气候变化对野生鸟类的影响研究进展

伍一宁，钟海秀，王继丰，朱宝光，李 冰，倪红伟*(.黑龙江省科学院自然与生态研究所，黑龙江哈尔滨50040;.黑龙江省洪河国家级自然保护区管理局，黑龙江佳木斯5633)

在过去半个世纪中，气候对鸟类种群生态学方面的影响一直是鸟类学家关注的重点。近年来，气候变化等一系列自然因素和各种因经济而产生的人为干扰因素对湿地造成一定的影响，使湿地出现了破碎化、岛屿化以及退化等众多不利于湿地候鸟栖息繁殖的现象。

气候变化对候鸟的影响主要集中在对物种分布、繁殖、种群动态以及群落组成等方面。Groebbels认为鸟类在内部因素的影响下引起它们的迁徙预感，这种预感同各国外部因素的影响得到反映。为了实现周期性的迁徙，迁徙本能必须受一定外界刺激作用的支持，而这种刺激往往就是气温的变化。研究表明，全球气候的变暖正改变着鸟类的迁徙行为。例如，20世纪90年代以前斑嘴鸭在我国渤海湾地区还是夏候鸟，现在大多数已经是这个地区的留鸟。鸟类也受气候变暖的影响，例如繁殖于俄罗斯及我国东北地区的灰鹤(Grus grus)其历史越冬地在我国华南地区，但现今在我国辽宁地区已经可以见到其越冬种群。那些穿越撒哈拉沙漠的种类迁徙中将面临增加距离而导致更多的风险，而分布区狭窄的种类会因未来分布区与现金分布区之间缺少重叠而面临种群数量下降的危险。气压变化和风对候鸟的迁飞具有直接的影响。研究表明，北温带的鸟类迁徙与自西向东延伸的高、低气压中心密切相关。一般而言，冷、暖锋轮番经过同一地区，影响该区域的天气状况，并影响该区域的鸟类迁徙状况。雷达研究表明，风是影响候鸟迁飞时间和方向的重要因素，有时会造成候鸟迁徙过程中的大量聚集或者迫使其降落到地面。

气候变暖作为一个对环境变化敏感的动物类群，野生鸟类深受气候因子及其变化的影响。气候变化对候鸟的影响主要表现在对其地理分布、繁殖生态、动物行为以及种群大小等方面［1］。

1 气候变化对野生鸟类地理分布的影响

全球气候变化改变了物种分布格局以及分布范围，使某物种增加了潜在的分布区域［2］，国际上气候变化对物种分布的影响研究已经广泛展开。Erasmus等［3］模拟分析了气候变化对非洲脊椎和无脊椎动物分布的影响。Peterson等［4］分析了墨西哥动物在气候变化的影响下分布的情况影响，这为气候变化下野生动物的保护提供重要科学依据。

当温度和降水发生变化时，物种的分布也会随之发生变化，因为物种会选择分布在气候条件最适宜的地区［5］。物种对气候变化的响应研究是目前生物多样性保护中的重要课题。物种分布模型是气候变化对物种分布的影响研究的主要方法。翟天庆等［6］利用组合模型综合分析的方法来分析并预测未来气候变化对朱鹮潜在生境的影响，结果发现朱鹮今后的生境会逐渐向北迁移并且核心生境也会慢慢脱离现在的保护区。在北半球，鸟类的分布北界主要由低温线决定［7］。THOMAS等［8］在大尺度范围内对气候变化对鸟类分布的影响进行了研究，发现在20世纪末20年内随着温度的升高，英国许多鸟类分布的北界平均向北迁移8.9 km，而分布的南界则没有明显变化。杜寅等［9］研究发现中国近20年来来有120种鸟类的分布出现了北扩或西移，并且在亚种间出现分布重叠现象，这可能间接导致基因交流，降低种内遗传多样性。吴伟伟等［10］利用最大熵模型，结合大气环流模型和IPCC最新发布的A2和B2气候情景，模拟和预测气候变化对东北地区丹顶鹤(Grus japonensis)繁殖地分布范围及空间格局的影响趋势。吴建国等［11］利用分类和回归树模型(Classification and regression tree，CART)，采用A2 和B2 气候变化情景模拟分析了6种荒漠动物适宜分布范围和空间分布格局的影响。吕楠等［12］利用MaxEnt软件对斑尾榛鸡(Tetrastes sewerzowi)建立物种分布模型，预测其物种的未来潜在分布区。结果发现，分布区面积呈递减趋势，并被迫向更北和更高的区域迁移，甚至发现分布区破碎化程度显著增加。该研究表明物种分布预测主要依赖预测物种的生物学与生态学特征及其与不同长时间序列气候因子的相关性分析。

物种分布的迁移变化将导致低海拔和低纬度地区物种多样性的减少，加剧了高海拔和高纬度地区物种之间的竞争，进而会带来自然生态系统的结构性改变［13］。因此，从不同长时间序列气候变化的气候数据中提取合适的气候因子，对于物种的分布预测及全球生物多样性保护至关重要［14］。

2 气候变化对野生鸟类繁殖的影响

气候变化影响着动物的体温、新陈代谢以及动物的生长发育。近年来，全球气候变化的影响导致某些鸟类的产卵期比过去有所提前。Jones［15］发现某些留鸟成体的存活率与天气条件呈显著性相关，在越冬期天气条件的变化降低了迁徙鸟类的繁殖成功率。全球范围内关于鸟类产卵时间的研究中，大约有60%的研究表明鸟类的产卵时间提前［16］。Both等［17］对欧洲斑姬鹟(Ficedula hypoleuca)研究发现其产卵期提前可能与春季气温升高有关。北美洲雪雁(Anser caerulecens)气候的波动变化影响着繁殖的成功率，其窝卵数、孵卵时间和平均温度都与冻雨相关［18］。孙维萍等［19］在对阿德雷岛企鹅繁殖行为的研究中发现白眉企鹅(Pygoscelis papua)成为阿德雷岛繁殖成功率较高的种群是由于其具有抗特殊气候的生理特性，而纹颊企鹅(Pygoscelis antarctica)的繁殖成功率明显受气候环境等因素的影响，因此在各方面都显得比较脆弱。陈伟等［20］对藏北高原的地山雀的研究表明，冬季降雨量多可能导致繁殖区的地山雀增多，主要原因是降雨量增多使繁殖季节研究区域内草本植物长势较好，进而使领域质量得以改善。

3 气候变化对野生鸟类种群数量变化的影响

气候变化改变了物种的分布规律和繁殖情况，也影响了种群的变化，导致物种的种群数量减小甚至灭绝［21］。研究表明，气候变化会对鸟类的种群数量动态产生较强的影响。

缪泸君等［22］在2013年在鄱阳湖对东方白鹳(Ciconia boyciana)的研究发现越冬地气候条件对其种群数量变化存在显著的时滞效应。Gasner等［23］建立模型来预测未来气候条件下中美洲鸟类的种群变化，结果发现近50%的物种种群将会在下个世纪减少，甚至某些物种趋于灭绝。张海生等［24］发现近30年来西南极阿德雷岛企鹅的数量变化与全球变暖有显著关系。李言阔等［25］分析了1983～2011年鄱阳湖国家级自然保护区越冬白鹤(Grus eucogeranus)种群动态与繁殖地和越冬地气候变化的相关性，发现在白鹤繁殖地7月的气温变量与白鹤的种群数量存在显著的相关性。Garamszegi［26］研究发现气候变化使鸟类的疟疾发病率增加，导致种群数量下降。

4 主要研究方法

目前，对气候变化对野生鸟类影响的研究方法大致有2种:①常规野外监测;②建立模型分析气候变化对物种的影响及预测。

传统的监测方法包括长期野外观测和样本定点重复调查，而建立模型预测未来气候变化对鸟类的影响已成为近年来主要的研究手段。由于气候的变化复杂，而各种外界条件在时空尺度上经常呈现非线性响应。关于气候变化对野生物种或人类社会的影响及认识还存在局限性。建立模型对反应及预测气候变化对物种的影响被广泛应用在生态学、动植物保护以及自然保护区管理等方面。通常使用生物统计学，从监测到的环境变量来分析物种生存所需要的环境要求，进而预测其未知的分布区域［27］。目前使用较多的是生态气候评价模型CLIMEX、最大熵模型(Maximum entropy model，MAXENT)、生物气候分析和预测系统模型(BIOCLIM)等方法。其中，生态气候评价模型是通过分布区域内的气候参数和物种的已知地理分布来预测物种的潜在分布;最大熵模型是以物种已知分布点的生态特征和环境变量为基础，对物种核心分布区域内的分布进行预测研究;生物气候分析和预测系统模型主要是基于生物气候数据进行建立模型并预测研究。

刘诚等［28］利用AHP模糊综合评价法和CLIMEX法预测“树流感”在我国的适合生长度。HU J等［29］用最大熵模型(Maximum entropy model，MAXENT)预测了黑面琵鹭(Platalea minor)的越冬地分布变化。

5 小结

(1)气候变化对野生鸟类特别是珍稀濒危的鸟类影响尤为明显。近年来研究表明，气候变化对野生鸟类的地理分布、繁殖生态以及种群动态产生了显著影响。气候变化使鸟类的分布范围逐步缩小，野生鸟类的产卵期提前，鸟类种群减少甚至灭绝。

(2)近年来针对气候变化对于野生鸟类影响及其响应方面已经陆续开展了一些研究工作。但是，目前的研究中缺少同时整合长时间、大的空间尺度的系统性定量分析，而且在建立模型预测未来气候变化鸟类影响的研究中，缺乏从空间连接性、土地利用变化和植被等影响因素进行深入分析。

(3)在全球气候变化的大背景下，加强对我国野生鸟类的影响和保护管理。我国野生鸟类资源丰富，占古北界和东洋界2个动物地理界。大多数鸟类在我国既有繁殖地又有越冬地，很容易受到全球气候变化的影响，甚至一些物种的更新和迁移速率有可能将跟不上气候变化的步伐。总体来看，我国在这方面的研究相对薄弱，还没有引起管理者足够的重视。因此，将全球气候变化的思想贯穿到未来的野生鸟类保护和管理中，加强长期完整的野外鸟类监测研究，从长远角度保护野生鸟类的栖息地及其生境，应当成为科研工作者和野生鸟类管理者的关注重点。

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