干旱沙区4种植物的光合日变化及其影响因子

宁虎森，吉小敏，孙慧瑛，罗青红

(新疆林业科学院 造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830063)

光合作用是植物重要生命特征之一，其受到外界环境和内部因素的共同影响，是一个非常复杂的生物、化学、物理过程[1]。测定植物的光合特征可以获得其净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率、光能利用效率等生理参数，有助于判定植物光合作用运转状况、光合能力和效率及环境变化对其的影响程度[2-3]。植物的水分生理特点和光合特点与人们采用的管理措施密切相关[4]，尤其是在干旱区，植物的水分生理和光合特点直接决定了植物的生长和发展状况[5]。新疆是我国沙漠化面积最大、分布最广、危害最严重的省区，沙漠化严重制约着当地社会经济的发展，并且危及我国东部地区的环境质量和生态安全，对各族人民的生存和发展构成威胁，沙漠化防治任务迫切而繁重[6]。在新疆沙区，优良的防沙治沙植物材料对于提高沙区物种多样性水平和维护沙地生态系统稳定意义重大。沙地桑(MorusalbaL.)、罗布麻(ApocynumvenetumL.)、沙木蓼(AtraphaxisbracteataA.Los.)和沙枣(ElaeagnusangustifoliaLinn.)均为干旱沙区的乡土植物，目前国内外学者对这4种植物已做了大量研究，但研究内容主要集中在生理特征、繁育栽培、幼苗生长特性、叶片叶绿素提取等方面[7-10]，而对其光合生理特性的研究较少。为此，本研究通过比较上述4种植物光合生理指标特性，探讨其对沙地生境的适应性，旨在为干旱沙区防沙治沙材料的筛选及提高沙地植物物种多样性水平提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于新疆博尔塔拉蒙古自治州精河县沙丘道班(北纬44°34′18″，东经83°19′52″)，海拔370 m，属典型的北温带干旱沙漠型大陆性气候。年日照时间2 700多h，年均气温8.1 ℃，最高39.7 ℃，最低-30.2 ℃，1月平均气温为-19.4 ℃，7月平均气温27.3 ℃；年均降水量102 mm，年均蒸发量 1 284.2 mm，全年无霜期170多d。试验地土壤属于沙土，pH值7.96，有机质含量2.22 g/kg，全N、全P、全K含量分别为0.12,0.28和14.58 g/kg。研究区原生植被类型为荒漠植被，主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、多花柽柳(TamarixhohenackeriBunge)、猪毛菜(Salsolacollina)、角果藜(CeratocarpusarenariusL.)、碱蓬(SuaedaglaucaBge)和骆驼刺(AlhagisparsifoliaShap)等。

1.2 供试材料

供试植物为沙地桑、罗布麻、沙木蓼和沙枣的幼苗，2013-04选择健康、无虫害、无机械损伤且规格基本一致的1龄幼苗栽植。试验按照随机区组试验设计，每个树种设置3个试验小区，每个小区栽植45株，株行距为0.5 m×1.0 m，种植方向为南北走向，之后采用喷灌设施控制灌水，灌水周期为5 d。至6月各小区苗木生长完全正常后，灌水周期延长8～10 d，试验期内小区苗木的施肥、除草采用常规方法管理。

1.3 光合生理指标和环境因子的测定

参试植物光合日变化使用英国PP Systems公司生产的CIRASⅡ光合测定系统进行测定。2013-07下旬，于晴朗、无浮云的天气，分别选取4种植物生长正常且长势基本一致的6株幼苗，对植株中上部完全受光、健康、叶龄相对一致且可以布满仪器叶室的叶片进行测定，每株测定1片叶，于10:00-20:00，每隔2 h测定1次。测定指标有胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、大气CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)、叶片温度(TL)、大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)、水汽压亏缺值(VPD)。计算以下指标：气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca，瞬间羧化效率(CE)=Pn/Ci，瞬间水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，瞬间光能利用效率(LUE)=Pn/PAR×1 000[11-12]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行处理和绘图，采用SPASS 19.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验(Duncan法)、相关性分析和线性回归分析(Stepwise逐步法)。

2 结果与分析

2.1 环境因子和4种沙生植物光合指标的日变化

2.1.1 生态环境因子的日变化规律 许多研究表明，植物光合作用与光照强度、气温、空气湿度等因素有关[13-15]。本试验地主要生态因子的日变化特征见图1，由图1可见PAR日变化呈倒“V”型，在 16:00 达到峰值(2 311.92 mol/(m2·s)；Ca的日变化规律整体呈下降趋势，在18:00出现低谷值(307.63 mol/mol)，之后缓慢回升。Ta则随着PAR的增加逐渐升高，于18:00出现最高值(37.83 ℃)，之后略有降低；RH逐渐下降。PAR的升高会引发一系列的环境因子变化，如大气温度升高，蒸发量增加，大气相对湿度降低，这说明太阳辐射是引起环境变化的根本原因。

图1 试验地大气CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)等环境因子的日变化

2.1.2 4种沙生植物光合生理指标的日变化 由图2-A可以看出，沙地桑和沙枣的Pn日变化呈“双峰型”曲线，有较为明显的光合“午休”现象，午休时间分别出现在16:00和12:00。罗布麻和沙木蓼的Pn日变化呈“单峰型”曲线，罗布麻的Pn高峰出现在12:00，为17.37 μmol/(m2·s)，沙木蓼的Pn最大值出现在10:00，为31.07 μmol/(m2·s)。在一定的环境条件下，植物叶片的最大Pn反映了植物叶片的最大光合能力[16]，Pn越大表明植物光合能力越强[17]。Redondo等[18]认为，Pn较大的植物对盐碱和干旱的适应能力也较强。Pn的大小在一定程度上可以反映植物对强光照环境适应性的强弱[17-18]。沙木蓼Pn均值最高，为22.28 μmol/(m2·s)，极显著高于其他3种植物，罗布麻的Pn均值最低，仅为13.47 μmol/(m2·s)，可推断沙地生境中沙木蓼的光合能力较大，同时对盐碱和干旱的适应能力也较其他3种植物强。

由图2-B可见，沙地桑、罗布麻和沙木蓼的Ci日变化呈“降-升-降”的变化趋势，沙地桑和罗布麻Ci的低谷值出现在14:00，沙木蓼出现在16:00，低谷值分别为139.00，98.33和147.33 μmol/mol。沙枣叶片Ci日变化呈现“升-降-升-降”的变化趋势，一天之中波动较大。Tr是植物吸水的主要动力，同时也有利于降低植物叶片温度和对CO2的吸收、同化，在一定程度上反映了植物调节水分和适应干旱环境的能力[19]。由图2-C可知，沙地桑、罗布麻和沙木蓼的Tr日变化曲线基本为“双峰型”，沙地桑和沙木蓼的Tr谷值出现在16:00，罗布麻出现在14:00。沙枣的Tr在14:00达到最大，为8.27 mmol/(m2·s)。由图2-D可见，沙地桑和沙枣叶片Gs日变化曲线为“单峰型”，罗布麻和沙木蓼为“双峰型”；沙地桑、沙木蓼和沙枣叶片的Gs日变化幅度较大，罗布麻的变幅较小。根据Farquhar等[20]的观点，造成植物叶片Pn午间降低的因素有气孔限制和非气孔限制因素，只有当Pn和Ci两者同时减小，且Ls增大时，才可以认为Pn的降低主要是由Gs引起的，即气孔限制因素，否则Pn的降低要归因于叶肉细胞羧化能力的降低，即非气孔限制因素。本研究结果表明，沙地桑Pn值的降低在12:00-16:00主要是非气孔限制因素所致，在18:00-20:00是气孔限制；罗布麻在12:00-14:00和16:00-20:00Pn值降低主要受气孔限制因素影响，14:00-6:00主要为非气孔限制因素所致；沙木蓼在10:00-14:00和18:00-20:00Pn值降低主要是气孔限制因素所致，14:00-18:00则受非气孔限制因素影响；沙枣在10:00-12:00和14:00-16:00Pn值降低主要影响因素是非气孔限制，16:00-20:00则受气孔限制因素影响。

图2-E显示，沙地桑、罗布麻、沙木蓼叶片Ls日变化呈“双峰”曲线，只是峰值出现的时间略有差异；沙地桑和沙木蓼第1次峰值出现在12:00，分别为0.57和0.54 μmol/mol，罗布麻第1次峰值出现在14:00，为0.70 μmol/mol；3种植物的第2次峰值均出现在20:00。沙枣的Ls日波动较大，共出现3次峰值，分别出现在10:00，14:00和20:00。由图2-F可知，沙木蓼CE日变化为“单峰”曲线，10:00出现峰值，随后逐渐下降；而沙地桑、罗布麻和沙枣的CE日变化趋势与Ls的日变化基本一致。

由图2-G可以看出，4种沙生植物的WUE日均值无显著性差异，不同植物的WUE日变化特征不同。沙地桑WUE峰值出现在12:00和20:00；罗布麻和沙枣WUE峰值出现在10:00、14:00和20:00；沙木蓼WUE峰值出现在10:00。由图2-H可见，4种植物LUE日变化均为“双峰”型曲线。沙木蓼和沙枣的LUE日均值分别为11.85和11.00 mol/mol，极显著高于沙地桑(9.2 mol/mol)，沙地桑LUE日均值又极显著高于罗布麻(7.56 mol/mol)，可见沙木蓼和沙枣对光能的利用效率最高，罗布麻最低。

图2 新疆4种沙生植物光合生理指标的日变化

2.2 影响4种沙生植物光合速率的生理因子

为了解4种沙生植物Pn与生理因子的相关性，对Pn与同步测定的其他生理因子进行相关分析[21]，结果见表1。由表1可见，沙地桑的Pn与Tr、Gs、WUE、LUE、Ls和CE呈正相关，其中与CE的相关系数最大(0.94)；与Ci呈负相关。罗布麻Pn与Tr、Gs、WUE、LUE和CE呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关，其中与Gs的相关系数最大(0.76)；与Ls呈负相关。沙木蓼的Pn与7个生理因子均呈正相关，其中与Gs的相关系数最大(0.95)。沙枣的Pn与Ci、Tr、Gs、WUE、LUE和CE呈正相关，其中与Gs相关系数最大(0.78)。由此可见，Pn与上述7种生理因子均存在一定的相关性，总体而言，Gs和LUE对Pn的影响较大。这表明4种沙生植物的光合作用是一个复杂的过程，是各生理因子综合作用的结果，而不同阶段各生理因子的影响不尽相同。

表1 新疆4种沙生植物净光合速率(Pn)与其他生理因子的相关系数

2.3 影响4种沙生植物光合速率的生态环境因子

为了定量了解生态环境因子对4种沙生植物Pn的影响，应用线性回归中的逐步多元回归法，建立VPD(X1)、Ta(X2)、TL(X3)、Ca(X4)、RH(X5)对Pn(Y)的回归方程，结果(表2)显示：5个环境因子对4种沙生植物的Pn都有不同程度的影响，从各环境因子的系数来看，TL对4种植物Pn的影响最大，Ca对Pn的影响最小。

为深入了解各环境因子对Pn日变化直接及间接作用的大小，用通径方法进行分析，结果见表3。

表3 环境因子对新疆4种沙生植物净光合速率(Pn)的通径分析结果

由表3直接通径系数的绝对值来看，各环境因子对沙地桑Pn的影响程度大小为：Ta>TL>RH>VPD>Ca>PAR；对罗布麻Pn影响程度的大小为：TL>Ta>Ca>VPD>RH>PAR；对沙木蓼Pn影响程度的大小为：VPD>TL>Ta>Ca>PAR>RH；对沙枣Pn影响程度的大小为：VPD>TL>Ta>Ca>RH>PAR。

综合直接通径系数和间接通径系数可知，对沙地桑Pn直接影响较大的是Ta、TL，间接影响较大的是Ta、TL、VPD；Ta、TL对罗布麻Pn的直接和间接影响均较大；VPD对沙木蓼Pn的直接和间接影响均较大；对沙枣Pn直接影响较大的是VPD、TL和Ta，其中VPD、TL的间接影响作用也较大。因此，可以断定VPD、TL、Ta是影响4种植物Pn的主要环境因子。

3 讨 论

本研究结果表明，4种植物的Pn与Tr日变化趋势相似，其中沙木蓼的Pn最高。正午由于过高的光照强度和大气温度，导致叶片水蒸汽压亏缺增大，Gs和Ci急速下降，为减少水分过度消耗，蒸腾强度下降，导致叶面温度升高，过高的叶温使光合作用关键酶Rubisco的活性受到抑制[22]。WUE是评价植物对环境适应能力的综合指标，在同样的环境条件下，WUE值越大，固定单位质量CO2所需的水量越少，植物耐旱能力越高[23-24]。本研究表明，4种植物的日均WUE无显著性差异(P>0.05)，但一天中不同时间段WUE值存在差异，这可能与植物净光合产物的积累有关，其机理有待进一步研究。

4种植物光合日变化进程中，Pn与Gs呈极显著正相关，这表明植物Gs的强弱直接影响Pn的大小，气孔对4种植物光合作用碳的固定具有主导作用，这与余红兵等[25]对花叶芦竹的研究结果基本一致。与沙地桑Pn日变化相关性最大的生理指标是CE，说明与CE相关的Rubisco酶活性对Pn产生了较大的影响[11]。

各环境因子中，Ta、TL、VPD是影响4种沙地植物Pn日变化的主要因素，它们通过直接和间接的交互作用对植物的光合生理过程产生综合性影响，这与郑元等[11]对无籽刺梨的研究结论基本一致。Ta和TL对沙地桑和罗布麻的直接和间接影响均较大。有研究表明，温度决定了光合作用生化反应的速度和叶片与空气之间的水汽压亏缺值，不仅能够直接影响植物光合产物的合成、CO2的羧化以及光合酶的活性，还可以通过影响暗呼吸气孔导度而间接影响植物的光合气体交换[26]。已有研究证明，水汽压亏缺对Pn具有显著的负面影响[27-28]，温度则对Pn有正相关非线性影响[29]，且二者经常耦合在一起对Pn产生综合影响[30]。本研究结果表明，VPD对沙木蓼Pn的直接影响较大，对沙枣Pn有较大的间接影响；VPD偶联Ta和TL对沙木蓼Pn有较大的间接影响，Ta和TL偶联VPD对沙枣有较大的间接影响。

4 结 论

1)沙地桑和沙枣Pn日变化呈双峰曲线，有明显的光合“午休”现象，沙木蓼和罗布麻Pn日变化呈单峰曲线，其中沙地桑和罗布麻Pn日变化最大峰值均出现在12:00，分别为(26.23±2.46)和(17.37±2.44) μmol/(m2·s)，沙木蓼和沙枣均出现在10:00，分别为(31.07±1.97)和(23.17±1.07) μmol/(m2·s)。4种植物的日均WUE无显著性差异(P>0.05)，但不同时间段WUE值存在差异；沙木蓼和沙枣的LUE日均值极显著高于沙地桑和罗布麻(P<0.01)。4种植物对高温和高光强沙生环境的适应能力为沙木蓼>沙枣>沙地桑>罗布麻。

2)4种沙生植物Pn与Gs、LUE等生理因子呈极显著性正相关(P<0.01)，与Tr相关性次之。综合直接通径系数和间接通径系数可以得出：Ta、TL、VPD等生态环境因子对4种植物的Pn影响较大。

[参考文献]

[1] 王何生．华北植物区系地理 [M].北京：科技出版社，1997：38-107.

Wang H S．The floristic geography of north China [M].Beijing：Science and Technology Publishing，1997：38-107.(in Chinese)

[2] 曾小美，袁 琳，沈允钢．拟南芥连体和离体叶片光合作用的光响应 [J].植物生理通讯，2002，38(1)：25-26．

Zeng X M，Yuan L，Shen Y G．Response of photosynthesis to light intensity in intact and detached leaves ofArabidopsisthaliana[J].Plant Physiology Communications，2002，38 (1)：25-26．(in Chinese)

[3] 叶子飘，于 强．光合作用光响应模型的比较 [J].植物生态学报，2008，32(6)：1356-1361．

Ye Z P，Yu Q．Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance [J].Journal of Plant Ecology，2008，32(6)：1356-1361．(in Chinese)

[4] 曾凡江，Andrea Foetzki，李向义，等．策勒绿洲多枝柽柳灌溉前后水分生理指标变化的初步研究 [J].应用生态学报，2002，13(7)：849-853．

Zeng F J，Andrea Foetzki，Li X Y，et al．A preliminary study on the effect of irrigation on water physiology ofTamarixramosissimain Celeoasis [J].Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13(7)：849-853．(in Chinese)

[5] 周自云，梁宗锁，刘启明，等．干旱胁迫下酸枣生长与耗水特性研究 [J].西北林学院学报，2010，25(4)：45-48．

Zhou Z Y，Liang Z S，Liu Q M，et al．Growth and water consumption characteristics of wild jujube on different soil water contents [J].Journal of Northwest Forestry University，2010，25(4)：45-48．(in Chinese)

[6] 阿力木江·牙生，蓝 利，程红梅，等．新疆皮山地区土地沙漠化动态遥感见的分析 [J].干旱区地理，2010，33(3)：353-362．

Alimujiang·Y S，Lan L，Cheng H M，et al．Regionalizatio of controlling sandy desertification in Xinjang and suitable controlling techniques and modes of the regilons [J].Arid Land Geography，2010，33(3)：353-362.(in Chinese)

[7] 宁建凤，郑青松，邹献中，等．罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应 [J].植物学报，2010，45(6)：689-697．

Ning J F，Zhen Q S，Zou X Z，et al．Physiological responses ofApocynumvenetumto different leveles of salt stress [J].Chinese Bulletin of Botany，2010，45(6)：689-697．(in Chinese)

[8] 乌日娜，丁国栋，吴 斌，等．沙木蓼蒸腾耗水特性及环境影响因子研究 [J].水土保持通报，2012，32(3)：72-68．

Wu R N，Ding G D，Wu B，et al．Characteristics of water consumption ofAtraphaxisbracteatathrough transpiration and its environmental impacting factors [J].Bulletin of Soil and Water Conservation，2012，32(3)：72-68．(in Chinese)

[9] 孙景宽，李 田，夏江宝，等．干旱胁迫对沙枣幼苗根茎叶生长及光合色素的影响 [J].水土保持通报，2011，31(1)：68-71．

Sun J K，Li T，Xia J B，et al．Effects of drought stress on photosynthetic pigment and on root，stem and leaf growth characteristics ofElaeagnusangustifoliaseedlings [J].Bulletion of Soil and Water Conservation，2011，31(1)：68-71．(in Chinese)

[10] 买买提依明，夏庆友，吴丽莉，等．新疆沙漠桑的研究现状与发展方向 [J].北方蚕业，2007，28(2)：1-4．

Mai M T Y M，Lia Q Y，Wu L L，et al．Research status and research prospect of Mulberry in Xinjiang desert [J].Nroth Sericulture，2007，28(2)：1-4．(in Chinese)

[11] 郑 元，吴月圆，辛培尧，等．环境因素对无籽刺梨光合生理日变化进程的影响研究 [J].西部林业科学，2013，42(3)：21-27.

Zheng Y，Wu Y Y，Xin P Y，et al．Relationship between photosynthetic physiology diurnal dynamics ofRosasterilisand environmental factors [J].Journal of West China Forestry Science，2013，42(3)：21-27．(in Chinese)

[12] 郑 元，赵 忠，周靖靖，等．刺槐光合气体交换与环境因子的关系 [J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2011，39(4)：81-86.

Zheng Y,Zhao Z,Zhou J J,et al．Relationship between photosynthetic gas exchange of black locust and environmental factors [J].Journal of Northwest A&F University:Nat Sci Ed,2011，39(4)：81-86.(in Chinese)

[13] Berry J A，Bjokm A N O．Photosynfheric response and adaptation to temperature in higher plants [J].Ann Rev Plant Physio,1980，51：491-543．(in Chinese)

[14] 高英芬，陈艳丽．影响植物新陈代谢的因素 [J].高师理科学刊，2003，23(2)：92．

Gao Y F，Chen Y L．Factors that affect plant metabolism [J].Journal of Science of Teachere College University，2003，23(2)：92．(in Chinese)

[15] 陈展宇，吴 磊，林凤楼，等．旱稻叶片净光合速率日变化及其与影响因子关系的研究 [J].吉林农业大学学报，2008，30(3)：237-240．(in Chinese)

Chen Z Y，Wu L，Lin F L，et al．Diurnal variation of net photosynthetic rate of upland-rice leaves and its relationship with its influencing factors [J].Journal of Jilin Agricultural University，2008，30(3)：237-240．(in Chinese)

[16] 夏江宝，田家怡，张光灿，等．黄河三角洲贝壳堤岛3种灌木树种光合生理特征研究 [J].西北植物学报，2009，29(7)：1452-1459．

Xia J B,Tian J Y,Zhang G C,et al.Photosynthetic and physiological characteristics of three shrubs species in shell islands of Yellow River Delta [J].Acta Botanica Boreali Occidentalla Sinica，2009，29(7):1452-1459．(in Chinese)

[17] 李熙萌，卢之遥，马 帅，等．沙生植物差巴嘎蒿光合特性及其模拟研究 [J].草业学报，2011，20(6)：293-298．

Li X M，Lu Z Y，Ma S，et al．A study on photosynthetic characteristics and simulation of the psammophyteArtemisiahalodendron[J].Acta Prataculturae Sinica，2011，20(6):293-298．(in Chinese)

[18] Redondo G S E,Mateos-Naranjo．Photosynthetic responses to light intensity ofSarcocorniaTaxa(Chenopodiaceae) [J].Russian Journal of Plant Physiology，2010，57(6)：887-891．

[19] 于永畅，王厚新，李承秀，等．四倍体与二倍体紫薇光合特性研究 [J].中国农学通报，2013，29(22)：10-14．(in Chinese)

Yu Y C，Wang H X，Li C X，et al．Study on photosynthetic characteristics of tetraploid and diploidLagerstroemiaindicaL. [J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2013，29(22)：10-14．(in Chinese)

[20] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis [J].Annual Review of Physiology,1982，33:317-345.

[21] 高 云，傅松玲．两个美国山核桃品种的光合生理特性比较 [J].南京林业大学学报：自然科学版，2011，35(4)：34-38．

Gao Y，Fu S L．Research on the photosynthetic characteristics of the two varieties of pecan [J].Journal of Nanjing Forestry University:Natural Science Edition，2011，35(4)：34-38．(in Chinese)

[22] 许大全．光合作用速率 [M].上海：上海科技出版社，2002．

Xu D Q．Photosynthesis rate [M].Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，2002．(in Chinese)

[23] 张岁歧，山 仑．植物水分利用效率及其研究进展 [J].干旱地区农业研究，2002，20(4)：1-5.

Zhang S Q，Shan L．Research progress on water use efficiency of plant [J].Agricultural Research in the Arid Areas，2002，20(4)：1-5．(in Chinese)

[24] 张诚诚，文 佳，曹志华，等．水分胁迫对油茶容器苗叶片解剖结构和光合特性的影响 [J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2013，41(8)：79-84.

Zhang C C，Wen J,Cao Z H，et al．Effect of water stress on leaf anatomy structure and photosynthetic characteristic ot Camellia oleifera seedlings [J].Journal of Northwest A&F University:Nat Sci Ed,2013，41(8)：79-84.(in Chinese)

[25] 余红兵，曾 馨，肖润林，等．花叶芦竹光合特性日动态及其影响因素分析 [J].湖南农业大学学报，2013，39(2)：200-203.

Yu H B，Zeng X，Xiao R L，et al．Analysis the diurnal dynamic of photosynthetic characteristics and its influencing factors onArundodonaxvar.versicolor[J].Journal of Hunan Agricultural University，2013，39(2)：200-203．(in Chinese)

[26] 潘瑞炽．植物生理学 [M].5版.北京:高等教育出版社, 2004：65-134.

Pan R Z.Plant physiology [M].5thEdition.Beijing:Higher Education Press，2004:65-134．(in Chinese)

[27] Day M E．Influence of temperature and leaf-to-air vapor pressure deficit on net photosynthesis and stomatal conductance in red spruce (Picearubens) [J].Tree Physiology，2000，20：57-63．

[28] Pettigrew W T，Hesketh J D，Peters D B，et al．A vapor pressure deficit effect on crop canopy photosynthesis [J].Photosynthesis Research，1990，24：27-34．

[29] Horton J L，Kolb T E，Hart S C．Leaf gas exchange characteristics differ amongSonoranDesertripariantree species [J].Tree Physiology，2001，21：233-241.

[30] Barron G G A，Grieve K A，Murthy R．Leaf and stand level responses of a forested mesocosm to independent manipulations of temperature and vapor pressure deficit [J].New Phytologist，2007，17(4)：614-625．