矿物微生物风化作用在环境生物技术应用中的研究进展

谌 书，廖广丹

(西南科技大学固体废物处理与资源化教育部重点实验室，四川绵阳 621010)

生物对矿物岩石的风化作用，是通过微生物和植物生长过程中生物物理与化学过程来实现的[1]。生物风化不仅对地表地质演变起着重要作用，还能通过影响地表水、土壤和农业来影响人类。利用微生物与矿物风化之间的相互作用关系能提供一种新的思路去解决农业、环境和工业上遇到的问题，如提高酸性土壤的肥力与作物产量、修复污染土壤，以此建立一套环境友好型的微生物处理技术[2]。 笔者分析了在人为和自然生态系统中微生物风化作用的重要性，探讨微生物矿物相互作用在增加土壤肥力、作物产量、生物修复与提高微生物降解无机污染物方面的潜力。

1 微生物矿物风化在土壤形成中的作用

岩石通常是由一种或多种矿物组成，矿物岩石的风化主要依靠气候的变化，但它可因酸雨和空气污染而加强风化作用[3]。细菌矿物溶解机制包括氧化还原反应，有机酸和螯合作用。在微生物的代谢过程中矿物被风化，同时矿物质还可作为微生物的能量来源加以利用，如作为最终电子受体或微生物的营养源[4]。土壤是风化的岩石碎片、有机化合物和生物体相结合的混合物。土壤团聚体的形成与稳定性与粘土矿物转化过程有直接的联系，还与土壤中生物有机质有关，如植物根系分泌物、真菌菌丝以及细菌胞外多糖等[5]。对影响土壤发育和开始成土作用的因素仍然知之甚少，特别是在干旱地区，关键的生物群落对寒冷和炎热的沙漠土壤形成起到重要作用，包括成土过程中的积极作用和土壤消退成沙漠景观发生的负面影响的地方都与生物密不可分，在炎热和寒冷的干旱地区，矿物生物相互作用增强了水分和养分可用性，从而提高了土壤肥力[6-7]。 地衣在岩石风化作用中扮演了重要的角色，地衣参与的矿物风化是通过物理和化学作用进行的[8]。

硅酸盐矿物是天然岩石的主要成分，如砂岩和花岗岩，其化学风化作用只有在生物存在的条件下能显著提高[9]。有研究表明，在克拉伦斯砂岩地层，当该地区pH值增加至11时，蓝藻大规模的生长，不仅加速了二氧化硅的风化，而且减少碳酸盐的沉淀。生物碱性活性是影响土壤在这些生物群落形成的重要因素，生物固氮活性和胞外多糖的产生，蓝藻的生物碱性有助于保持土壤稳定。

腐殖质是土壤有机质的主要成分之一，它的分解是成土作用的先决条件，并根据降解的难易程度被分为腐殖酸和胡敏素等。微生物可以影响腐殖质在土壤中的聚集状态，反过来腐殖质聚集程度可以反映不同类型土壤有机质的退化水平。植物根系和土壤微生物的相互作用对土壤结构的改善是重要的。微生物和植物根际相互作用在保持贫瘠岩石上基本的植物生存要素起着关键作用，从而保持了地表圈层的自然演替与减缓了土壤的侵蚀。

2 矿物溶解对植物生长的影响

矿物是土壤中无机营养盐的主要来源，其中植物根系和微生物对矿物的风化作用，对于植物营养与生长至关重要，特别是在营养贫乏的生态系统中，矿物质营养显得更为重要。真菌参与了有机物的降解以及土壤溶解有机碳的补充，同时增强了含金属矿物的溶解[10]。在植物根际矿物风化速度加快，植物可以通过根系生长渗透和分泌来提高土壤有机成分含量。不同植物根际丰富多样的微生物群落通过它们的生物风化增加土壤的养分供给能力[11-12]。微生物通过酸化和络合过程影响矿物溶解，微生物分泌的低分子量有机化合物可以改变根际pH值，也可以产生螯合分子，如与铁有非常高亲和力的铁载体。革兰氏阳性和氏阴性细菌，菌根和非菌根真菌能够溶解土壤中难溶性磷化合物[13]。磷在土壤中通常以有机和无机不溶形式存在，是土壤中较为丰富的元素，然而它往往限制植物的生长，需要细菌和真菌溶解，使其成为植物可以利用的营养物[14]。 具有解磷作用的曲霉和青霉接种到鹰嘴豆植物的土壤中，结果促进了鹰嘴豆的生长并提高了产量[15]。Puente等人从巨型仙人掌的根际分离出一些细菌并且研究了在体外溶解粉末状火成岩的能力，这些细菌属于芽孢杆菌属和柠檬酸杆菌的根际细菌，表现出风化火成岩并为仙人掌供应无机养分的能力[7]。这种矿物风化获取矿的营养的能力可被利用来促进植物的生长。最近，有研究表明，植物内生固氮菌的存在能够溶解磷酸盐和风化矿物岩石得到营养物。在墨西哥某区域的仙人掌种子中检测到了该类细菌，它们对干热土壤中生长的仙人掌产生积极的影响，细菌风化矿物的能力在仙人掌的生长过程中能够发挥重要作用，并保持这些植物的营养需求和改善土壤结构，还可使其他类植物受益。

在干旱的生态系统中，很多熟知的植物共生菌类通过为其宿主提供源源不断的水分和营养物质促进植物生长，并通过其菌丝的渗透作用改善和增强土壤的肥力[16]。更重要的是，菌根真菌常与细菌伴生，通过生物风化作用优化和选择根际微生物群落结构。植物营养中的生物风化的意义不仅在于对森林生态系统有重要影响，常常对酸性和贫瘠的土壤也有着重要影响。为了评估植物根系和与真菌菌根根际共生的细菌两者对矿物溶解的相对贡献率，Calvaruso等人的研究结果发现：存在于松树根的黑云母风化会增强[17]。黑云母是土壤主要的矿物质成分，在植物营养物吸收的关键部位存在植物根际、菌根和细菌之间多级营养关系，但作用强度会随着不同的菌株而变化。另外，自然生态系统中的风化机制受到矿物质表面性质的影响，这反过来会影响矿物表面微生物的结构特点。铁生物利用程度限制了不同的生态系统中的初级生产力，虽然不同的土壤代表着不同的生态系统，但细菌是可以通过植物获得铁元素。被植物吸收的铁往往是以由二价铁和细菌产生的铁载体形成螯合物的形式传递到根际。Dimkpa等研究了铁载体在具有高浓度的有毒金属情况下，对不同的植物物种促进作用。他们的研究结果表明，含铁载体的过滤液可以通过同时增强铁的溶解和衰减镍的吸收来支持豇豆在受污染的土壤中生长[18]。铁载体在金属污染的土壤中对植物生长时生长素水平的调节也起到重要的作用：在这里，微生物产生的铁载体被证明是结合有毒的金属，降低游离金属浓度，从而抑制其对生长素合成的削弱作用。能进行高效的矿物风化的微生物如溶解难溶磷和铁矿物的微生物，已用作为干旱土地的恢复过程中风化矿物增加植物矿物营养的主要菌株，促进植物生长和增强植物根际适应性，起到了干旱土壤微生物生态恢复的积极作用。

尽管转基因植物的潜力巨大，许多国家在农业发展可持续的公众舆论要求下，使转基因生物不在环境中传播。因此，能进行矿物风化的微生物的开发是一种能促进植物生长和土壤修复极有前景的工具，在未来可能会降低对环境的污染，减少化学农药在土壤中和废水在农业中的大量使用，从而成为有利于保持生物多样性和粮食生产中重要的自然资源。

3 风化对文化遗迹保护的影响

风化作用对岩石艺术品侵蚀有重要的影响。文化遗迹侵蚀是非生物和生物因素共同作用的结果。在风化条件下、污染环境中，及微生物的降解作用下会加速其破坏。石材是纪念碑和雕塑广泛使用的材料。从石材被纳入艺术作品的那一刻开始，在自然界中，岩石在土壤的形成过程中以相同的方式不断被风化了。细菌、真菌、藻类和地衣对石刻艺术品的破坏通过风化作用实现的，通过渗透到岩石材料中进行物理破坏[19]。由硝化菌属产生的硝酸和亚硝酸以及由嗜酸菌属分泌的硫酸导致岩石的溶解[19]。蓝藻能释放有利于方解石溶解的有机分子。地衣潜在的风化能力被作为一个新的指标用来评估地衣对岩石文化遗迹的影响。细菌生物膜是一个生物腐蚀最重要的驱动因素。世界各地的名胜古迹表面上观察到的不同生物膜的色素沉着，部分原因是多样的气候条件以及长期接触这种气候条件所形成的。事实上，即使还存在其他外界因素，这些因素也影响着微生物群落优势菌群的形成。防止办法是避免微生物粘附于岩石古迹表面，并抑制参与生物膜形成的细菌间的相互作用[11]。

尽管微生物通常与岩石的风化相联系，但最近已经看到，利用微生物的风化特性去除对古迹有侵蚀作用的有害化合物。一种有效的生物去除手段就是利用硫酸盐还原细菌，还原硫酸盐成为气态硫化氢化合物去除古迹黑色外皮。这些色素结壳是在潮湿的环境下，岩石材料的侵蚀表面层通过石灰质基材和被污染的大气的相互作用自发形成的，导致基材(方解石)转化成石膏[20]。以此可将具有相同的机理的反硝化细菌应用于去除硝酸盐导致的岩石的变化。在利用微生物对文化古迹进行生物清理的专利，已被意大利分公司Micro4yoU收购并且被商业开发。许多研究者提出，由钙化细菌引起的碳酸盐矿化，可以作为保护碳酸盐岩石纪念碑和雕塑的方法。

由于其功能强大和非侵入的性质，利用风化微生物对文化古迹进行保护在世界范围内引起了极大的兴趣，微生物学家和文物保护者之间的紧密合作是可能的。与此同时，正在努力制定可行的实施方法，防止生物风化造成的文化古迹的风化侵蚀。

4 生物风化作用在生物修复中的应用

微生物利用污染物作为营养物来供给生长的能力是生物修复的驱动力。在不同的自然环境中，如含蛇纹石的土壤，微生物与高浓度的金属物质相互作用，不断抵制这种高浓度金属物质对其在恶劣环境下蓬勃发展的影响[21]。在金属污染土壤的植物修复过程中，充分利用植物和根际微生物之间的相互作用，使得修复成为可能，即所谓的根际修复。菌根，尤其是那些从含金属矿中分离出来的，通过增强植物的重金属的耐受性，从而直接或间接地促进植物吸收，减少了金属物质对植物的诱导毒性和增强植物对的金属富集[22]。植物体对污染物的吸收效率是受生物利用率的影响，这个可以通过生长在根际的细菌和真菌的代谢活性来表征。利用与根际相关的微生物，结合植物提取和植物固定化技术，促使重金属物质的迁移与固定。微生物在植物修复和恢复方面的重要性已被广泛地研究。在金属的回收处理时，接种Glomeromycota真菌达到减轻重金属对土壤的污染，促进金属物质从植物中分离出来。在含有纯的或混合的蜡状芽孢杆菌且受金属污染土壤中接种Trifoliumrepens菌株，使其与Bacilluscereus、Candidaparapsilosis和菌根真菌一起生长，造成植物生物量的增加并建立起共生关系，起到植物的生长、生物量的增加和增强的金属溶解作用，此外，固氮根际细菌能够风化岩石并从仙人掌中分离，促进处于高金属浓度的酸性土壤中沙漠灌木植株的生长[23]。

矿物风化微生物是将生物修复效率最大化的一种有效手段。特别是根际微生物能为植物的生长溶解矿物质使其获取必需的营养物质，并影响金属形态和迁移行为，表明植物修复技术在该领域是有前途的生物技术方法。

5 结论与展望

微生物为主的生物矿物风化作用的价值，在几十年前已经被了解，并广泛应用于矿石中金属物质的回收。矿物-微生物相互作用的研究在其他生物技术领域仍是很有前景的，特别是作为环境生物技术的发展至关重要。

(1)在土壤形成时，生物风化作用的参与可以形成更多的微生物菌团，从而促进土壤的形成，特别是在地球上干旱地区的土壤形成和土壤肥力的提高。

(2)随着根际微生物和植物间相互关系的研究成果的增加，将有助于研究出具有实际功能的微生物接种物来促进植物的生长，提高作物产量和粮食生产，保护全球生物多样性和生态系统的安全性。

(3)在重金属与微生物相互作用时，有关微生物的形态和机制等方面的研究成果将促进生物修复技术的应用。

(4)利用具有风化作用的微生物来修复文物古迹，以减少岩石的化学风化。

微生物矿物风化方面的研究成果已被开发利用，但在其他领域的应用，比如石材艺术品和古迹的保护和恢复方面应用却不多。为了更好地利用微生物矿物风化作用研究成果，有必要考虑整个生物风化过程微生物群落的作用，并提高微生物资源的可持续性发展。

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