不同寄主植物对桃蛀螟解毒酶活性的影响

宋国华+刘洛明+段爱菊

摘要：在室内条件下，对桃蛀螟（Conogethes punctiferalis）幼虫取食桃（Amygdalus persica）、向日葵（Helianthus annuus）、棉花（Gossypium spp）、大豆（Glycine max）、蓖麻（Ricinus communis）、柿（Diospyros kaki）、玉米（Zea mays）、高粱（Sorghum bicolor）、无花果（Ficus carica）9种寄主植物后的磷酸酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶的活性进行了研究。结果表明，不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶、乙酰胆碱酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶活性均有显著的影响。

关键词：桃蛀螟（Conogethes punctiferalis）幼虫；寄主植物；解毒酶

中图法分类号：S433.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）01-0070-03

Effects of Different Host Plants on Activity of Detoxifying Enzymes in Beet Armyworm of Conogethes punctiferalis

SONG Guo-hua1，LIU Luo-ming2，DUAN Ai-ju3

（1. Agricultural Products Quality and Safety Monitoring and Testing Center of Xuchang，Xuchang 461000，Henan，China；2. Luoyang Seed Management Station，Luoyang 471000，Henan，China；3. Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Luoyang 471000，Henan，China）

Abstract： Under laboratory conditions，effects of different host plants including Luffa cylindrical，Pisum sativum，Gossypium spp，Glycine max，Lactuca sativa，Brassica campestris，Zea mays，Sorghum bicolor，Arachis hypogaea on activity of alkaline phospholipase，acid phospholipase，acetylcho linesterase and glutathione-s-transferase in beet army of Conogethes punctiferalis were studied. Results showed that there were significant changes of activity of acid phospholipase，alkaline phospholipase，glutathione-s-transferase and acetylcho linesterase in C. punctiferalis larvae feeding on different host plants. Key words： Conogethes punctiferalis larvae； host plant； Detoxification enzymes

收稿日期：2013-03-20

基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201003025）

作者简介：宋国华（1963-），男，河南许昌人，副研究员，主要从事病虫害综合防治研究，（电话）13693810895（电子信箱）huizhong66@126.com。

桃蛀螟（Conogethes punctiferalis）属鳞翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralididae）昆虫，在我国主要分布于黑龙江、内蒙古、海南、广东、广西、云南、山西、陕西、宁夏、甘肃、四川、云南、西藏等省区[1，2]。近年来，桃蛀螟在我国多地危害，是果园及大田农作物的主要虫害之一[1-3]。昆虫对杀虫剂的抗药性通常与寄主植物次生物质对其解毒酶系的诱导有关，弄清害虫与寄主植物之间的生理关系，也有助于对害虫寄主范围和生态习性进行判断和解释[4-6]。为此，本研究选择了桃（Amygdalus persica）、向日葵（Helianthus annuus）、棉花（Gossypium spp）、大豆（Glycine max）、蓖麻（Ricinus communis）、柿（Diospyros kaki）、玉米（Zea mays）、高粱（Sorghum bicolor）、无花果（Ficus carica）9种寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶解毒酶活性的影响进行了研究。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及寄主植物

供试虫源。室内人工饲养的桃蛀螟敏感品系。试验前挑选整齐一致的初孵幼虫，用各供试寄主植物嫩叶于室内同等条件饲养48 h后测定酶活。

寄主植物。桃、向日葵、棉花、大豆、蓖麻、柿、玉米、高粱、无花果均采用温室栽培实生苗；供试寄主植物未经任何药剂处理。

1.2 酶液提取

取供试桃蛀螟4龄幼虫4 头，放入匀浆器，再加入预冷的pH 7.0、浓度为0.1 mol/L的磷酸缓冲溶液，冰浴条件下匀浆，所得匀浆液于12 000 r/min，4 ℃离心20 min，取上清液作为待测酶液。

1.3 酶活性测定

采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒，并按其说明书进行。每处理重复3次。

1.4 数据处理

运用Excel 2003和DPS统计分析软件处理数据，方差分析采用Duncans新复极差法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶活性的影响

取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶活性的影响见表1。由表1可知，桃蛀螟幼虫取食不同的寄主植物，体内磷酸酯酶活性也明显不同。对碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶活性的影响由低到高依次为桃、高粱、玉米、蓖麻、棉花、向日葵、大豆、无花果、柿。桃蛀螟幼虫取食柿后，其碱性磷酸酯酶活性较高，为603.46 μg/mg，是取食桃的2.88；取食柿后桃蛀螟幼虫的酸性磷酸酯酶活性是取食桃的4.40倍。方差分析表明，对于碱性磷酸酯酶来说，取食柿与无花果不存在显著差异（P>0.05），与取食其他寄主植物之间存在显著差异（P<0.05），且与玉米、高粱、桃之间的差异达到极显著水平（P<0.01）。对于酸性磷酸酯酶来说，取食柿与其他寄主植物之间均达到了显著和极显著水平。取食无花果与大豆、向日葵、棉花之间差异显著，且均具有较高的酶活性水平；取食蓖麻与玉米、高粱、桃之间差异显著，且均处于较低的酶活性水平。

2.2 取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响

取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响见表2。由表2可知，桃蛀螟幼虫取食不同寄主植物后，幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶活性产生了显著变化，酶活性由低到高依次为桃、高粱、玉米、无花果、棉花、向日葵、大豆、蓖麻、柿。其中取食柿后桃蛀螟幼虫的谷胱甘肽-S-转移酶活性是取食桃后的6.95倍。方差分析表明，取食桃与取食其他各种植物之间的差异均达极显著水平（P<0.01）。对于乙酰胆碱酯酶来说，桃蛀螟幼虫取食不同寄主植物后，体内的乙酰胆碱酯酶活性总体不高，但不同寄主植物之间变化幅度却很大，其中使桃蛀螟幼虫乙酰胆碱酯酶活性最高的寄主是桃，酶活性为2.86 μg/mg，最低的是蓖麻，仅为0.22 μg/mg，前者是后者的13.00倍，不同寄主植物之间并无明显的规律性。

3 小结与讨论

资料显示，磷酸酯酶一般与昆虫的抗性有关[6-8]。本研究结果表明，不同寄主植物对磷酸酯酶诱导作用存在差异。柿、无花果、大豆、向日葵和棉花对桃蛀螟幼虫体内磷酸酯酶活性诱导普遍较高，这可能是它们不是桃蛀螟最适宜的寄主，具体原因还需进一步地研究。

谷胱甘肽-S-转移酶是昆虫体内最重要的解毒酶系之一，一些外源化合物，如苯巴比妥、杀虫剂、寄主植物的次生物质，都能诱导谷胱甘肽-S-转移酶[6，8，9]。本试验结果也显示，取食不同寄主植物的桃蛀螟幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶活性多数存在显著差异，这可能与不同寄主植物中所含的次生物质种类不同有关。

取食桃、高粱和玉米后，体内的磷酸酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶均维持了较低的酶活性水平，可能是因为它们是桃蛀螟最适宜的寄主所致，这与大田生产上这3种植物被桃蛀螟危害较为严重的实际情况相一致。

一般认为乙酰胆碱酯酶与有机磷、氨基甲酸酯类物质关系密切[8-11]。李云寿等[11]研究表明，取食不同寄主植物对小菜蛾体内乙酰胆碱酯酶活性没有影响。谢佳燕等[10]研究表明，寄主植物对棉蚜乙酰胆碱酯酶活力有影响。本研究结果显示，寄主植物可以显著影响桃蛀螟乙酰胆碱酯酶的活性，但关于寄主植物对乙酰胆碱酯酶的诱导强度还需要进一步地研究。

昆虫与寄主植物之间的关系是经过长期的协同进化形成的[2，4，12，13]。人类的生产活动，特别是生态环境和种植制度的剧烈变化，也会驱使昆虫和植物之间的寄生关系产生变化，如昆虫对寄主植物范围的变化等，这种变化在农业生产中往往体现在害虫对农作物危害程度及发生频率上。昆虫与寄主植物之间的关系直接体现在昆虫体内解毒酶活性的变化上。本研究结果表明，桃蛀螟幼虫取食9种不同的寄主植物以后，体内的磷酸酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性都产生了显著变化，而且不同寄主植物之间往往差异显著，说明不同寄主植物对桃蛀螟的适生性是不同的，这些不同对桃蛀螟迁移的预测、危害程度的判断和种植制度的考量均有一定的参考指导意义。

参考文献：

[1] 鹿金秋，王振营，何康来. 桃蛀螟研究的历史、现状与展望[J]. 植物保护，2010，36（2）：37-44.

[2] 张 颖，李 菁，王振营. 中国桃蛀螟不同地理种群的遗传多样性[J]. 昆虫学报，2010，53（9）：82-89.

[3] 张承胤，梁 泊，唐欣甫. 北京地区桃园桃蛀螟的发生规律与综合防治[J]. 中国果树，2009（5）：69-70.

[4] 钦峻德. 昆虫与寄主植物的关系——论昆虫与植物相互作用及其演化[M].北京：科学出版社，1987.

[5] 姚洪渭，叶恭银，程家安. 寄主植物影响害虫药剂敏感性的研究进展[J].昆虫学报，2002，45（2）：101-112.

[6] 唐振华，黄 刚.农业害虫抗药性[M].北京：农业出版社，1982.

[7] 林永丽，郝蕙玲，孙锦程，等.德国小蠊羧酸酯酶、酸性磷酸酯酶和碱性磷酸酯酶的活力与抗药性的关系[J].海军医学杂志，2001， 22（2）：105-107.

[8] 张红英，赤国彤，张金林.昆虫解毒酶系与抗药性研究进展[J]. 河南农业大学学报，2002（增刊）：194-196.

[9] 吴青君，张文吉，张友军.解毒酶系在小菜蛾对阿维菌素抗性中的作用[J]. 农药学学报，2001，3（3）：25-30.

[10] 谢佳燕，何凤琴，李 梅，等.寄主植物对棉蚜乙酰胆碱酯酶的影响[J]. 植物保护学报，2002，29（4）：341-345.

[11] 李云寿，罗万春，慕立义，等. 不同寄主植物对小菜蛾艾氏剂环氧化酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响[J]. 植物保护学报，1996，23（2）：181-184.

[12] 陈炳旭，董易之，梁广文，等. 板栗挥发物对桃蛀螟成虫寄主选择行为的影响[J]. 应用生态学报，2010，21（2）：202-207.

[13] 王振营，何康来，石 洁，等.桃蛀螟在玉米上危害加重原因与控制对策[J].植物保护，2006，32（2）：72-74.

1.4 数据处理

运用Excel 2003和DPS统计分析软件处理数据，方差分析采用Duncans新复极差法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶活性的影响

取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶活性的影响见表1。由表1可知，桃蛀螟幼虫取食不同的寄主植物，体内磷酸酯酶活性也明显不同。对碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶活性的影响由低到高依次为桃、高粱、玉米、蓖麻、棉花、向日葵、大豆、无花果、柿。桃蛀螟幼虫取食柿后，其碱性磷酸酯酶活性较高，为603.46 μg/mg，是取食桃的2.88；取食柿后桃蛀螟幼虫的酸性磷酸酯酶活性是取食桃的4.40倍。方差分析表明，对于碱性磷酸酯酶来说，取食柿与无花果不存在显著差异（P>0.05），与取食其他寄主植物之间存在显著差异（P<0.05），且与玉米、高粱、桃之间的差异达到极显著水平（P<0.01）。对于酸性磷酸酯酶来说，取食柿与其他寄主植物之间均达到了显著和极显著水平。取食无花果与大豆、向日葵、棉花之间差异显著，且均具有较高的酶活性水平；取食蓖麻与玉米、高粱、桃之间差异显著，且均处于较低的酶活性水平。

2.2 取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响

取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响见表2。由表2可知，桃蛀螟幼虫取食不同寄主植物后，幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶活性产生了显著变化，酶活性由低到高依次为桃、高粱、玉米、无花果、棉花、向日葵、大豆、蓖麻、柿。其中取食柿后桃蛀螟幼虫的谷胱甘肽-S-转移酶活性是取食桃后的6.95倍。方差分析表明，取食桃与取食其他各种植物之间的差异均达极显著水平（P<0.01）。对于乙酰胆碱酯酶来说，桃蛀螟幼虫取食不同寄主植物后，体内的乙酰胆碱酯酶活性总体不高，但不同寄主植物之间变化幅度却很大，其中使桃蛀螟幼虫乙酰胆碱酯酶活性最高的寄主是桃，酶活性为2.86 μg/mg，最低的是蓖麻，仅为0.22 μg/mg，前者是后者的13.00倍，不同寄主植物之间并无明显的规律性。

3 小结与讨论

资料显示，磷酸酯酶一般与昆虫的抗性有关[6-8]。本研究结果表明，不同寄主植物对磷酸酯酶诱导作用存在差异。柿、无花果、大豆、向日葵和棉花对桃蛀螟幼虫体内磷酸酯酶活性诱导普遍较高，这可能是它们不是桃蛀螟最适宜的寄主，具体原因还需进一步地研究。

谷胱甘肽-S-转移酶是昆虫体内最重要的解毒酶系之一，一些外源化合物，如苯巴比妥、杀虫剂、寄主植物的次生物质，都能诱导谷胱甘肽-S-转移酶[6，8，9]。本试验结果也显示，取食不同寄主植物的桃蛀螟幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶活性多数存在显著差异，这可能与不同寄主植物中所含的次生物质种类不同有关。

取食桃、高粱和玉米后，体内的磷酸酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶均维持了较低的酶活性水平，可能是因为它们是桃蛀螟最适宜的寄主所致，这与大田生产上这3种植物被桃蛀螟危害较为严重的实际情况相一致。

一般认为乙酰胆碱酯酶与有机磷、氨基甲酸酯类物质关系密切[8-11]。李云寿等[11]研究表明，取食不同寄主植物对小菜蛾体内乙酰胆碱酯酶活性没有影响。谢佳燕等[10]研究表明，寄主植物对棉蚜乙酰胆碱酯酶活力有影响。本研究结果显示，寄主植物可以显著影响桃蛀螟乙酰胆碱酯酶的活性，但关于寄主植物对乙酰胆碱酯酶的诱导强度还需要进一步地研究。

昆虫与寄主植物之间的关系是经过长期的协同进化形成的[2，4，12，13]。人类的生产活动，特别是生态环境和种植制度的剧烈变化，也会驱使昆虫和植物之间的寄生关系产生变化，如昆虫对寄主植物范围的变化等，这种变化在农业生产中往往体现在害虫对农作物危害程度及发生频率上。昆虫与寄主植物之间的关系直接体现在昆虫体内解毒酶活性的变化上。本研究结果表明，桃蛀螟幼虫取食9种不同的寄主植物以后，体内的磷酸酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性都产生了显著变化，而且不同寄主植物之间往往差异显著，说明不同寄主植物对桃蛀螟的适生性是不同的，这些不同对桃蛀螟迁移的预测、危害程度的判断和种植制度的考量均有一定的参考指导意义。

参考文献：

[1] 鹿金秋，王振营，何康来. 桃蛀螟研究的历史、现状与展望[J]. 植物保护，2010，36（2）：37-44.

[2] 张 颖，李 菁，王振营. 中国桃蛀螟不同地理种群的遗传多样性[J]. 昆虫学报，2010，53（9）：82-89.

[3] 张承胤，梁 泊，唐欣甫. 北京地区桃园桃蛀螟的发生规律与综合防治[J]. 中国果树，2009（5）：69-70.

[4] 钦峻德. 昆虫与寄主植物的关系——论昆虫与植物相互作用及其演化[M].北京：科学出版社，1987.

[5] 姚洪渭，叶恭银，程家安. 寄主植物影响害虫药剂敏感性的研究进展[J].昆虫学报，2002，45（2）：101-112.

[6] 唐振华，黄 刚.农业害虫抗药性[M].北京：农业出版社，1982.

[7] 林永丽，郝蕙玲，孙锦程，等.德国小蠊羧酸酯酶、酸性磷酸酯酶和碱性磷酸酯酶的活力与抗药性的关系[J].海军医学杂志，2001， 22（2）：105-107.

[8] 张红英，赤国彤，张金林.昆虫解毒酶系与抗药性研究进展[J]. 河南农业大学学报，2002（增刊）：194-196.

[9] 吴青君，张文吉，张友军.解毒酶系在小菜蛾对阿维菌素抗性中的作用[J]. 农药学学报，2001，3（3）：25-30.

[10] 谢佳燕，何凤琴，李 梅，等.寄主植物对棉蚜乙酰胆碱酯酶的影响[J]. 植物保护学报，2002，29（4）：341-345.

[11] 李云寿，罗万春，慕立义，等. 不同寄主植物对小菜蛾艾氏剂环氧化酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响[J]. 植物保护学报，1996，23（2）：181-184.

[12] 陈炳旭，董易之，梁广文，等. 板栗挥发物对桃蛀螟成虫寄主选择行为的影响[J]. 应用生态学报，2010，21（2）：202-207.

[13] 王振营，何康来，石 洁，等.桃蛀螟在玉米上危害加重原因与控制对策[J].植物保护，2006，32（2）：72-74.

1.4 数据处理

运用Excel 2003和DPS统计分析软件处理数据，方差分析采用Duncans新复极差法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶活性的影响

取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫磷酸酯酶活性的影响见表1。由表1可知，桃蛀螟幼虫取食不同的寄主植物，体内磷酸酯酶活性也明显不同。对碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶活性的影响由低到高依次为桃、高粱、玉米、蓖麻、棉花、向日葵、大豆、无花果、柿。桃蛀螟幼虫取食柿后，其碱性磷酸酯酶活性较高，为603.46 μg/mg，是取食桃的2.88；取食柿后桃蛀螟幼虫的酸性磷酸酯酶活性是取食桃的4.40倍。方差分析表明，对于碱性磷酸酯酶来说，取食柿与无花果不存在显著差异（P>0.05），与取食其他寄主植物之间存在显著差异（P<0.05），且与玉米、高粱、桃之间的差异达到极显著水平（P<0.01）。对于酸性磷酸酯酶来说，取食柿与其他寄主植物之间均达到了显著和极显著水平。取食无花果与大豆、向日葵、棉花之间差异显著，且均具有较高的酶活性水平；取食蓖麻与玉米、高粱、桃之间差异显著，且均处于较低的酶活性水平。

2.2 取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响

取食不同寄主植物对桃蛀螟幼虫谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响见表2。由表2可知，桃蛀螟幼虫取食不同寄主植物后，幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶活性产生了显著变化，酶活性由低到高依次为桃、高粱、玉米、无花果、棉花、向日葵、大豆、蓖麻、柿。其中取食柿后桃蛀螟幼虫的谷胱甘肽-S-转移酶活性是取食桃后的6.95倍。方差分析表明，取食桃与取食其他各种植物之间的差异均达极显著水平（P<0.01）。对于乙酰胆碱酯酶来说，桃蛀螟幼虫取食不同寄主植物后，体内的乙酰胆碱酯酶活性总体不高，但不同寄主植物之间变化幅度却很大，其中使桃蛀螟幼虫乙酰胆碱酯酶活性最高的寄主是桃，酶活性为2.86 μg/mg，最低的是蓖麻，仅为0.22 μg/mg，前者是后者的13.00倍，不同寄主植物之间并无明显的规律性。

3 小结与讨论

资料显示，磷酸酯酶一般与昆虫的抗性有关[6-8]。本研究结果表明，不同寄主植物对磷酸酯酶诱导作用存在差异。柿、无花果、大豆、向日葵和棉花对桃蛀螟幼虫体内磷酸酯酶活性诱导普遍较高，这可能是它们不是桃蛀螟最适宜的寄主，具体原因还需进一步地研究。

谷胱甘肽-S-转移酶是昆虫体内最重要的解毒酶系之一，一些外源化合物，如苯巴比妥、杀虫剂、寄主植物的次生物质，都能诱导谷胱甘肽-S-转移酶[6，8，9]。本试验结果也显示，取食不同寄主植物的桃蛀螟幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶活性多数存在显著差异，这可能与不同寄主植物中所含的次生物质种类不同有关。

取食桃、高粱和玉米后，体内的磷酸酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶均维持了较低的酶活性水平，可能是因为它们是桃蛀螟最适宜的寄主所致，这与大田生产上这3种植物被桃蛀螟危害较为严重的实际情况相一致。

一般认为乙酰胆碱酯酶与有机磷、氨基甲酸酯类物质关系密切[8-11]。李云寿等[11]研究表明，取食不同寄主植物对小菜蛾体内乙酰胆碱酯酶活性没有影响。谢佳燕等[10]研究表明，寄主植物对棉蚜乙酰胆碱酯酶活力有影响。本研究结果显示，寄主植物可以显著影响桃蛀螟乙酰胆碱酯酶的活性，但关于寄主植物对乙酰胆碱酯酶的诱导强度还需要进一步地研究。

昆虫与寄主植物之间的关系是经过长期的协同进化形成的[2，4，12，13]。人类的生产活动，特别是生态环境和种植制度的剧烈变化，也会驱使昆虫和植物之间的寄生关系产生变化，如昆虫对寄主植物范围的变化等，这种变化在农业生产中往往体现在害虫对农作物危害程度及发生频率上。昆虫与寄主植物之间的关系直接体现在昆虫体内解毒酶活性的变化上。本研究结果表明，桃蛀螟幼虫取食9种不同的寄主植物以后，体内的磷酸酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性都产生了显著变化，而且不同寄主植物之间往往差异显著，说明不同寄主植物对桃蛀螟的适生性是不同的，这些不同对桃蛀螟迁移的预测、危害程度的判断和种植制度的考量均有一定的参考指导意义。

参考文献：

[1] 鹿金秋，王振营，何康来. 桃蛀螟研究的历史、现状与展望[J]. 植物保护，2010，36（2）：37-44.

[2] 张 颖，李 菁，王振营. 中国桃蛀螟不同地理种群的遗传多样性[J]. 昆虫学报，2010，53（9）：82-89.

[3] 张承胤，梁 泊，唐欣甫. 北京地区桃园桃蛀螟的发生规律与综合防治[J]. 中国果树，2009（5）：69-70.

[4] 钦峻德. 昆虫与寄主植物的关系——论昆虫与植物相互作用及其演化[M].北京：科学出版社，1987.

[5] 姚洪渭，叶恭银，程家安. 寄主植物影响害虫药剂敏感性的研究进展[J].昆虫学报，2002，45（2）：101-112.

[6] 唐振华，黄 刚.农业害虫抗药性[M].北京：农业出版社，1982.

[7] 林永丽，郝蕙玲，孙锦程，等.德国小蠊羧酸酯酶、酸性磷酸酯酶和碱性磷酸酯酶的活力与抗药性的关系[J].海军医学杂志，2001， 22（2）：105-107.

[8] 张红英，赤国彤，张金林.昆虫解毒酶系与抗药性研究进展[J]. 河南农业大学学报，2002（增刊）：194-196.

[9] 吴青君，张文吉，张友军.解毒酶系在小菜蛾对阿维菌素抗性中的作用[J]. 农药学学报，2001，3（3）：25-30.

[10] 谢佳燕，何凤琴，李 梅，等.寄主植物对棉蚜乙酰胆碱酯酶的影响[J]. 植物保护学报，2002，29（4）：341-345.

[11] 李云寿，罗万春，慕立义，等. 不同寄主植物对小菜蛾艾氏剂环氧化酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响[J]. 植物保护学报，1996，23（2）：181-184.

[12] 陈炳旭，董易之，梁广文，等. 板栗挥发物对桃蛀螟成虫寄主选择行为的影响[J]. 应用生态学报，2010，21（2）：202-207.

[13] 王振营，何康来，石 洁，等.桃蛀螟在玉米上危害加重原因与控制对策[J].植物保护，2006，32（2）：72-74.