20世纪以来，矿物燃料的大量燃烧、含氮化肥的生产和使用、人口增长和畜牧业发展等加速了全球含氮化合物的固定和排放，大气氮（包括NHx和NOx）沉降增加已成为一个日趋严重的全球变化现象［1］。有研究表明，欧洲中部每年有1.5～3.0g/m2的大气氮沉降量到达土壤，已经远远超过了自然界天然固氮的量［2］。过量的氮沉降可引发土壤酸化、土壤微环境和土壤养分有效性改变等一系列生态问题［3］。作为地球陆地表面最大的绿色植被层，天然草地在维护全球碳氮平衡等方面具有重要的生态功能，是对全球变化反应最明显的生态系统类型之一［4］。植物新陈代谢过程中产生的凋落物，其分解是生态系统物质循环和能量转换的主要途径，对调节土壤养分和维持草地生产力具有重要作用，在全球碳氮循环中受到越来越多的关注［5］。凋落物分解受非生物因素与生物因素共同的控制［6］，其分解速率影响着凋落物地表营养积累的速度及氮磷等营养元素和其他物质向土壤的归还，是土壤－植物亚系统物质循环中的重要环节［7］。

早在1876年，德国的Ebermayer［8］就开始研究凋落物在养分循环中的作用。此后国外许多学者对世界范围内凋落物的分解及养分释放进行了大量报道，但更多是关注森林生态系统。直至20世纪80年代，草地凋落物的研究才逐渐开展，而系统地研究草地凋落物的报道相对较少［9］。在全球变化的背景下，作为生物地球化学循环的重要组成部分，草地凋落物分解的研究已逐渐被重视［10］。

国内外关于氮沉降对凋落物分解速率影响的研究结果，因生态系统类型、研究地点、植物种类、研究方法和时间长短不同而不同，大致可分为3种情况：一是促进凋落物的分解［11－12］，认为凋落物中N含量的增加加快了分解速率。二是抑制凋落物的分解［13］，认为氮沉降改变了参与分解的微生物种类及活性。三是无影响［14］，认为N元素并不是控制分解的主要因素，凋落物及其分解环境中N含量已饱和，木质素降解的抑制作用抵消了氮素对凋落物分解的促进作用，或受到其他因素的限制。

贝加尔针茅（Stipabaicalensis）草原是亚洲中部草原区所特有的草原群系，是草甸草原的代表类型之一。在我国主要分布在松辽平原、蒙古高原东部的森林草原地带［15］。贝加尔针茅草原地处我国温带大陆性气候区，养分有效性是其植被生长的限制因子之一，是开展温带草原生态系统对全球变化响应研究的理想试验平台［16］。试验通过氮素输入增加，对比贝加尔针茅草原生态系统主要植物不同器官凋落物（叶、茎、根）分解速率及养分变化对氮素的响应。为分析和评估全球变化对贝加尔针茅草原的影响，制定科学的草原生态系统氮素管理对策提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区域位于内蒙古大兴安岭西麓，呼伦贝尔市鄂温克族自治旗境内。地理位置为北纬48°27′～48°35′，东经119°35′～119°41′，海拔为760～770m。地势平坦，属于温带草甸草原区。半干旱大陆性季风气候。年均气温－1.6℃，年降水量328.7mm，年蒸发量1478.8mm，≥0℃年积温2567.5℃，年均风速4m/s，无霜期113d。土壤类型为暗栗钙土。常见有贝加尔针茅、羊草（Leymuschinensis），日荫菅（Carexpediformis）、变蒿（Artemisia commutata）、扁蓿豆（Pocockiaruthenica）、草地麻花头（Serratulayamatsutana）、冷蒿（Artemisiafrigida）、多叶隐子草（Cleistogenespolyphylla）、多茎野豌豆（Viciamulticaulis）、寸草苔（Carexduriuscula）等。共有植物66种，分属21科49属［15］。

1.2 试验设计

在贝加尔针茅草甸草原选择地势平坦、植被有代表性的地段设置试验样地。共设置6个氮素添加梯度：对照（N0），添加1.5g N/m2（N15）、3.0g N/m2（N30）、5.0g N/m2（N50）、10.0g N/m2（N100）和15.0g N/m2（N150）（不包括大气沉降的氮量）。共12个小区，6次重复。小区面积8m×8m，为避免小区之间的边缘效应和相互干扰，小区之间设置2m的隔离带。氮素处理强度和频度参考国际上同类研究的处理方法［17］。2010年开始，每月施氮1次，每月1－3日进行，生长季（5－9月）均匀施肥，将各水平氮素所需NH4NO3溶解在8L自来水中（每次增水量约为0.2mm，均匀喷施其强度不会造成凋落物破碎），水溶后均匀喷施到小区内。对照小区同时喷洒相同量的水，以避免施氮期间因外加水量差异而对草地凋落物分解产生影响。非生长季（10月－翌年4月），将每个小区每次所需氮素与风干土按肥土比1∶10的比例充分混匀，在无风时模拟干沉降的方式直接撒施。同一小区每年施氮量相同。

1.3 凋落物的采集、布置及分析方法

根据试验样地群落物种优势程度和物种特性，选择多年生丛生禾草贝加尔针茅、多年生根茎禾草羊草、小半灌木冷蒿3个代表性植物为研究对象。分别在生长季临近结束时，在未经试验处理过的正常生长立地上收集新凋落或虽已枯死但仍连接在植株上的组织（叶片、茎），收集直径小于5mm的细根，地上部分和地下部分同时收集。将风干的凋落物分别装入大小为15cm×25cm，孔径为0.2mm的尼龙网袋。装袋量以干重8.0g为标准，每袋样品装样量一致，每处理小区贝加尔针茅、羊草和冷蒿各器官（叶、茎、细根）分别布置3袋，共6次重复（其中贝加尔针茅茎生物量仅占地上总生物量的17%，叶片占83%，茎分配量较低［18］，故不做贝加尔针茅茎凋落物处理）。2011年8月20日将装有凋落物的分解网袋布置在施氮处理的样地中。地上部凋落物分解网袋用铁丝固定在小区土壤表面，将细根凋落物分解网袋埋入土壤中，用铁锨以45°倾角挖进土壤约15cm深，把根系分解网袋插进缝隙中，每个网袋间隔50cm。

2012年6月20日、8月20日和10月20日回收样品，同一种样品在每个处理小区取回1袋。带回实验室，清除凋落物表面附着的泥沙和其他杂质。然后将取回的凋落物从分解网袋中转移到信封中，置于烘箱，于70℃下烘48h，称重并记录凋落物样品的剩余干重。凋落物样品称重后粉碎，进行C、N、P、K含量的分析测定。C含量采用重铬酸钾容量法－硫酸外加热法测定［19］；N含量采用H2O2/H2SO4消煮后，使用AA3流动分析仪测定［20］，P含量采用钼锑抗比色法测定［21］，K 含量采用火焰光度计法测定［22］。

1.4 数据分析

凋落物分解速率（k）：采用负指数衰减模型Xt/Xo＝ae－kt计算，式中，Xt表示分解一段时间t后凋落物残留的重量，Xo表示分解凋落物的初始重量，a为拟合参数，k为凋落物分解系数（g/g·a），t为凋落物分解时间，通常以年表示。

元素残留率（R）：R＝（Ct×Xt）/（C0×X0）×100%，式中，Ct为t时刻凋落物元素含量（mg/g），Xt为t时刻凋落物干重（g），C0为初始元素含量（mg/g），X0为初始干重（g）。

3种主要植物不同器官凋落物元素净释放率（NR）：NR＝100－R，式中，R为元素残留率。当R＞0时表示至分解结束时该元素为净释放，反之为净富集。

利用SPSS 16.0进行one－way ANOVA统计分析，通过单因素方差分析和LSD多重比较分析不同施氮水平、不同植物器官凋落物残留率的差异及各凋落物组分间初始元素含量的差异。

2 结果与分析

2.1 3种植物凋落物初始化学特性

比较贝加尔针茅、羊草和冷蒿3种植物叶、茎和根系不同器官凋落物初始化学组成（表1），不同植物的同一器官和同一植物的不同器官凋落物初始化学组成存在一定的差异，可能是造成凋落物分解差异的直接原因。如，叶凋落物的C、N、P和K元素含量：冷蒿＞羊草＞贝加尔针茅，茎凋落物的C、N、P和K元素含量：羊草＞冷蒿；根凋落物的C元素含量：羊草＞贝加尔针茅＞冷蒿。3种植物凋落物叶凋落物C和N元素含量均最高，具有较高的基质质量。

表1 3种植物叶、茎、根凋落物初始化学元素含量Table 1 Initial chemical composition of three litter fractions

2.2 氮素添加对凋落物重量变化的影响

在凋落物分解过程中，凋落物重量变化是衡量凋落物分解速度快慢的指标之一。因此，计算凋落物残留率能够直观反映凋落物分解速度的动态变化过程。在6个氮素添加水平（N0、N15、N30、N50、N100和N150）处理下，贝加尔针茅、羊草和冷蒿不同分解器官凋落物，随着分解时间的增加，凋落物残留率均呈持续下降趋势（图1）。3种主要植物器官凋落物的重量变化对氮素添加响应不同。

贝加尔针茅叶片凋落物在各氮素添加水平下干物质残留率差异不显著，仅分解后期N100水平下残留率显著低于对照。贝加尔针茅根凋落物在各氮素添加水平下干物质残留率差异也不显著。这一结果表明，氮素添加对叶、根凋落物分解影响不大，仅N100添加水平在分解后期对贝加尔针茅叶凋落物分解表现出促进作用。

羊草叶片凋落物在各氮素添加水平下干物质残留率差异不显著。分解初期氮素添加对羊草茎和根凋落物残留率的影响均不显著。至分解后期，N150水平下羊草茎残留率显著高于对照。N30水平根的残留率显著高于对照，其余施氮水平均差异不显著。这一结果表明，氮素添加对羊草不同器官凋落物的分解影响不明显，仅在N150氮素添加水平对茎的分解表现出抑制作用，N30水平对根的分解表现出抑制作用。

冷蒿叶片凋落物在分解前期各氮素添加水平下残留率差异不显著，而至分解后期N50显著促进其叶凋落物的分解，其余氮素添加水平对冷蒿叶片的分解作用不明显。不同氮素添加水平下冷蒿茎和根的残留率与对照差异不显著，仅N30水平相对于N150水平显著抑制了冷蒿根的分解。这一结果表明，氮素添加对冷蒿叶、茎和根的分解作用不明显，仅N50添加水平能显著促进冷蒿叶凋落物的分解。

图1 不同植物各器官凋落物残留率Fig.1 Litter mass loss（remaining mass percentage changes）of each litter fraction

2.3 凋落物分解速率模型模拟

凋落物分解是一个长期而复杂的动态过程，凋落物分解速率一般采用国内外通用的Olson指数模型Xt/Xo＝ae－kt进行分解速率的计算［17］。根据此公式，可模拟出凋落物残留率随时间变化的指数回归方程，进而推算出不同凋落物分解50%即半分解时间和分解95%所需的时间（表2）。

表2 3种植物凋落物不同器官分解速率残留率随时间的指数方程Table 2 Equation of different litter decomposition remains for each litter fraction

续表2 Continued

贝加尔针茅、羊草和冷蒿各器官凋落物在不同施氮水平下年分解系数变化范围分别为0.640～0.923、0.500～1.017、0.441～1.441；凋落物分解95%所需时间为凋落物分解的周转期［23］。贝加尔针茅各器官凋落物分解的周转期为3.79～5.75年，叶和根分别在N100和N150水平下分解时间最短，分别为3.79年和4.29年。羊草各器官凋落物分解周转期为3.53～6.34年，叶凋落物在N150时分解周转期最短为3.58年；茎凋落物在N30水平下所需时间最短为3.68年，而氮素添加会延长羊草根凋落物的分解时间，对照区羊草根系凋落物分解时间最短为3.53年。冷蒿各器官凋落物分解95%所需时间周转期为2.69～6.82年，冷蒿叶凋落物在N50水平下所需时间最短为2.69年。冷蒿茎和根凋落物在N150水平下所需时间最短，分别为3.91年和3.38年。整体来看，不同植物分解周转期差异较明显。添加氮素能缩短3种植物叶凋落物分解时间；仅N150显著延长羊草茎凋落物分解周转期，其余施氮水平均缩短其分解时间，而N150对冷蒿茎凋落物分解时间作用不明显，其余均延长冷蒿茎凋落物分解周转期。N30延长贝加尔针茅根凋落物分解周转期，其余氮素添加水平均缩短其分解时间，而延长了羊草和冷蒿根凋落物分解周转期，N30水平的延长作用较明显。

2.4 凋落物C、N释放对氮素添加的响应

贝加尔针茅、羊草和冷蒿不同器官凋落物C元素残留率随分解时间的增加逐渐下降（图2）。氮素添加对贝加尔针茅叶凋落物C含量的变化无显著影响，而显著降低了贝加尔针茅根凋落物分解后期C残留率。羊草叶、茎和根凋落物随着自身的分解C残留率下降。其中羊草茎凋落物在分解初期C释放的较为缓慢，随后迅速下降。氮素添加对羊草叶凋落物分解过程中C残留率变化无显著影响，而分解后期N15和N30分别显著增加茎和根凋落物C残留率。N50显著降低了冷蒿叶分解后期C残留率，而施氮对其茎凋落物C残留率变化无显著影响，N100显著增加冷蒿根凋落物分解后期C残留率。总的来说，3种植物各器官凋落物C元素呈持续释放，与植物凋落物残留率趋势相同。氮素添加对3种凋落物不同器官分解过程中C残留量的变化无显著影响，仅在个别氮素添加水平对某些器官凋落物C的释放有促进或抑制作用，其原因有待进一步深入研究。

贝加尔针茅、羊草和冷蒿3种植物凋落物N含量的动态变化趋势大致相近，在分解过程中呈释放－富集模式（图3），仅羊草茎凋落物在分解初期出现短期的少量富集现象。除N15水平外，其余5个施氮水平均显著降低贝加尔针茅叶凋落物分解后期N元素的释放，N100显著降低其根凋落物后期N的释放；N50、N100和N150显著降低羊草叶凋落物分解后期N的释放。N15和N150显著降低羊草根凋落物分解后期N的释放。N15和N50显著降低冷蒿叶凋落物分解后期N的释放，羊草和冷蒿茎N的释放过程对于氮素添加的响应相对于叶和根凋落物较弱。3种植物器官凋落物初始N含量之间显著不同（表1），且在分解过程中，凋落物之间N含量的动态变化大致相近，初始N含量并不是3种植物凋落物分解过程中N含量变化的主导因素。

2.5 凋落物分解速率与土壤理化因子间的相关关系

凋落物分解速率与土壤理化因子相关性分析表明（表3），不同植物、不同器官凋落物分解速率与土壤理化因子相关性不同，凋落物分解速率与土壤铵态氮、硝态氮相关性较弱，羊草和冷蒿茎凋落物分解速率与土壤含水量呈正相关，其余器官凋落物则呈负相关，但相关性较弱。冷蒿茎凋落物分解速率与土壤微生物碳含量有极显著的负相关关系（r＝0.934，P＝0.006），贝加尔针茅根凋落物分解速率与土壤微生物氮含量有显著正相关关系（r＝0.858，P＝0.029），冷蒿茎凋落物分解速率呈显著负相关关系（r＝－0.872，P＝0.023）。可见，微生物活动对个别凋落物分解有显著影响，特别是微生物量碳氮对冷蒿茎凋落物的影响较大，因此微生物量碳氮可能是控制凋落物分解的潜在控制因子。而土壤铵态氮、硝态氮及含水量对凋落物分解速率的作用较弱。

图2 3种植物各凋落物分解器官C残留率Fig.2 Changes of initial C remaining of each litter fraction

3 讨论

3.1 氮素添加对3种植物不同器官凋落物分解速率的影响

贝加尔针茅、羊草和冷蒿不同器官凋落物分解过程中分解速率差异显著（P＜0.05）。同一植物各器官凋落物之间物理化学性质相差较大，茎相对于叶和根系分解速率较小，其原因可能是因为茎与土壤微生物、土壤动物的相互作用面积小，茎中所含难分解物质如木质素含量较高有关［24］。对照区（自然状态下）3种植物凋落物分解417d时，分解速率分别为：贝加尔针茅叶和根凋落物分别为35.3%和29.9%。羊草叶、茎和根凋落物分别为38.0%、37.7%和44.3%。冷蒿叶、茎和根凋落物分别为45.4%、39.9%和45.9%，与内蒙古草原羊草群落凋落物分解1年后分解速率约为40%的研究结果相近［25］。

图3 3种植物各分解器官N释放率Fig.3 Changes of initial N remaining of each litter fraction

本文通过外加氮素模拟不同的分解环境下植物凋落物分解的变化，讨论凋落物初始化学性质及土壤理化性质对凋落物分解速率的影响。研究发现随着氮素添加水平的升高，3种植物不同器官凋落物分解速率无规律性的上升或下降，仅个别施氮水平对凋落物分解速率有促进或抑制作用。不同凋落物基质质量之间的差异导致凋落物分解速率的不同［24］。本实验在进行凋落物基质质量与分解系数相关性分析中发现，不同植物器官凋落物分解速率与初始化学含量无显著相关性，与王其兵等［26］、郭忠玲等［27］研究结果一致。凋落物分解速率受环境变化［28］、土壤动物［29］和土壤微生物［30］等诸多因素影响，其变化是这些因素综合作用的结果。王其兵等［26］研究表明，降水不变的情况下，升高温度可以提高凋落物分解速率，升高温度降低含水量反而使凋落物分解速率降低。土壤含水量通过影响植被组成、凋落物质量及土壤微生物而间接影响凋落物分解［31］。有研究表明，植物凋落物分解速率与土壤含水量呈正相关关系［32］。本试验通过凋落物分解速率与土壤理化性质相关性分析发现，凋落物分解速率与土壤铵态氮、硝态氮含量及土壤含水量没有显著相关性，因此不是影响凋落物分解的主要因素。土壤微生物量碳、氮对冷蒿凋落物分解速率作用较强，可能是影响凋落物分解的主要因素。本试验并未对微生物活性及其群落结构进行测定，在外界气候相对一致的情况下，土壤微生物的组成及活性是否是控制凋落物分解的主导因子之一，还需进一步的研究分析。

表3 凋落物分解速率与土壤理化性质之间的相关关系Table 3 Relationship between litter decomposition ration of each fractions and soil physical and chemical property

通过试验可以发现，叶凋落物年分解系数为冷蒿（0.979）＞羊草（0.868）＞贝加尔针茅（0.645），茎年分解系数为羊草（0.910）＞冷蒿（0.857），根年分解系数为羊草（1.017）＞冷蒿（0.769）＞贝加尔针茅（0.596）。叶凋落物分解周转期最短为冷蒿（3.58年），最长为贝加尔针茅（5.08年）。羊草和冷蒿茎凋落物分解周转期相近，分别为3.93和3.92年。根凋落物分解周转期最短为羊草（3.53年），最长为贝加尔针茅（5.58年）。冷蒿和羊草分解速度较快，这有利于短期内对草原生态系统养分的补充，而长远来看，贝加尔针茅的缓慢分解及养分释放，有利于凋落物对土壤养分的归还，对草原生态系统物质循环和能量流动，特别是退化草原的恢复具有更深刻的意义。不同植物凋落物初始化学组成不同，且不同器官之间物理化学特性不同，必然会导致分解过程及其对氮素响应的差异。氮素添加能缩短3种植物叶凋落物分解周转期。总的来看，氮素添加缩短贝加尔针茅分解周转期，仅能加快羊草叶茎和冷蒿叶凋落物分解，而延长二者根系的分解时间。Liu等［33］研究表明不同生活型的植物对氮素添加的响应不同。氮素延长羊草和冷蒿根系分解时间的作用可能因为二者根系含有较高的木质素及纤维素等不易分解的物质［34］，且氮素的添加能促进凋落物分解过程中的木质素和酚类物质发生聚合反应产生不利于分解的物质［35］，阻碍凋落物的分解。短期来看，氮素添加有利于短时间内叶凋落物对土壤系统养分的归还，抑制根凋落物的分解，但并没有降低其养分的有效性，仅延长了根凋落物分解的时间。

3.2 氮素添加对凋落物养分分解速率的影响

3种植物各器官凋落物C元素在分解过程中呈释放模式，且与凋落物残留率变化趋势一致，是质量损失的主体。研究发现，氮素添加会影响植物地上部分养分元素的固持和释放，不同植物及不同器官对氮素的响应也不同。羊草茎凋落物在N100水平下对氮素有轻微的固持现象，占初始重量的117%；冷蒿茎凋落物在N15水平下出现少量固持，占初始重量的106%。有研究表明N浓度低的凋落物的N固持强度大［36］，还有研究表明当C/N小于40时易发生净N矿化［37］，本试验中，羊草和冷蒿茎凋落物C/N为53和49，均大于40，因此对N的富集作用较为明显。一般认为，凋落物C/N越低，凋落物分解过程及养分释放越快［38］。外源N素和凋落物内部的氮元素在分解过程中能够为微生物提供N源［39］，高C/N时，微生物通过吸收外源N来满足自身生长需要，于是发生了凋落物N的富集［34］。至分解结束时，贝加尔针茅叶和根凋落物N残留率占初始重量的57.0%和74.5%，羊草凋落物叶、茎和根凋落物N残留率占初始重量的61.3%、106.3%和63.0%。冷蒿叶茎根凋落占初始重量的65.7%、84.5%和80.4%。氮素添加对3种植物N元素的释放率的影响在10%左右。凋落物养分初始含量对元素释放模式和最终释放率的大小具有决定作用［40］。不同植物器官凋落物的养分动态变化对氮素响应不同，N30和N100分别抑制了贝加尔针茅叶和根凋落物N的释放，N150显著抑制羊草叶和根凋落物N的释放，而对羊草茎凋落物无显著影响，N100显著促进了冷蒿叶和茎凋落物N的释放，N150显著抑制了其根凋落物。这可能是由于N在不同凋落物中存在的状态导致。有研究表明，凋落物中C的存在状态是否有利于分解也会影响分解过程中养分的动态变化过程［41］。Hobbie［13］研究表明，氮素添加在不同实验地点对凋落物的分解作用不同，在低氮区域内氮素能有效提高凋落物分解过程。Zhang等［42］研究发现，呼伦贝尔典型温带草原具有较高的年氮沉降量，因此减小了外加氮素对凋落物分解过程的影响。本试验中氮素添加对凋落物分解过程影响不显著，是否与实验区域大气氮沉降量较高有关还有待进一步观测研究。因此，N素添加的背景下，凋落物养分变化受到分解时间、分解底物类型及氮素水平的共同影响。

4 结论

研究发现，6个氮素添加水平处理下，贝加尔针茅、羊草和冷蒿不同分解器官凋落物，随着分解时间的增加，凋落物残留率均持续下降，且3种主要植物器官凋落物的重量变化对氮素响应不同。根据相关性分析可以看出，分解底物初始化学组成不是决定该草原生态系统凋落物分解速率的主导因素，凋落物分解速率与土壤铵态氮、硝氮含量和土壤含水量的相关性较弱。土壤微生物对冷蒿茎凋落物分解速率作用较显著，可能是影响凋落物分解的潜在重要影响因素。而氮素并不是控制凋落物分解的唯一控制因素，受到分解时间、底物类型和氮素水平的综合影响。凋落物氮元素释放率对外源N素的响应不同，氮素添加促进叶凋落物分解，抑制根凋落物的分解，但并没有降低其养分的有效性，仅延长了根凋落物分解的时间，且氮素添加可以直接改良土壤肥力，氮素对凋落物分解速率的改变不会影响植物生长所需养分的减少。

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