水分胁迫对糜子物质生产及光合特性的影响

李 翠,赵伟洁,张大爱,王鹏科,高金锋,张盼盼,屈 洋，2,冯佰利

(1 西北农林科技大学 旱区作物逆境生物学国家重点实验室 农学院，陕西 杨凌712100；2 宝鸡市农业科学研究所，陕西 宝鸡 722400)

糜子(PanicummiliaceumL．)耐旱耐瘠，水分利用率高[1]，是干旱、半干旱地区重要的粮食作物和经济作物，其在我国西部农业种植业结构调整和产业发展中具有不可替代的作用[2-4]。水分是制约干旱、半干旱地区作物产量的主要限制因子[5-8]，水分胁迫往往会降低作物的净光合速率，减少作物干物质积累和分配，导致作物产量降低[5,9-14]。因此，研究不同生育时期水分胁迫对糜子物质生产和光合特性的影响，对于揭示糜子的抗旱生态生理机制，实现干旱半干旱地区作物增产具有重要的指导意义。

不同作物对水分胁迫的敏感时期不同。水分胁迫造成小麦减产严重的生育时期依次是拔节孕穗期、开花期和灌浆期[15-17]，造成玉米减产严重的生育时期依次是开花期、雌穗小花分化期和灌浆期[18]。Ilknur等[19]认为，作物营养生长对水分胁迫的敏感程度小于生殖生长。程林梅等[20]研究表明，拔节期水分胁迫造成谷子净光合速率的下降幅度大于灌浆期水分胁迫。冯晓敏等[21]研究表明，苗期水分胁迫后，糜子叶面积、叶绿素含量、叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓度均呈下降趋势。周海燕[22]研究发现，水分胁迫使糜子各生长期叶片净光合速率下降，但拔节期的水分胁迫对糜子净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率及叶面积指数影响不大。闫锋等[23]认为，糜子的农艺性状与穗粒质量的关联度从高到低依次为，穗质量>生物产量>株高>节数>千粒质量>穗长，说明提高穗质量和生物产量是提高糜子产量的关键。作为一种重要的保健食品资源，糜子的市场需求日益增长，但糜子多种植在干旱半干旱地区，水分无疑是影响其生长及产量提高的重要限制因子，然而关于糜子生长的需水规律及水分胁迫对其干物质积累和光合特性的影响却鲜有报道。本研究以榆糜2号为材料，采用盆栽试验，探究了水分胁迫对糜子光合特性、物质生产及叶面积的影响，以期为糜子的抗旱节水栽培和水分高效利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验处理

试验于2012-07-10在陕西杨凌西北农林科技大学南校区干旱棚内进行。设置3种水分梯度：充足供水(土壤水分为田间最大持水量(26.20%)的65%～70%，下同)、中度水分胁迫(35%～40%)、重度水分胁迫(15%～20%)。并于小麦生长的不同时期进行水分胁迫，共设7个处理：全生育期充足供水(AA，CK)、全生育期中度水分胁迫(MM)、全生育期重度水分胁迫(SS)、拔节前中度水分胁迫(MA)、拔节前重度水分胁迫(SA)、拔节后中度水分胁迫(AM)、拔节后重度水分胁迫(AS)。每个处理重复10次。

1.2 试验设计

试验采用盆栽方法。取西北农林科技大学南校区操场南边试验地耕作层表土，去除杂质，风干后过筛。用高25 cm、直径30 cm的塑料盆，为了防止盆底滞水，先于盆底装入2.50 kg(2 cm厚)的小石头，在小石头上再铺2.00 kg(2 cm厚)的细砂作为过滤层，斜插入1根直径2.0 cm、长 40 cm的PVC管用于灌水和通气，管的下方位于盆的中心，上方靠在盆沿。每盆装入含水量为3.01%的风干土11.68 kg，并均匀混入尿素3.59 g，磷酸二氢钾1.59 g。2012-06-24装好盆后，全部浇水到田间最大持水量26.20%，于墒情合适时(07-05)播种。供试品种为榆糜2号。每盆播12穴，每穴播饱满一致的种子3粒，播种深度为3 cm。播种后保持正常供水，07-18间苗，每穴留苗1株，即每盆留生长一致的植株12株，并培土0.80 kg。试验采用完全随机设计，依照试验处理，从07-22 (三叶一心期)起，每天18:00用称重法进行水分控制，于08-08(拔节期)开始进行拔节后的水分胁迫，09-27成熟收获。

1.3 测试指标及方法

1.3.1 干物质 于播种后33 d(拔节期)，40 d，48 d(开花期)，55 d，64 d，71 d(成熟期)取样，每处理取样3株，各株按叶片、茎、叶鞘、穗和根分开后，于105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒质量，称干质量。

1.3.2 叶片光合参数 对应干物质测定的拔节期、开花期和成熟期，于上午09:00-12:00采用Li-6400便携式光合测定系统,在1 000 μmol/(m2·s)光强下测定旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。每处理重复测定3株，取平均值。

1.3.3 绿叶面积 对应干物质测定的各取样时期，即播种后33，40，48，55，64，71 d，采用量叶法测定糜子顶三叶叶面积。每处理重复3株。绿叶面积=长×宽×0.75[24]。

1.3.4 考 种 于收获期，每处理取10株，风干后分别测定各株穗长、穗粒质量、穗粒数和千粒质量。

1.4 数据处理

采用Excel 2007、SAS 9.1统计软件进行试验数据处理与分析，采用最小显著差数法(LSD)比较不同处理组数据的差异显著性，用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对糜子干物质积累和分配的影响

由图1可见，随着生育进程的推进，各处理糜子地上部干物质积累均呈增长趋势，水分胁迫降低了糜子地上部干物质的积累，随水分胁迫加剧，降幅增大。与对照相比，全生育期水分胁迫抑制了糜子地上部分的干物质积累，其中全生育期重度(SS)胁迫下，地上部干物质增长缓慢；拔节前水分胁迫对糜子地上部干物质积累影响不大；拔节后水分胁迫下糜子地上部干物质积累降幅较大，其中拔节后重度胁迫(AS)降幅更大。从成熟期干物质积累量来看，拔节后中度(AM)、重度(AS)和全生育期重度(SS)水分胁迫的糜子地上部干物质积累量分别低于对照34.75%，40.95%和65.16%(P<0.05)，而拔节前中度(MA)、重度(SA)和全生育期中度(MM)水分胁迫与对照差异不显著。

图1 水分胁迫对糜子干物质(地上部)积累的影响

由表1可以看出，成熟期糜子不同器官干物质所占比例基本表现为根>穗>叶片>叶鞘。拔节后水分胁迫会减少糜子干物质向穗、叶的分配，增加向根的分配。而拔节前水分胁迫会增加干物质向叶片和茎的分配，减少向根的分配。

2.2 水分胁迫对糜子籽粒产量及果穗性状的影响

由表2可见，全生育期中度(MM)水分胁迫的穗粒质量、穗粒数和千粒质量与对照差异不显著。与对照相比，全生育期重度(SS)水分胁迫显著降低了糜子的穗粒质量(26.90%)和穗长(42.45%)；拔节前中度水分胁迫 (MA)的穗粒质量、千粒质量和穗粒数较对照分别提高了3.14%(P>0.05)，2.59%(P>0.05)和20.00%(P<0.05)，拔节前重度水分胁迫(SA)对糜子穗粒质量、穗粒数和千粒质量无显著影响，但穗长显著降低；拔节后中度胁迫(AM)使糜子穗粒质量较对照降低了10.57%(P>0.05)，拔节后重度胁迫(AS)使糜子穗粒质量与穗粒数分别较对照降低了66.59%和57.42%(P<0.05)。

表 1 水分胁迫对糜子成熟期干物质分配的影响

表 2 水分胁迫对糜子籽粒产量及果穗性状的影响

2.3 水分胁迫对糜子顶三叶叶面积的影响

由图2可见，水分胁迫明显降低了糜子顶三叶叶面积，各处理的顶三叶叶面积在整个生育期均低于对照。全生育期重度水分胁迫(SS)较全生育期中度水分胁迫(MM)降幅更大；拔节前水分胁迫抑制了糜子开花期早期的顶三叶叶面积增长，但在开花期后期又逐渐增大，其中拔节前中度胁迫(MA)使糜子顶三叶叶面积随生育期变化出现了2个峰值，这可能是由于拔节后恢复供水对糜子叶面积激发造成的；拔节后水分胁迫使糜子顶三叶叶面积在开花后持续下降，其中拔节后重度胁迫(AS)在成熟期降低严重。

图2 水分胁迫对糜子顶三叶叶面积的影响

2.4 水分胁迫对糜子旗叶光合特性的影响

2.4.1 净光合速率 由表3可见，全生育期中度(MM)、拔节前中度(MA)和重度(SA)水分胁迫糜子旗叶净光合速率均在拔节期显著低于对照，在开花期和成熟期与对照无显著差异，其中拔节前中度水分胁迫(MA)使糜子旗叶净光合速率在开花期和成熟期分别较对照提高了4.51%和21.41%。全生育期重度水分胁迫(SS)在拔节期和开花期显著低于对照，在成熟期与对照无显著差异。拔节后中度水分胁迫(AM)显著降低了开花期旗叶净光合速率，拔节后重度胁迫(AS)降低了开花期和成熟期旗叶净光合速率，分别较对照降低67.17%(P<0.05)和66.93%(P>0.05)。可见拔节前水分胁迫对糜子开花和成熟期旗叶净光合速率影响不大，拔节后水分胁迫使糜子旗叶净光合速率在开花期和成熟期下降较明显。

表 3 水分胁迫对糜子旗叶净光合速率的影响

2.4.2 气孔导度和胞间CO2浓度 由表4和表5可见，拔节期，糜子旗叶气孔导度和净光合速率均表现为充足供水的处理>中度水分胁迫的处理>重度水分胁迫的处理，与此时各处理的旗叶胞间CO2浓度大小顺序相反，说明此时水分胁迫降低了糜子旗叶的气孔开放程度，影响了叶片的CO2摄取量，但其净光合速率的增长并未受到胞间CO2浓度的限制；开花期，各处理的糜子旗叶气孔导度和胞间CO2浓度大小顺序表现略有不同；成熟期，各处理的糜子旗叶气孔导度、胞间CO2浓度和净光合速率均呈现相同的大小顺序，表现为MA>SA>AA(CK)>MM>AM>SS>AS，说明此时水分胁迫降低了糜子旗叶气孔导度，从而减少了糜子旗叶的CO2吸收量，降低了其净光合速率。

表 4 水分胁迫对糜子旗叶气孔导度的影响

表 5 水分胁迫对糜子旗叶胞间CO2浓度的影响

3 讨 论

研究表明，合理的亏缺灌溉在提高水分利用效率的同时，不仅不会造成作物产量降低而且还有助于农产品品质的提高[20,25-26]。Ramu等[27]研究指出，在生长发育早期较低水分供应会降低高粱的生长速率，但后期水分补偿可使其生长速率恢复正常。李凤英等[28]研究表明，苗期控水而拔节期复水可以明显提高夏玉米株高和干物质积累量。陈晓远等[29]研究发现，拔节期和抽穗期恢复供水可使苗期和孕穗期遭受不同程度干旱的冬小麦株高、叶片数、叶面积以及干物质等超过其相应对照，表现出明显的补偿生长效应。本研究结果表明，拔节前对糜子进行中度水分胁迫而拔节后恢复充分供水，可使其穗粒质量、穗粒数及千粒质量提高，同样全生育期中度、拔节前重度和拔节后中度水分胁迫对其穗粒质量、穗粒数及千粒质量也均无显著影响。可见糜子抗旱、耐旱，具有补偿早期水分胁迫的能力，而拔节后中度和重度水分胁迫则降低了开花后糜子的顶三叶叶面积与旗叶净光合速率，减少了干物质向穗的分配，造成产量显著降低。

水分胁迫对不同作物的干物质积累及分配影响不同。付秋实等[5]研究发现，水分胁迫显著抑制了辣椒的生长及同化物的合成与积累，并且干物质含量向根的分配比例增加，向茎叶的分配比例减少。陈晓远等[29]研究指出，水分胁迫对冬小麦叶片干物质累积的影响大于茎鞘和穗，致使作物同化物产量减少，促进光合产物向籽粒调运。本试验研究表明，全生育期中度、拔节前中度和重度水分胁迫对糜子地上部干物质积累无显著影响；拔节后水分胁迫会减少干物质向穗和叶的分配，增加向根的分配；拔节前水分胁迫会增加干物质向叶片和茎的分配，减少向根的分配。

由水分胁迫引起的植物净光合速率下降可分为气孔性限制和非气孔性限制2种[30-31]。卢从明等[32]研究指出，轻度水分胁迫下，气孔性限制是水稻净光合速率下降的主要原因，而重度水分胁迫下，叶肉细胞光合能力的下降是净光合速率降低的主要原因。本研究结果表明，在拔节期，各处理糜子旗叶净光合速率与气孔导度呈相同变化趋势，而与胞间CO2浓度呈相反变化趋势，说明拔节期影响糜子旗叶净光合速率下降的主要是非气孔因素；成熟期，各处理糜子旗叶净光合速率与气孔导度及胞间CO2浓度均呈相同变化趋势，说明此时导致糜子净光合速率下降的主要是气孔因素；而开花期，各处理的糜子旗叶气孔导度、胞间CO2浓度和净光合速率变化趋势不同。有关水分胁迫导致糜子净光合速率降低的原因还有待进一步研究。

4 结 论

不同生育时期、不同程度的水分胁迫对糜子的干物质积累、顶三叶叶面积和旗叶净光合速率有不同的影响。全生育期中度水分胁迫对糜子的干物质积累无显著影响；拔节前水分胁迫拔节后恢复供水，在一定程度上提高了糜子旗叶净光合速率和产量；全生育期重度和拔节后重度水分胁迫会显著降低糜子旗叶净光合速率和地上部干物质积累量，导致产量显著降低。因此，在生产实践中，可以在拔节前对糜子进行适度的水分控制，以协调其生育进程，提高产量，但应该避免全生育期和生育后期的严重缺水。

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