75种园林树木水分生理特性与抗旱性研究

何丹丹+张文革+郭太君+马丽娟+陈少鹏

摘要： 以75种园林树木为试材，通过测定其叶片相对含水量、叶片保水力、束缚水含量及束缚水/自由水，采用隶属函数值聚类分析法对其抗旱性进行聚类分析。结果表明，可将75种园林树木分为4类：第Ⅰ类为抗旱性强的树种，包括桑树（Morus alba L.）等12种；第Ⅱ类为抗旱性较强的树种，包括黄檗（Phellodendron amurense Rupr.）等15种；第Ⅲ类为抗旱性中等的树种，包括杠柳（Periploca sepium Bunge）等20种；第Ⅳ类为抗旱性弱的树种，包括花楸[Sorbus pohuashanensis （Hance） Hedl.]等28种。

关键词：园林树木；水分生理；抗旱性；隶属函数；聚类分析

中图分类号：S688；Q945 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）01-0116-06

Studies on the Water Physiological Characteristics and Drought Resistance of Seventy-five Species of Landscape Trees

HE Dan-dan1，ZHANG Wen-ge2，GUO Tai-jun1，MA Li-juan1，CHEN Shao-peng3

（1.College of Horticulture， Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China；

2. Jilin Province Institute of Metallurgy， Changchun 130012，China； 3.Jilin City Academy of Forestry，Jilin 132013，Jilin，China）

Abstract： Using 75 species of landscape trees as materials， the content of relative water， leaf water retention， bound water and bound water/free water of leaves were studied. The drought resistance of landscape trees were clustered by membership function system cluster analysis. The results showed that the 75 kinds of landscape trees could be divided into four groups. The first group is the most drought resistance trees including 12 species such as Morus alba L.， etc. The second one is the more drought resistance trees including 15 species such as Phellodendron amurense Rupr.， etc. The third one is the medium drought resistance trees including 20 species such as Periploca sepium Bunge， etc. The last one is the weak drought resistance trees including 28 species such as Sorbus pohuashanensis （Hance） Hedl.， etc.

Key words： landscape trees； water physiology； drought resistance； membership function； cluster analysis

收稿日期：2013-01-22

基金项目：吉林省科技厅科技发展计划项目（20095038）

作者简介：何丹丹（1986-），女，山东济宁人，在读硕士研究生，研究方向为观赏植物栽培生理与生态，（电话）15244533366（电子信箱）

cxqdczz@163.com；通讯作者，郭太君，教授，（电话）13654391679（电子信箱）guoguo5557@126.com。

近年来，随着水资源的紧缺，节水绿化的理念越来越受到社会各界的广泛关注，抗旱性较强的园林树木的筛选和应用作为城市绿化节水中生物措施的一部分[1]，也已被提上日程。因此，抗旱绿化植物材料的筛选和应用已成为节约型园林绿地建设的重要组成部分。研究者对抗旱性植物的形态特征和生理特性的研究，为鉴定植物的抗旱性提供了理论依据[2-4]。对植物抗旱生理尤其水分生理的研究表明，相对含水量、叶片保水力、束缚水含量以及束缚水/自由水是评价植物抗旱性强弱的重要指标[3，5-7]。在评价方法上，对多个性状的处理多采用隶属函数法进行评价[8，9]，或直接利用离差平方和系统聚类法[10]，亦有在隶属函数法的基础上进行系统聚类[11]。本研究在测定了75种园林树木的叶片相对含水量、叶片保水力、束缚水含量以及束缚水/自由水的基础上，采用隶属函数法和离差平方和系统聚类法，对75种树木的抗旱性进行了评价。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验时间为2011年8月22～27日，植物新梢已进入停止生长阶段，叶片也已完全成熟。试验前、试验期间无雨，均为晴朗微风天气，最低温度14～19 ℃，最高温度26～28 ℃。植株根条20 cm深的土壤含水量为21%。取样时间为每天上午7：00～9：00，地点均在吉林农业大学校园内。所测75种常见园林树木（表1）均为全光照环境，每个树种选取生长势基本一致且均为结果多年的成龄植株3株，每株取向阳面新梢中部叶片作为试材。

1.2 测定方法

1.2.1 相对含水量 相对含水量采用烘干法[12]进行测定。

相对含水量=（Wf-Wd）/（Wt-Wd）×100%

式中，Wf为鲜重；Wd为干重；Wt为饱和重。

1.2.2 叶片保水力 叶片保水力采用自然干燥法测定[12]，以脱水24 h后的叶片含水量来表示，叶片含水量越高，表示叶片保水力越高。

1.2.3 束缚水含量 束缚水含量采用糖量计法测定[12]，同时计算出束缚水/自由水。

自由水含量=[Ws（C1-C2）/C2]/Wf×100%

束缚水含量=组织中总含水量-自由水含量

式中，Ws为糖液重；Wf为鲜叶重；C1为糖液原来的浓度；C2为浸过组织的糖液浓度。

1.3 统计方法

测定数据用Excel和SPSS 18.0统计软件进行处理并作图。

1.3.1 隶属函数值的计算

Uij=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin） Uij∈[0，1] （1）

Uij=1-（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin） Uij∈[0，1] （2）

式中，Uij为隶属函数值；Xij为指标的实际测定值，Xmax、Xmin分别为某一测定指标的最大值和最小值。如果某一指标与综合评判结果呈正相关，用公式（1）；反之呈负相关，则用公式（2）。以隶属函数值累加求取平均数，平均数越大，其抗旱能力越强。

1.3.2 聚类分析方法 采用离差平方和系统聚类法进行聚类分析。一是对各试材的隶属函数平均值进行离差平方和系统聚类；二是将试验获得的数据直接采用离差平方和系统聚类法对试验材料进行分类，即综合聚类法。

2 结果与分析

2.1 75种园林树木叶片水分状态的变化

通常情况下，在评价植物抗旱性强弱时，相对含水量、叶片保水力、束缚水含量以及束缚水/自由水越大时，植物的抗旱性越强[3，5-7]。从表1中75种园林树木的相对含水量、叶片保水力、束缚水含量以及束缚水/自由水的变化情况来看，相对含水量和叶片保水力之间的排序结果相差较大，束缚水含量与束缚水/自由水的排序结果比较相似，且二者与相对含水量和叶片保水力排序结果比较，相差较大。如红瑞木（Cornus alba L.）的抗旱性排序，在相对含水量中排序为3，在叶片保水力中排序为24，在束缚水含量以及束缚水/自由水中排序均为48。同一指标75种园林树木间的差异也较大。如在相对含水量中，紫叶稠李（Prunus virginiana cv. Red Select Shrub）高达96.07%，金雀儿（Caragana rosea Turcz）最低为72.11%，前者为后者的1.33倍；在叶片保水力中，红王子锦带（Weigela florida cv. Red Prince）高达49.03%，单瓣榆叶梅（Prunus triloba Lindl）最低，为7.17%，前者为后者的6.84倍；在束缚水含量中，桑树（Morus alba L.）高达49.41%，糖槭（Acer negundo）最低，为1.55%，前者为后者的31.88倍；在束缚水/自由水中，桑树高达2.563 9，糖槭最低，为0.024 3，前者为后者的105.51倍。由此可见，供试园林树种各指标变化幅度较大，用单一指标难以评价各树种间抗旱性的强弱。

2.2 隶属函数法评价75种园林树木的抗旱性

运用模糊数学中的隶属函数值法对75种园林树木的各抗旱指标进行综合定量评价，隶属函数平均值越大，表示该种植物的抗旱性越强。75种园林树木的隶属函数平均值及排序结果见表1。由表1可以看出，桑树的抗旱性最强，隶属函数平均值达到0.710 2，水榆花楸[Sorbus alnifolia （Sieb.et Zucc.） K.Koch]的抗旱性最弱，隶属函数平均值为0.118 8。本研究涉及试材较多，单纯排序不够直观。为此，根据隶属函数值按离差平方和系统聚类法[10]对75种园林树木的抗旱性进行分类（图1）。

由图1可以看出，在欧式距离为5处进行划分，可将75种园林树木分为4类。Ⅰ类为抗旱性强的树种，包括桑树等12种，隶属函数值的变化范围为0.710 2～0.538 8；Ⅱ类为抗旱性较强的树种，包括单瓣榆叶梅等15种，隶属函数值的变化范围为0.514 0～0.427 3；Ⅲ类为抗旱性中等的树种，包括红瑞木等20种，隶属函数值的变化范围为0.415 8～0.308 1；Ⅳ类为抗旱性弱的树种，包括水榆花楸等28种，隶属函数值的变化范围为0.288 5～0.118 8。各试材的聚类结果与隶属函数值对应的排序结果相吻合。

2.3 聚类分析法评价75种园林树木的抗旱性

为进一步分析比较各树种的抗旱性，采用SPSS 18.0统计软件对75种园林树木的相对含水量等4项指标，采用离差平方和系统聚类法[10]直接进行聚类分析，结果如图2所示。

在图2中，以欧式距离为5处进行分类，可将75种树种分为4类。Ⅰ类为抗旱性强的树种，包括桑树等6种；Ⅱ类为抗旱性较强的树种，包括单瓣榆叶梅等20种；Ⅲ类为抗旱性中等的树种，包括红瑞木等35种；Ⅳ类为抗旱性弱的树种，包括花楸[Sorbus pohuashanensis （Hance）Hedl.]等14种。

2.4 隶属函数值聚类法与综合聚类法的比较

为了比较利用隶属函数值聚类法和综合聚类法对75种园林树木抗旱性的评价结果，将两种方法的聚类分析结果列于表2。从表2看出，两种分析方法中大多数树种在相同或相邻级别，个别树种所归类别存在较大差异。如早花锦带[Weigela praecox（Lem.）Bailey]、红王子锦带、三叶地锦（Parthenocissus tricuspidata Planch）、五叶地锦[Parthenocissus quinquefolia（L.）Planch]在隶属函数值聚类法中被归为抗旱性强的第Ⅰ类，在各指标综合聚类法中被归为抗旱性中等的第Ⅲ类；金雀儿在隶属函数值聚类法中被归为抗旱性弱的第Ⅳ类，在各指标综合聚类法中被归为抗旱性较强的第Ⅱ类。

3 小结与讨论

抗旱性是植物自身形态、生理生化特性及环境因素相互作用而构成的一个复杂性状，其中每一个因子都与抗旱性存在着一定的相关性[9]。因此，评价植物抗旱性需用多项指标综合评价，对此，研究者们已达成共识。本研究所选相对含水量、叶片保水力、束缚水以及束缚水/自由水等水分生理指标已被广泛用来综合评价植物的抗旱性[3，5-7]。本结果表明，利用相对含水量、叶片保水力、束缚水以及束缚水/自由水4项水分生理指标，采用隶属函数值进行聚类分析对大部分树种抗旱性的评价比较合理，但个别树种的判定与实际情况有差异。例如山桃稠李（Prunus maackii Rupr.）在自然分布条件下，多分布在湿润肥沃的沙质壤土上，喜湿润、怕积水涝洼、不耐干旱瘠薄。但本试验结果将山桃稠李归为抗旱性强的一类，其原因可能与栽植地点的土壤环境相对干旱，使其具备的潜在抗旱性得以表达的结果。旱柳（Salix matsudana Koidz）和家榆（Ulmus pumila L.）分别被划为分抗旱性中等和弱类中，这2个树种具有生态幅度较宽，既抗旱又耐盐碱，且可在水湿环境下生长，故可能会出现以上情况。

在评价方法上，发现依据综合指标较单一指标评价抗旱性更为准确。在试验结果的数据分析处理中，本研究采用了隶属函数法和离差平方和系统聚类法[10]，并在隶属函数值的基础上进行离差平方和系统聚类来评价植物的抗旱性。本研究发现，试验数据直接采用离差平方和系统聚类和利用隶属函数值聚类这两种聚类方法，对75种园林树木的分类结果大致相同或在相邻级别，个别相差一个级别。结合植物在自然生境中的栽植地点及表现等，发现两种聚类评价结果均较为合理，为节水抗旱园林树木的选择提供了一定的参考。个别树种的抗旱性分类不同可能与树种所处发育进程、取样的时间及栽植环境等有关，具体原因有待进一步研究。

参考文献：

[1] 王玉涛.北京城市优良抗旱节水植物材料的筛选与评价研究[D].北京：北京林业大学，2008.

[2] 王国富，李连国，李晓燕，等.沙棘叶片表面形态特征与抗旱性的关系[J]. 园艺学报，2006，33（6）：1310-1312.

[3] 刘君娣，王有科，贺春燕，等.三个杏品种叶片主要抗旱生理指标的比较[J]. 甘肃农业大学学报，2007，42（6）：71-75.

[4] 罗青红，李志军.树木水分生理生态特性及抗旱性研究进展[J]. 塔里木大学学报，2005，17（2）：29-33.

[5] 阮成江，李代琼，姜 峻，等.半干旱黄土丘陵区沙棘的水分生理生态及群落特性研究[J].西北植物学报，2000，20（4）：621-627.

[6] 何海燕，许国辉，马国强，等.青海东部主要造林树种的水分生理研究[J]. 西北林学院学报，2003，18（2）：9-12.

[7] 朱春云，赵 越，刘 霞，等.锦鸡儿等旱生树种抗旱生理的研究[J].干旱区研究，1996，13（1）：59-63.

[8] ZHUANG L， CHEN Y N. Physiological responses of three contrasting plant species to groundwater level changes in an arid environment[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2006， 48（5）：520-526.

[9] 庄 丽，陈亚宁，陈 明，等.模糊隶属法在塔里木河荒漠植物抗旱性评价中的应用[J]. 干旱区地理，2005，28（3）：367-372.

[10] 黄纯杨，钱晓刚，杨 相.贵州烤烟种质资源抗旱性聚类分析[J]. 种子，2009，28（5）：70-72.

[11] 王改萍，岑显超，彭方仁，等.不同楸树品种的抗旱性鉴定[J]. 浙江林学院学报，2009，26（6）：815-821.

[12] 张治安，陈展宇.植物生理学实验技术[M].长春：吉林大学出版社，2008.22-28.

（责任编辑 赵 娟）

3 小结与讨论

抗旱性是植物自身形态、生理生化特性及环境因素相互作用而构成的一个复杂性状，其中每一个因子都与抗旱性存在着一定的相关性[9]。因此，评价植物抗旱性需用多项指标综合评价，对此，研究者们已达成共识。本研究所选相对含水量、叶片保水力、束缚水以及束缚水/自由水等水分生理指标已被广泛用来综合评价植物的抗旱性[3，5-7]。本结果表明，利用相对含水量、叶片保水力、束缚水以及束缚水/自由水4项水分生理指标，采用隶属函数值进行聚类分析对大部分树种抗旱性的评价比较合理，但个别树种的判定与实际情况有差异。例如山桃稠李（Prunus maackii Rupr.）在自然分布条件下，多分布在湿润肥沃的沙质壤土上，喜湿润、怕积水涝洼、不耐干旱瘠薄。但本试验结果将山桃稠李归为抗旱性强的一类，其原因可能与栽植地点的土壤环境相对干旱，使其具备的潜在抗旱性得以表达的结果。旱柳（Salix matsudana Koidz）和家榆（Ulmus pumila L.）分别被划为分抗旱性中等和弱类中，这2个树种具有生态幅度较宽，既抗旱又耐盐碱，且可在水湿环境下生长，故可能会出现以上情况。

在评价方法上，发现依据综合指标较单一指标评价抗旱性更为准确。在试验结果的数据分析处理中，本研究采用了隶属函数法和离差平方和系统聚类法[10]，并在隶属函数值的基础上进行离差平方和系统聚类来评价植物的抗旱性。本研究发现，试验数据直接采用离差平方和系统聚类和利用隶属函数值聚类这两种聚类方法，对75种园林树木的分类结果大致相同或在相邻级别，个别相差一个级别。结合植物在自然生境中的栽植地点及表现等，发现两种聚类评价结果均较为合理，为节水抗旱园林树木的选择提供了一定的参考。个别树种的抗旱性分类不同可能与树种所处发育进程、取样的时间及栽植环境等有关，具体原因有待进一步研究。

参考文献：

[1] 王玉涛.北京城市优良抗旱节水植物材料的筛选与评价研究[D].北京：北京林业大学，2008.

[2] 王国富，李连国，李晓燕，等.沙棘叶片表面形态特征与抗旱性的关系[J]. 园艺学报，2006，33（6）：1310-1312.

[3] 刘君娣，王有科，贺春燕，等.三个杏品种叶片主要抗旱生理指标的比较[J]. 甘肃农业大学学报，2007，42（6）：71-75.

[4] 罗青红，李志军.树木水分生理生态特性及抗旱性研究进展[J]. 塔里木大学学报，2005，17（2）：29-33.

[5] 阮成江，李代琼，姜 峻，等.半干旱黄土丘陵区沙棘的水分生理生态及群落特性研究[J].西北植物学报，2000，20（4）：621-627.

[6] 何海燕，许国辉，马国强，等.青海东部主要造林树种的水分生理研究[J]. 西北林学院学报，2003，18（2）：9-12.

[7] 朱春云，赵 越，刘 霞，等.锦鸡儿等旱生树种抗旱生理的研究[J].干旱区研究，1996，13（1）：59-63.

[8] ZHUANG L， CHEN Y N. Physiological responses of three contrasting plant species to groundwater level changes in an arid environment[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2006， 48（5）：520-526.

[9] 庄 丽，陈亚宁，陈 明，等.模糊隶属法在塔里木河荒漠植物抗旱性评价中的应用[J]. 干旱区地理，2005，28（3）：367-372.

[10] 黄纯杨，钱晓刚，杨 相.贵州烤烟种质资源抗旱性聚类分析[J]. 种子，2009，28（5）：70-72.

[11] 王改萍，岑显超，彭方仁，等.不同楸树品种的抗旱性鉴定[J]. 浙江林学院学报，2009，26（6）：815-821.

[12] 张治安，陈展宇.植物生理学实验技术[M].长春：吉林大学出版社，2008.22-28.

（责任编辑 赵 娟）

3 小结与讨论

抗旱性是植物自身形态、生理生化特性及环境因素相互作用而构成的一个复杂性状，其中每一个因子都与抗旱性存在着一定的相关性[9]。因此，评价植物抗旱性需用多项指标综合评价，对此，研究者们已达成共识。本研究所选相对含水量、叶片保水力、束缚水以及束缚水/自由水等水分生理指标已被广泛用来综合评价植物的抗旱性[3，5-7]。本结果表明，利用相对含水量、叶片保水力、束缚水以及束缚水/自由水4项水分生理指标，采用隶属函数值进行聚类分析对大部分树种抗旱性的评价比较合理，但个别树种的判定与实际情况有差异。例如山桃稠李（Prunus maackii Rupr.）在自然分布条件下，多分布在湿润肥沃的沙质壤土上，喜湿润、怕积水涝洼、不耐干旱瘠薄。但本试验结果将山桃稠李归为抗旱性强的一类，其原因可能与栽植地点的土壤环境相对干旱，使其具备的潜在抗旱性得以表达的结果。旱柳（Salix matsudana Koidz）和家榆（Ulmus pumila L.）分别被划为分抗旱性中等和弱类中，这2个树种具有生态幅度较宽，既抗旱又耐盐碱，且可在水湿环境下生长，故可能会出现以上情况。

在评价方法上，发现依据综合指标较单一指标评价抗旱性更为准确。在试验结果的数据分析处理中，本研究采用了隶属函数法和离差平方和系统聚类法[10]，并在隶属函数值的基础上进行离差平方和系统聚类来评价植物的抗旱性。本研究发现，试验数据直接采用离差平方和系统聚类和利用隶属函数值聚类这两种聚类方法，对75种园林树木的分类结果大致相同或在相邻级别，个别相差一个级别。结合植物在自然生境中的栽植地点及表现等，发现两种聚类评价结果均较为合理，为节水抗旱园林树木的选择提供了一定的参考。个别树种的抗旱性分类不同可能与树种所处发育进程、取样的时间及栽植环境等有关，具体原因有待进一步研究。

参考文献：

[1] 王玉涛.北京城市优良抗旱节水植物材料的筛选与评价研究[D].北京：北京林业大学，2008.

[2] 王国富，李连国，李晓燕，等.沙棘叶片表面形态特征与抗旱性的关系[J]. 园艺学报，2006，33（6）：1310-1312.

[3] 刘君娣，王有科，贺春燕，等.三个杏品种叶片主要抗旱生理指标的比较[J]. 甘肃农业大学学报，2007，42（6）：71-75.

[4] 罗青红，李志军.树木水分生理生态特性及抗旱性研究进展[J]. 塔里木大学学报，2005，17（2）：29-33.

[5] 阮成江，李代琼，姜 峻，等.半干旱黄土丘陵区沙棘的水分生理生态及群落特性研究[J].西北植物学报，2000，20（4）：621-627.

[6] 何海燕，许国辉，马国强，等.青海东部主要造林树种的水分生理研究[J]. 西北林学院学报，2003，18（2）：9-12.

[7] 朱春云，赵 越，刘 霞，等.锦鸡儿等旱生树种抗旱生理的研究[J].干旱区研究，1996，13（1）：59-63.

[8] ZHUANG L， CHEN Y N. Physiological responses of three contrasting plant species to groundwater level changes in an arid environment[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2006， 48（5）：520-526.

[9] 庄 丽，陈亚宁，陈 明，等.模糊隶属法在塔里木河荒漠植物抗旱性评价中的应用[J]. 干旱区地理，2005，28（3）：367-372.

[10] 黄纯杨，钱晓刚，杨 相.贵州烤烟种质资源抗旱性聚类分析[J]. 种子，2009，28（5）：70-72.

[11] 王改萍，岑显超，彭方仁，等.不同楸树品种的抗旱性鉴定[J]. 浙江林学院学报，2009，26（6）：815-821.

[12] 张治安，陈展宇.植物生理学实验技术[M].长春：吉林大学出版社，2008.22-28.

（责任编辑 赵 娟）