6种观赏藓类在立体绿化载体上再生能力的比较研究

夏乔莉,汪先军,于 晶,郭水良

(上海师范大学 生命与环境科学学院,上海 200234)

0 引 言

城市立体绿化指在城市地面以上的各种环境上的绿化,包括屋顶、墙面、立交桥体、假山和阳台、道路坡面和河道堤岸、柱廊、棚架等[1].我国大多数城市建筑拥挤,人口稠密,绿化用地紧张.立体绿化具有占地少,覆盖面大,绿化层次多的优势,有助于减少城市热岛效应,防尘降噪、抵抗污染、保温隔热、降低建筑物内部能耗、滞留雨水等.

目前人们大多数应用被子植物中的景天属等少数植物进行立体绿化,品种单一,同质化严重,同时存在品质退化现象[2],栽培后需要施肥、修剪和治病防虫除草等后期管理.因此,需要寻找立体绿化新的植物类群,作为现有绿化植物的补充.

我国苔藓植物种类多、分布广.苔藓植物色泽多样,生活型丰富、娇小如绒,它们生长缓慢、基质需求少、重量轻、主要从空气尘埃中获取所需要营养,更主要的是苔藓植物不受病虫害的危害,部分种类抗旱能力特别强,对温度的适应范围大,它们的假根系统能够与基质紧密结合,没有风害和倒伏上的问题,适合于屋顶、墙体等环境的立体绿化[3-5].

国内已经有些关于应用苔藓植物进行园林绿化的报道.例如,我国台湾的中山植物园以苔藓专类园为特色开展了苔藓植物在园林中的应用性研究[6];张楠等[7]研究明确了细叶小羽藓最适合的生长基质与pH;深圳仙湖植物园已建立苔藓植物生产苗圃,运用了片植法、分株法、分芽法、容器栽培法、自然接种法等多种人工繁殖方法,用于苔藓盆景、苔藓瓶园、苔藓小品、水族箱等方面[8].近年来,娄玉霞等[9-11]分别对不同种类苔藓植物进行了组织培养.苔藓植物是典型的克隆植物,能够通过穴栽、片植和断茎等无性繁殖方法来获得所需要的材料[8].但是究竟那些苔藓植物能够在立体绿化上具备应用价值,国内尚无研究报道.

对上海及邻近山地的苔藓植物群落和观赏价值的调查发现,在野外自然条件下曲柄藓(Campylopusflexuosus)、大灰藓(Hypnumplumaeforme)、东亚砂藓(Racomitriumjaponicum)、大羽藓(Thuidiumcymbifolium)、毛尖紫萼藓(Grimmiapilifera)和曲尾藓(Dicranumscoparium)常形成成片的群落富有观赏价值.但是这6种藓类植物的生长能力如何,能否在立体绿化载体上快速生长值得研究.本文作者将苔藓植物铺设在有薄层蛭石—泥炭土的棕榈垫(作为立体绿化载体),在人工控湿的环境下比较它们的新枝再生能力,探讨它们用于绿化生产的可能性,为立体绿化提供适用的苔藓植物种类.

1 材料与方法

1.1 藓类植物来源

于2013年12月1日从浙江临安清凉峰国家级自然保护区采集曲柄藓、大灰藓、东亚砂藓、大羽藓、毛尖紫萼藓和曲尾藓这6种实验藓类植物材料.

1.2 藓类植物的铺植

市场上出售的棕榈脚垫底面由人造橡胶形成(起固着和支持作用),另一面为棕榈表面,有吸水吸灰的作用.厚度为1.5 cm,其中橡胶底板为厚0.5 cm,棕榈厚1 cm,60 cm×90 cm大小的棕榈垫,成本价100元/m2,以此为载体生产苔藓绿化模块,成本上可行.

先将棕榈板切成30 cm×22 cm方块,每块棕榈表面均匀地撒洒40 g泥炭土与蛭石的混合物(泥炭土与蛭石的体积比为1∶4).然后以种为单位,将藓类植物均匀地铺放于泥炭蛭石的薄土表面,再用线将苔藓均匀而稀疏地缝订在棕榈垫上,每种藓类铺植3块,并将栽培材料置于上海师范大学徐汇校区植物园下玻璃温室.由于藓丛种类和生长状态的差异,铺设的6种藓类植物的生物量并不相同,每块棕榈垫上曲柄藓、大灰藓、东亚砂藓、大羽藓、毛尖紫萼藓和曲尾藓的初期生物量(鲜重)分别为77、67、117、45、18和84 g.

温室面积40m2,为保持空气中的湿度,在温室放置3个工业用加湿器,每天24 h喷雾,并在温室内安装2个排气扇,设定每小时排气10 min,保持所在环境湿度在80%左右.栽培期间,每块面积30 cm×22 cm藓丛表面每天用“安利优生活”喷雾瓶喷250 mL水,保持藓丛潮湿;栽培时间为2013年12月1日至2014年3月12日,期间栽培室内的温度变化见图1.

1.3 生长指标的测定

1.3.1 PSⅡ最大光化学量子产量的测定和快速光响应曲线

于2013年的12月12日和12月26日、2014年1月9日、1月23日、2月6日和2月20日,应用便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM测定最大光化学量子产量[12].测定时间均为晚上7至8点间,此时苔藓植物已经有足够的暗适应.从每块藓丛中随机选择2点,得到平均数作为该块鲜丛处理的值,6种藓类植物在同一时间段测定完成.

于2014年3月12日从每块藓丛中随机选择2点,应用叶绿素荧光仪Mini-PAM测定藓丛的快速光响应曲线.测定时设置的有效辐射强度为0、40、80、160、320、600、900、1300、1800 (μmol·m-2·s-1),得到不同有效辐射(PAR)强度下的相对电子传递速率(P),再计算该块鲜丛的平均值,在此基础上,按以下公式拟合相对电子传递速率(P)和有效辐射(PAR)的关系:

P=Pm·(1-eα·par/Pm)×e-β·PAR/Pm,

式中,α为快速光曲线的初始斜率,反应了光能利用效率;Pm代表最大相对电子传递速率;按Ik=Pm/α计算半饱和光强,该值反映了植物耐受强光的能力[12].

1.3.2 叶绿素含量的测定

于2014年2月23日,从每一块藓类植物丛中,用剪刀剪取藓类植物新鲜部分,用蒸馏水清洗,除去杂质,然后用吸水纸吸干植物表面的水分.每次测定称取藓类植物0.1 g,叶绿素含量测定参照植物生理学实验指导中的方法[13].

1.3.3 新枝覆盖率的变化

于2013年12月12日和12月26日、2014年1月9日、1月23日、2月6日和2月20日,采用截取法原理估测每一块藓从新枝在整个基质上的覆盖率,每一种藓丛3块材料分别记录新枝覆盖率.

1.3.4 测定新发枝的长度与旧枝长度之比

于2014年2月23日从每块藓类植物中随机选择5个植株,将个体捋直后,用新越牌电子游标卡尺分别测量其鲜绿段的长度即新发枝的长度,再测量其褐黄色段长度即旧枝长度,得到每块藓丛的平均值.

1.3.5 藓类植物体生物量变化测定

于2014年2月25日从每种藓类植物的3块材料中,随机选择1块5 cm×5 cm的样方,并将其样方中的植物体完全取出,带回实验室后用蒸馏水清洗干净,去其杂质,用吸水纸将表面的水吸干,分别测定新枝鲜重和干重,计算出每种藓类的鲜重/干重.

1.4 数据处理

图或表中数据表示方式均为平均值 ± 标准差.显著性差异比较采用SPSS15.0中One-way ANOVA模块中的LSD方法运算.

在实验的基础上,根据新枝藓重/总藓重、叶绿素a/b、叶绿素总量、新枝覆盖率、初始斜率、最大相对电子传递速率、鲜重/干重、新枝长度/老枝长度和最大量子产量等指标计算6种藓类植物在绿化载体上的适生指数:

式中,Gi表示某种藓类i的适生指数,该值在0～1之间;m为种类数,n为评估指标,其中m=6,n=9.

2 实验结果与分析

2.1 叶绿素荧光参数的种间差异

实验期间6种藓类植物最大量子产量(Fv/Fm)的变化见图2.6种藓类植物中,大灰藓和东亚砂藓的最大量子产量值变化不明显,而且总体上大于其他的4种藓,说明目前设置的实验环境有利于这2种藓类植物的生长.6种藓类植物最大量子产量由高到低的排列次序为东亚砂藓、大灰藓、大羽藓、曲尾藓、毛尖紫萼藓和曲柄藓(图2).其他的4种藓类植物的Fv/Fm值有较大波动,除了曲尾藓,曲柄藓、毛尖紫萼藓和大羽藓的Fv/Fm在实验初期(2013年12月12日)较高,而后的2013年12月26日测定的都明显下降,以后的4次测定数据又慢慢恢复,直到略高于实验初期的Fv/Fm.

实验后期测定得到的6种藓类植物光快速响应曲线见图3,以此为基础分别得到了最大相对电子传递速率(图4)、初始斜率(图5)和半饱和光强(图6).可以看出,东亚砂藓和大灰藓的相对电子传递速率明显地高于其他4种藓类,特别是在高的辐射强度下.而反映光能利用能力的初始斜率,东亚砂藓也明显地高于其他藓类植物,半饱和光强则以大灰藓为高,反映高光强度下对大灰藓的生长抑制作用弱,大灰藓能够在相对开阔的环境中生长.

2.2 叶绿素含量的种间差异

6种藓类植物叶绿素总含量由高到低为:大羽藓、大灰藓、东亚砂藓、曲柄藓、曲尾藓、毛尖紫萼藓.通过差异性检验指数看出,6种藓类植物叶绿素含量差异并不明显,其中以大羽藓的含量稍高(图7).6种藓类的叶绿素a/叶绿素b的值差异不明显,但东亚砂藓偏高(图8),说明东亚砂藓具有偏阳生的特性,更适合于开阔向阳的环境.6种藓类植物类胡萝卜素的含量由高到低为:大羽藓、大灰藓、曲柄藓、毛尖紫萼藓、东亚砂藓、曲尾藓.通过差异性检验指数看出,含量差异也并不明显,大羽藓依旧含量稍高(图9).类胡萝卜素不仅能够保护光合色素.大羽藓的配子体也比其他藓类的偏黄也可能是该种配子体内类胡萝卜素含量偏高有关.

图1 实验期间温室的温度变化

2014.2.20数据上不同字母表示不同种类间差异显著,df=17,MSE=0.001,F=24.09,P<0.001图2 6种藓类植物最大光化学量子产量变化

图3 6种藓类光快速响应曲线

不同字母表示不同种类间差异显著,下同df=17,MSE=77.887,F=15.740,P<0.01图4 6种藓类最大相对电子传递速率比较

df=17,MSE=0,F=9.835,P<0.01图5 6种藓类快速光响应曲线初始斜率

df=17,MSE=2809.598,F=10.509,P<0.01图6 6种藓类的半饱和光强

2.3 新枝覆盖率的种间差异

实验期间6种藓类植物新枝覆盖率的测定结果见图10.图10显示,东亚砂藓和大灰藓生长速度最快,其新枝覆盖率在2个月内达到了90%～95%,该值极显著地高于其他4种藓类植物,其中毛尖紫萼藓的生长速度最为缓慢的.

df=17,MSE=2.155,F=3.498,P=0.035图7 6种藓类的叶绿素总量比较

df=17,MSE=0.005,F=5.568,P=0.007图8 6种藓类的叶绿素a/b比较

df=17,MSE=0.084,F=5.183,P=0.009图9 6种藓类的类胡萝卜素

2014.2.20数据类间差异显著df=17,MSE=35.889,F=125.921,P<0.001图10 6种藓类新枝覆盖率变化

2.4 新发枝与旧枝长度比在各种间的差异

6种藓类植物新枝/旧枝比率也存在明显差异,该值以大灰藓最高,其次是东亚砂藓,说明这2种藓类植物的生长速度最快的,而其他4种藓类的生长速度均较为缓慢(图11).

2.5 鲜重与干重、新枝藓重与总鲜重比值的变化

实验期间6种藓类植物生物量的鲜重/干重由大到小的顺序为大灰藓(4.68)、东亚砂藓(4.51)、曲尾藓(3.50)、大羽藓(3.20)、曲柄藓(2.88)和毛尖紫萼藓(2.36)(图12).一方面说明了大灰藓和东亚砂藓有相对高的保水能力,也一定程度上反映了新枝形成的数量,因为新形成的枝叶常有较高的保水能力.

新枝鲜重与总鲜重之比更确切地反映了藓类植物的再生能力.按比例由高到低分别为大灰藓(0.40)、东亚砂藓(0.32)、大羽藓(0.21),而毛尖紫萼藓、曲尾藓和曲柄藓的比值均小于0.1,说明其新枝发枝率较低,生长较缓慢(图13).

df=17,MSE=808.980,F=11.391,P<0.001图11 6种常见藓类植物新枝与旧枝长度比值

df=17,MSE=0.101,F=24.815,P<0.001图12 6种常见藓类植物鲜重与干重之比值

2.6 6种藓类在绿化载体上的适生指标比较

根据6种藓类植物在绿化载体上9个与适生情况有关的数据,应用适生指数公式计算,发现大灰藓最高,为0.26,其次为东亚砂藓(0.22),这两者明显地高于其他4种藓类,曲柄藓、曲尾藓和大羽藓比较相近,为0.13～0.14,毛尖紫萼藓适生指数最低.适生指标也较好地反映了4种藓类植物实验末期的生长状态(图14).

df=17,MSE=18.111,F=35.974,P<0.001图13 6种藓类植物新枝鲜重与总鲜重比值

图14 6种藓类植物适生指数比较

3 讨 论

日本已经比较早地开展应用苔藓植物进行立体绿化的研究,并有相应的企业开展商业运行,主要是应用砂藓属的植物.在公开的资料中,日本企业是先在栽培基地生长规模化地生产藓类植物,然后将藓类固定于一定形体结构的绿化载体上[14].作为试验,本文作者使用了价格相对低廉的棕榈垫作为立体绿化的载体,这类材料有橡胶的底部,水份不容易外渗,其平整的表面使今后形成的绿化模块容易贴到屋面或墙壁;上部的棕榈层既通气,又能保湿,洒上一层薄的蛭石和泥炭土层后,也便于藓丛与基质紧密结合.

本实验中,常见的6种藓类在棕榈垫上虽然生长情况各不相同,但是其生长并未停止,说明以棕榈垫这种材料作为立体绿化载体是可行的.棕榈垫成本约为100元/m2,今后还可进一步优化使其更有实际应用价值.

而在立体绿化藓类植物的选择种类来看,可以根据其需求不同来选择,比如:颜色、植物体高度、生长快慢、生长所呈现景观、覆盖面积等方面.但最适宜在棕榈垫这种载体上生长的藓类为大灰藓和东亚砂藓.

从本实验结果可以看出,这6种常见藓类植物中毛尖紫萼藓是个体较小的藓类植物种类,而且颜色偏暗,生长速度缓慢,光合能力弱,新陈代谢也很弱,如果想短时间内能够成片生长并且颜色鲜绿应该避免选择该种藓类植物.在这6种藓类植物中另外5种个体都较大,种植后覆盖率大,但是曲柄藓和曲尾藓新枝产生的速度较慢,旧枝颜色近黄褐色,这个需依照特定需求而定.大羽藓的新枝叶绿素含量是最高的,说明其新枝的光合作用能力较高,但是其新枝的发枝速度较慢,因此其繁殖速度较慢,加上较高的类胡萝卜素含量,使其绿亮度较低,加上其蓬松的生活型,不太适合需要快速大面积的立体绿化.

大灰藓和东亚砂藓是生长速度最快的两种藓类,具有最大潜在光合能力,新枝发枝速度快,颜色鲜绿,个体也较大,覆盖率高,新陈代谢旺盛,符合大多数立体绿化的要求.大灰藓是侧蒴藓类,是匍匐生长的,假根与载体能够贴合紧密,颜色鲜绿,最重要的是新枝的发枝速度快,很适合需要大片覆盖的立体绿化场所.杜宝明等[15]也发现,从生长和繁殖特性大灰藓是一种理想的园林景观植物.东亚砂藓是顶蒴藓类,也是一种典型的抗旱藓类,说明东亚砂藓对环境有较强的适应能力.东亚砂藓是6种藓类中具有最大潜在光合能力的藓类,新枝覆盖速度快,新陈代谢速度也快,能在此载体上健康的生长,说明东亚砂藓无论在室外立体绿化还是室内立体绿化中都具有很大的优势,在选择藓类植物种类时,东亚砂藓可以优先选择.事实上,砂藓属植物在日本的屋顶绿化上已经得到了广泛的应用[3].

综上实验结果,在棕榈垫这种立体绿化的载体上,生长情况最好的是东亚砂藓和灰藓,其次是曲尾藓、曲柄藓和大羽藓,生长最差的是毛尖紫萼藓.根据以上结论,在立体绿化上,可以依不同需求选择其种类.

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